Selon la théorie synthétique de l'évolution. Conférence "Dispositions de base de la théorie synthétique de l'évolution"

Ils se sont étendus à l’Ouest, où presque simultanément R. Fisher a exprimé des vues très similaires sur l’évolution de la domination.

Un élan pour le développement théorie synthétique a émis une hypothèse sur la récessivité de nouveaux gènes. Dans le langage de la génétique de la seconde moitié du XXe siècle, cette hypothèse supposait que dans chaque groupe d'organismes reproducteurs, lors de la maturation des gamètes, des mutations - de nouvelles variantes génétiques - surviennent constamment à la suite d'erreurs lors de la réplication de l'ADN.

L'influence des gènes sur la structure et les fonctions de l'organisme est pléiotropique : chaque gène participe à la détermination de plusieurs traits. D’un autre côté, chaque trait dépend de nombreux gènes ; les généticiens appellent ce phénomène la polymérisation génétique des traits. Fisher dit que la pléiotropie et la polymère reflètent l'interaction des gènes, grâce à laquelle manifestation externe chaque gène dépend de son environnement génétique. Par conséquent, la recombinaison, générant de plus en plus de nouvelles combinaisons de gènes, crée finalement pour une mutation donnée un tel environnement génétique qui permet à la mutation de se manifester dans le phénotype de l'individu porteur. Ainsi, la mutation tombe sous l'influence de la sélection naturelle, la sélection détruit les combinaisons de gènes qui rendent difficiles la vie et la reproduction des organismes dans un environnement donné, et préserve les combinaisons neutres et bénéfiques qui sont soumises à une reproduction, une recombinaison et des tests ultérieurs par sélection. . De plus, tout d'abord, de telles combinaisons de gènes sont sélectionnées qui contribuent à l'expression phénotypique à la fois favorable et stable de mutations initialement peu visibles, grâce à quoi ces gènes mutants deviennent progressivement dominants. Cette idée a trouvé son expression dans les travaux de R. Fisher " La théorie génétique de la sélection naturelle" (1930). Ainsi, l'essence de la théorie synthétique est la reproduction préférentielle de certains génotypes et leur transmission à la descendance. Concernant la source diversité génétique la théorie synthétique reconnaît Le rôle principal pour la recombinaison des gènes.

On pense qu’un acte évolutif a eu lieu lorsque la sélection a préservé une combinaison de gènes atypique pour l’histoire antérieure de l’espèce. En conséquence, l’évolution nécessite la présence de trois processus :

1. mutationnel, générant de nouvelles variantes génétiques à faible expression phénotypique ;
2. la recombinaison, créant de nouveaux phénotypes d'individus ;
3. sélection, déterminant la correspondance de ces phénotypes à des conditions de vie ou de croissance données.

Tous les partisans de la théorie synthétique reconnaissent la participation des trois facteurs énumérés dans l'évolution.

Un préalable important à l’émergence nouvelle théorie L'évolution était le livre du généticien, mathématicien et biochimiste anglais J. B. S. Haldane Jr., qui l'a publié en 1932 sous le titre « Les causes de l'évolution" Haldane, créateur de génétique développement individuel, je l'ai allumé immédiatement nouvelle science dans la résolution des problèmes de macroévolution.

Les innovations évolutives majeures naissent très souvent sur la base de la néoténie (préservation des caractéristiques juvéniles dans un organisme adulte). Neoteny Haldane a expliqué l'origine de l'homme (« singe nu »), l'évolution de taxons aussi importants que les graptolites et les foraminifères. En 1933, N.K Koltsov, professeur de Chetverikov, montra que la néoténie dans le règne animal est répandue et joue rôle important en évolution progressive. Cela conduit à une simplification morphologique, mais en même temps la richesse du génotype est préservée.

Dans presque tous les modèles historiques et scientifiques, 1937 a été nommée l'année de l'émergence du STE - cette année est paru le livre du généticien et entomologiste-systématiste russo-américain F. G. Dobzhansky " Génétique et origine des espèces" Le succès du livre de Dobjansky a été déterminé par le fait qu'il était à la fois naturaliste et généticien expérimental. « La double spécialisation de Dobjansky lui a permis d'être le premier à construire un pont solide entre le camp des biologistes expérimentaux et le camp des naturalistes » (E. Mayr). Il a été formulé pour la première fois la notion la plus importante sur les « mécanismes isolants de l'évolution » - ces barrières reproductives qui séparent le pool génétique d'une espèce de celui d'autres espèces. Dobzhansky introduit dans le large diffusion scientifiqueéquation de Hardy-Weinberg à moitié oubliée. Il a également introduit « l'effet S. Wright » dans le matériel naturaliste, estimant que les races microgéographiques apparaissent sous l'influence de changements aléatoires dans la fréquence des gènes dans de petits isolats, c'est-à-dire de manière adaptativement neutre.

Dans la littérature de langue anglaise, parmi les créateurs de STE, les noms de F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins sont le plus souvent mentionnés. Bien entendu, c’est loin d’être liste complète. Seulement parmi les scientifiques russes, au moins, il faut citer I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Parmi les scientifiques britanniques, le grand rôle joué par J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington et G. de Beer. historiens allemands parmi les créateurs actifs de STE figurent les noms de E. Baur, W. Zimmerman, W. Ludwig, G. Heberer et d'autres.

Dispositions fondamentales des STE, leur formation et leur développement historiques

Les années 1930 et 1940 ont vu une synthèse large et rapide de la génétique et du darwinisme. Idées génétiques pénétré dans la taxonomie, la paléontologie, l'embryologie et la biogéographie. Le terme « moderne » ou « synthèse évolutive » vient du titre du livre de J. Huxley « " (1942). L'expression « théorie synthétique de l'évolution », appliquée précisément à cette théorie, a été utilisée pour la première fois par J. Simpson en 1949.

• unité élémentaire l'évolution est considérée comme une population locale ;
• le matériau de l’évolution est la variabilité des mutations et des recombinaisons ;
• la sélection naturelle est considérée comme raison principale développement des adaptations, spéciation et origine des taxons supraspécifiques ;
• la dérive génétique et le principe fondateur sont à l'origine de la formation de traits neutres ;
• une espèce est un système de populations isolées sur le plan reproductif des populations d'autres espèces, et chaque espèce est écologiquement distincte ;
• La spéciation consiste en l'émergence de mécanismes d'isolement génétique et se produit principalement dans des conditions d'isolement géographique.

Ainsi, la théorie synthétique de l’évolution peut être caractérisée comme une théorie de l’évolution organique par sélection naturelle de traits génétiquement déterminés.

L'activité des créateurs américains de STE était si élevée qu'ils créèrent rapidement la Société internationale pour l'étude de l'évolution, qui devint en 1946 le fondateur de la revue " Évolution" Revue " Naturaliste américain» est de nouveau revenu à la publication d'ouvrages sur des sujets évolutifs, en se concentrant sur la synthèse de la génétique, de la biologie expérimentale et de terrain. Grâce à des études nombreuses et variées, les principales dispositions du STE ont non seulement été testées avec succès, mais également modifiées et complétées par de nouvelles idées.

En 1942, l'ornithologue et zoogéographe germano-américain E. Mayr a publié le livre « Systématique et origine des espèces », dans lequel le concept d'espèce polytypique et un modèle génétique-géographique de spéciation ont été systématiquement développés. Mayr a proposé le principe fondateur, qui a été formulé dans sa forme définitive en 1954. Si la dérive génétique fournit en règle générale une explication causale pour la formation de traits neutres dans la dimension temporelle, alors le principe fondateur dans la dimension spatiale.

Après la publication des travaux de Dobzhansky et Mayr, les taxonomistes ont reçu une explication génétique de ce dont ils étaient sûrs depuis longtemps : les sous-espèces et les espèces étroitement apparentées diffèrent dans une large mesure par des caractères adaptatifs neutres.

Aucun des travaux sur STE ne peut se comparer au livre mentionné du biologiste expérimental et naturaliste anglais J. Huxley « Evolution : la synthèse moderne" (1942). Le travail de Huxley surpasse même le propre livre de Darwin en termes de volume de matériel analysé et d'ampleur des problèmes. Pendant de nombreuses années, Huxley a gardé à l'esprit toutes les directions dans le développement de la pensée évolutionniste, a suivi de près le développement des sciences connexes et a expérience personnelle généticien expérimental. L’éminent historien de la biologie Provin a évalué le travail de Huxley comme suit : « L’évolution. Une synthèse moderne était la plus complète sur le sujet et les documents que les autres ouvrages sur le sujet. Les livres de Haldane et Dobzhansky ont été écrits principalement pour les généticiens, Mayr pour les taxonomistes et Simpson pour les paléontologues. Le livre de Huxley est devenu la force dominante de la synthèse évolutionniste. »

En termes de volume, le livre de Huxley n'avait pas d'égal (645 pages). Mais le plus intéressant est que toutes les idées principales présentées dans le livre ont été très clairement écrites par Huxley sur 20 pages en 1936, lorsqu'il a envoyé un article à la British Association for the Advancement of Science intitulé « Sélection naturelle et progrès évolutif" Sous cet aspect, aucune des publications sur théorie évolutionniste, publié dans les années 30 et 40, n'est pas comparable à l'article de Huxley. Bien conscient de l’air du temps, Huxley écrivait : « La biologie est actuellement dans une phase de synthèse. Jusqu’alors, les nouvelles disciplines travaillaient de manière isolée. Il y a maintenant une tendance à l’unification, qui est plus fructueuse que les anciennes visions unilatérales de l’évolution » (1936). Même dans les travaux des années 1920, Huxley montrait que l’héritage des caractéristiques acquises était impossible ; la sélection naturelle agit comme facteur d'évolution et comme facteur de stabilisation des populations et des espèces (stasis évolutive) ; la sélection naturelle agit sur les petites et grandes mutations ; isolement géographique - la condition la plus importante spéciation. Le but apparent de l’évolution s’explique par les mutations et la sélection naturelle.

Les principaux points de l’article de Huxley de 1936 peuvent être résumés très brièvement sous cette forme :

1. Les mutations et la sélection naturelle sont des processus complémentaires qui, individuellement, ne sont pas capables de créer des changements évolutifs dirigés.
2. La sélection dans les populations naturelles n'agit le plus souvent pas sur des gènes individuels, mais sur des complexes génétiques. Les mutations peuvent ne pas être bénéfiques ou nuisibles, mais leur valeur sélective varie environnements différents. Le mécanisme d'action de la sélection dépend de l'environnement externe et génotypique, et le vecteur de son action dépend de la manifestation phénotypique des mutations.
3. Isolement reproductif - critère principal, indiquant l'achèvement de la spéciation. La spéciation peut être continue et linéaire, continue et divergente, abrupte et convergente.
4. Le progressisme et le pan-adaptationnisme ne sont pas caractéristiques universelles processus évolutif. La plupart Plantes terrestres Elle se caractérise par une intermittence et une formation soudaine de nouvelles espèces. Les espèces largement répandues évoluent progressivement, tandis que les petits isolats évoluent de manière discontinue et pas toujours de manière adaptative. La spéciation discontinue repose sur des mécanismes génétiques spécifiques (hybridation, polyploïdie, aberrations chromosomiques). En règle générale, les espèces et les taxons supraspécifiques diffèrent par leurs caractères adaptatifs neutres. Les grandes orientations du processus évolutif (progrès, spécialisation) sont un compromis entre adaptabilité et neutralité.
5. Les mutations potentiellement préadaptatives sont répandues dans les populations naturelles. Ce type de mutation joue un rôle essentiel dans la macroévolution, notamment lors des périodes de changements environnementaux soudains.
6. Le concept de taux d'action des gènes explique le rôle évolutif de l'hétérochronie et de l'allométrie. La synthèse des problèmes de génétique avec la notion de récapitulation conduit à expliquer l'évolution rapide des espèces dans les impasses de la spécialisation. Grâce à la néoténie, un « rajeunissement » du taxon se produit et il acquiert de nouveaux taux d'évolution. L'analyse de la relation entre on- et phylogénie permet de détecter des mécanismes épigénétiques du sens de l'évolution.
7. Dans le processus d'évolution progressive, la sélection agit dans le sens d'une amélioration de l'organisation. Le principal résultat de l’évolution fut l’émergence de l’homme. Avec l’émergence de l’homme, la grande évolution biologique se transforme en une évolution psychosociale. La théorie évolutionniste est l'une des sciences qui étudient la formation et le développement Société humaine. Cela crée les bases de la compréhension de la nature humaine et de son avenir.

Une large synthèse des données d'anatomie comparée, d'embryologie, de biogéographie, de paléontologie avec les principes de la génétique a été réalisée dans les travaux de I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). De ces études est née la théorie de la macroévolution. Seul le livre de Simpson a été publié le langue anglaise et pendant la période d'expansion généralisée de la biologie américaine, elle est le plus souvent mentionnée seule parmi les ouvrages fondamentaux.

La réalité, c'est aussi un certain degré de prévisibilité, la possibilité de prévoir orientations généralesévolution (postes la dernière biologie extrait de : Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, pp. 322 et 392-393).

Nous pouvons affirmer avec certitude que le développement du STE se poursuivra avec l'avènement de nouvelles découvertes dans le domaine de l'évolution.

Critique de la théorie synthétique de l'évolution

La théorie synthétique de l'évolution ne fait aucun doute parmi la plupart des biologistes : on pense que le processus de l'évolution dans son ensemble est expliqué de manière satisfaisante par cette théorie.

Comme l'un des critiqués dispositions générales La théorie synthétique de l'évolution peut être utilisée pour expliquer son approche de la similarité secondaire, c'est-à-dire des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles similaires qui n'ont pas été héritées, mais sont apparues indépendamment dans des branches phylogénétiquement éloignées de l'évolution des organismes.

Littérature

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Liens

La théorie synthétique de l’évolution est moderne doctrine évolutionniste , qui comprend à la fois le darwinisme et des informations provenant d'autres disciplines biologiques (principalement la génétique et l'écologie).

Au XXe siècle, les lois de Mendel sur l'hérédité ont été redécouvertes, qui expliquaient les principes de l'hérédité des traits et soulignaient leur caractère discret. Le rôle de l'ADN dans le stockage et la transmission a été découvert informations héréditaires, le concept de mutations a été introduit dans la science. Les populations d'organismes vivants ont été étudiées de manière approfondie et les raisons de leurs changements au fil du temps ont été clarifiées. Dans l’ensemble, d’une part, cela confirmait la théorie évolutionniste de Darwin. D’autre part, il l’a complété et clarifié, révélant des mécanismes d’évolution inconnus au XIXe siècle.

Ainsi, le darwinisme classique n'est qu'une base, un point de référence look moderne sur l'évolution, qui inclut des modèles découverts plus tard. C'est pourquoi, dans les années 40 du 20e siècle, le terme « théorie synthétique de l'évolution », en abrégé STE, a été utilisé.

Selon la théorie synthétique l'unité élémentaire de l'évolution est la population. Ce n'est que dans une population en tant qu'ensemble d'individus qu'ils peuvent accumuler changements génétiques, ce qui conduit ensuite à éducation possible nouveau genre. Les changements dans la fréquence des allèles génétiques dans une population, ainsi que leurs raisons, sont étudiés génétique des populations.

Darwin considérait principalement les espèces comme l'unité de l'évolution. À cette époque, il n’existait pas de doctrine selon laquelle une population était un ensemble d’individus de la même espèce vivant sur le même territoire et se croisant librement entre eux. Une espèce n’était pas considérée comme un ensemble de populations, chacune relativement isolée des autres.

Selon la théorie synthétique de l'évolution un acte élémentaire d'évolution est tout changement durable dans le pool génétique d'une population. Il peut s'agir d'un changement dans les fréquences des allèles existants, de l'apparition et de la consolidation de nouveaux allèles génétiques dans la population, voire de l'émergence de nouveaux gènes auparavant inexistants, de changements cardinaux dans les génotypes (polyploïdie, autres mutations chromosomiques).

Le pool génétique d’une population peut changer pour de nombreuses raisons. Ces raisons sont appelées facteurs élémentaires d'évolution. Ils sont appelés différents facteurs évolutifs, mais la plupart des scientifiques s'accordent sur les principaux. Il s'agit du processus de mutation et de sélection naturelle, ainsi que du flux génétique, de la dérive génétique et de l'isolement.

Sélection naturelle- c'est la survie et la reproduction des individus les plus adaptés à des conditions de vie données. Dans la théorie synthétique de l'évolution, il est souvent considéré comme facteur directeur, puisqu'il oriente l'évolution de la population vers la meilleure adaptation à l'environnement. D'autres facteurs évolutifs modifient le pool génétique d'une population de manière aléatoire. La sélection naturelle est la cause des adaptations et de la spéciation. La cause de la sélection naturelle est la lutte pour l’existence. Darwin le considérait comme l'un des facteurs clés de l'évolution. Les individus luttent d'une manière ou d'une autre pour leur survie avec d'autres individus de leur espèce, avec des individus d'autres espèces, avec des facteurs défavorables nature inanimée. Dans ce cas, les plus aptes survivent.

Dans la théorie synthétique de l'évolution variabilité mutationnelle, de recombinaison (combinative) sont considérés comme matériau pour l'action de la sélection naturelle, et, par conséquent, pour l’évolution.

Les mutations conduisent à l’émergence de nouveaux allèles, plus rarement de gènes et de chromosomes. Ils sont généralement nuisibles et sont retirés de la population par la mort d'individus. Cependant, la plupart des mutations sont récessives et restent dans la population à l’état hétérozygote. Lorsque les conditions environnementales changent, certaines mutations peuvent s’avérer bénéfiques plutôt que nuisibles. La sélection naturelle n’agira plus contre eux, mais conduira à leur accumulation. Après un certain nombre de générations, la fréquence des allèles va changer, c'est-à-dire qu'un acte évolutif élémentaire aura lieu.

La variabilité combinatoire fait référence à différentes combinaisons d'allèles de tous les gènes du génome. Cela se produit pendant le processus de méiose et de fécondation. Lors de la division méiotique, chaque chromosome d'une paire homologue peut se retrouver avec n'importe quel autre chromosome du génome. Également pendant la méiose, le croisement se produit lorsque les chromosomes homologues échangent leurs sections. N’importe quel spermatozoïde peut féconder un ovule, chacun étant génétiquement différent des autres. Tout cela crée une grande variété de combinaisons d'allèles de différents gènes. La sélection naturelle peut « sélectionner » ceux qui réussissent le mieux pour un habitat donné.

La théorie synthétique de l'évolution considère l'isolement des populations comme facteur important, renforçant les différences génétiques. Lorsque des individus de populations différentes ne se croisent pas, l’échange de gènes s’arrête. Au fil du temps, les différences peuvent s’accumuler au sein des populations, conduisant à un isolement reproductif, c’est-à-dire à l’émergence de deux espèces différentes.

Il s’ensuit que l’évolution est divergente : plusieurs peuvent provenir d’une même espèce, mais chaque espèce n’a qu’une seule espèce ancêtre. Autrement dit, les espèces sont d’origine monophylétique.

Les flux, la dérive génétique et les vagues de population entraînent des changements dans les fréquences alléliques du fait de la migration et de la mort d'une partie de la population. Dans ce cas, les fréquences alléliques peuvent changer de manière aléatoire. Par exemple, si une petite partie d'une population migre vers un nouvel endroit, cette partie peut ne pas contenir tous les allèles de chaque gène, ou les contiendra dans des proportions différentes.

Dans la théorie synthétique, l'évolution est divisée en microévolution et macroévolution. Dans ce cas, seuls les mécanismes de la microévolution (avant la formation des espèces) sont décrits. La macroévolution (la formation de taxons plus grands) est généralement considérée comme une conséquence d’une microévolution à long terme.

La spéciation n'est pas toujours progressive. Dans le monde végétal, de nouvelles espèces sont souvent apparues rapidement par polyploïdie et autres mutations chromosomiques.

La combinaison du darwinisme avec l'écologie et la génétique, qui a commencé dans les années 20, a ouvert la voie à la création d'une théorie synthétique de l'évolution, qui est aujourd'hui la seule théorie holistique et assez développée de l'évolution biologique, incarnant le darwinisme classique et génétique des populations.

Le premier scientifique à introduire une approche génétique dans l'étude des processus évolutifs fut Sergei Sergeevich Chetverikov. En 1926, il publie article scientifique« Sur certains aspects du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne », dans lequel il a pu montrer, à l'aide de l'exemple des populations naturelles de drosophile, que : 1) des mutations se produisent constamment dans les populations naturelles ; 2) les mutations récessives sont « absorbées comme une éponge » par l'espèce et peuvent persister indéfiniment à l'état hétérozygote ; 3) à mesure qu'une espèce vieillit, de plus en plus de mutations s'y accumulent et les caractéristiques de l'espèce se relâchent ; 4) l'isolement et la variabilité héréditaire sont les principaux facteurs de différenciation intraspécifique ; 5) la panmixie conduit au polymorphisme de l'espèce et la sélection conduit au monomorphisme. Dans ce travail, S.S. Chetverikov souligne que l'accumulation de petites mutations aléatoires par sélection conduit à un cours d'évolution naturel et adaptatif. Œuvres de S.S. Chetverikov a été continué par des généticiens nationaux tels que N.V. Timofeev-Resovsky, D.D. Romachov. N.P. Dubinin, N.I. Vavilov et d'autres. Ces travaux ont ouvert la voie à la création des fondements de la théorie synthétique de l'évolution.

Dans les années 30, les travaux des scientifiques anglais R. Fisher. J. Holdame. S. Wright a jeté les bases de la synthèse de la théorie de l'évolution et de la génétique en Occident.

L'un des premiers ouvrages décrivant l'essence de la théorie synthétique de l'évolution fut la monographie de F.G. Dobzhansky « La génétique et l'origine des espèces » (1937). L'attention principale de ce travail a été portée à l'étude des mécanismes de formation. structure génétique populations en fonction de l'influence de facteurs et de causes d'évolution tels que la variabilité héréditaire, la sélection naturelle, les fluctuations du nombre d'individus dans les populations (vagues de population), la migration et, enfin, l'isolement reproductif de nouvelles formes apparues au sein de l'espèce.

Une contribution exceptionnelle à la création de la théorie synthétique de l'évolution a été apportée par le scientifique national I.I. Schmalhausen. Sur la base d'une combinaison créative de théorie de l'évolution, d'embryologie, de morphologie, de paléontologie et de génétique, il a exploré en profondeur la relation entre l'ontogenèse et la phylogénie, a étudié les principales directions du processus évolutif et a développé un certain nombre de dispositions fondamentales de la théorie moderne de l'évolution. Ses principaux ouvrages : « L'organisme dans son ensemble dans l'individu et développement historique" (1938); "Chemins et modèles du processus évolutif" (1939); "Facteurs d'évolution" (1946).

Une place importante parmi Recherche basique sur la théorie de l'évolution est occupée par la monographie « Evolution. Modern Synthesis » (1942), publiée en 1942, éditée par l'éminent évolutionniste anglais Julian Huxley, ainsi que par les études sur les taux et les formes d'évolution entreprises par George Simpson,

La théorie synthétique de l'évolution est basée sur 11 postulats de base, formulés sous une forme concise par le généticien domestique moderne N.N. Vorontsov, approximativement sous cette forme :

1. Le matériel de l'évolution est, en règle générale, constitué de très petits changements discrets dans l'hérédité - des mutations. Variabilité mutationnelle en tant que fournisseur de matériel, la sélection est aléatoire. D'où le nom du concept proposé par son critique L.S. Berg (1922), « tychogenèse », évolution basée sur le hasard.

2. Le principal, voire le seul facteur déterminant de l'évolution est la sélection naturelle, basée sur la sélection (sélection) de mutations aléatoires et petites. D’où le nom de la théorie – sélecogenèse.

3. La plus petite unité évolutive est une population, et non un individu, comme le supposait Charles Darwin. D’où une attention particulière à l’étude des populations unité structurelle communautés : espèce, troupeau, troupeau.

4. L'évolution est graduelle (graduelle) et à long terme. La spéciation est considérée comme le remplacement progressif d'une population temporaire par une succession de populations temporaires ultérieures.

5. Une espèce se compose de nombreuses unités subordonnées, à la fois morphologiquement, physiologiquement et génétiquement distinguables, mais non isolées sur le plan reproductif - sous-espèces, populations (le concept d'une large espèce polytypique).

6. L'évolution est de nature divergente (divergence des caractéristiques), c'est-à-dire un taxon (regroupement systématique) peut devenir l'ancêtre de plusieurs taxons filles, mais chaque espèce possède une seule espèce ancestrale, une seule population ancestrale.

7. L'échange d'allèles (flux génétique) n'est possible qu'au sein d'une espèce. L’espèce constitue donc un système génétiquement fermé et intégral.

8. Les critères d'espèce ne s'appliquent pas aux formes qui se reproduisent de manière asexuée et parthénogénétique. Il peut s'agir d'une grande variété de procaryotes, d'eucaryotes inférieurs sans processus sexuel, ainsi que de certaines formes spécialisées d'eucaryotes supérieurs qui ont secondairement perdu le processus sexuel (se reproduisent par parthénogénétique).

9. Macroévolution (c'est-à-dire évolution au-dessus de l'espèce) va dans le sens microévolution.

10. Le taxon actuel est d'origine monophylétique (provenant d'une espèce ancestrale) ; L'origine monophylithique est le droit même du taxon à exister.

11. L'évolution est imprévisible, c'est-à-dire qu'elle a un caractère non orienté vers le but final.

À la fin des années 50 et au début des années 60 du 20e siècle, des informations supplémentaires sont apparues indiquant la nécessité de réviser certaines dispositions de la théorie synthétique. Il devient de plus en plus nécessaire de corriger certaines de ses dispositions.

Actuellement, les thèses 1, 2 et 3 de la théorie restent valables :

La 4ème thèse est considérée comme facultative, car l’évolution peut parfois se faire très rapidement, à pas de géant. En 1982, un colloque s'est tenu à Dijon (France) sur les taux et les formes de spéciation. Il a été montré que dans le cas de polyploïdie des réarrangements chromosomiques, lorsque l'isolement reproductif se forme presque immédiatement, la spéciation se produit de manière spasmodique. Néanmoins, une spéciation progressive par sélection de petites mutations existe sans aucun doute dans la nature.

Le 5ème postulat est contesté, car de nombreuses espèces sont connues avec une aire de répartition limitée, au sein de laquelle il n'est pas possible de les diviser en sous-espèces indépendantes, et les espèces reliques peuvent généralement être constituées d'une seule population, et le sort de ces espèces est, en règle générale. , de courte durée.

La 7ème thèse reste largement valable. Cependant, il existe des cas connus de gènes s'infiltrant à travers les barrières des mécanismes d'isolement entre individus d'espèces différentes. Il existe ce qu'on appelle le transfert horizontal de gènes, par exemple la transduction - le transfert de gènes bactériens d'un type de bactérie à un autre par infection par des bactériophages. Des discussions ont lieu autour de la question du transfert horizontal de gènes. Le nombre de publications sur cette question est en augmentation. Le dernier résumé est présenté dans la monographie de R.B. Hasina "Variabilité du génome" (1984).

Les transposons, qui, migrant au sein du génome, conduisent à une redistribution de la séquence d'inclusion de certains gènes, doivent également être envisagés d'un point de vue évolutif.

La 8ème thèse nécessite une révision, car il n'est pas clair où inclure les organismes qui se reproduisent de manière asexuée, qui, selon ce critère, ne peuvent pas être classés comme certaines espèces.

La 9ème thèse est actuellement en cours de révision, car il est prouvé que la macroévolution peut se dérouler à la fois par la microévolution et en contournant les voies microévolutives traditionnelles.

La 10ème thèse - la possibilité d'une origine divergente des taxons d'une population (ou espèce) ancestrale n'est désormais niée par personne. Mais l'évolution n'est pas toujours divergente. Dans la nature, une forme courante d'origine de nouveaux taxons est la fusion de différents taxons auparavant indépendants, c'est-à-dire branches isolées sur le plan reproductif. Une association différents génomes et la création d'un nouveau génome équilibré se produit dans le contexte de l'action de la sélection naturelle, rejetant les combinaisons non viables de génomes. Dans les années 30, un élève de N.I. Vavilova V.I. Rybin a réalisé la resynthèse (synthèse inverse) de prune cultivée dont l'origine n'a pas été élucidée. VIRGINIE. Rybin a créé sa copie en hybridant la prunelle et la prune cerise. La resynthèse a prouvé l'origine hybridogène de certaines autres espèces de plantes sauvages. Les botanistes considèrent l'hybridation comme l'un des moyens importantsévolution des plantes.

La 11ème thèse est également révisée. Attention particulière ce problème a commencé à attirer l'attention au début des années 20 de notre siècle, lorsque les travaux de N.I. Vavilova à propos série homologue variabilité héréditaire. Il a attiré l'attention sur l'existence d'une certaine direction dans la variabilité des organismes et a suggéré la possibilité de la prédire sur la base d'une analyse de séries de variabilité homologue dans des formes apparentées d'organismes.

Dans les années 20, les travaux du scientifique national L.A. sont apparus. Berg, qui a exprimé l'idée que l'évolution est dans une certaine mesure prédéterminée, de nature canalisée, qu'il existe certaines voies d'évolution interdites, puisque le nombre de solutions optimales au cours de ce processus est apparemment limité (théorie de la nomogenèse).

Basé idées modernes, on peut dire que dans l'évolution il y a une certaine vectorisation des chemins de transformation des traits, et on peut dans une certaine mesure prédire la direction de l'évolution.

Donc, théorie moderne l'évolution a accumulé un énorme arsenal de faits et d'idées nouveaux, mais il n'existe pas de théorie holistique qui puisse remplacer la théorie synthétique de l'évolution, et c'est une question d'avenir.

Après la publication de l’ouvrage principal de Charles Darwin « L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle » (1859) biologie moderne s'est éloigné non seulement du darwinisme classique de la seconde moitié du XIXe siècle, mais aussi d'un certain nombre de dispositions de la théorie synthétique de l'évolution. Dans le même temps, il ne fait aucun doute que la principale voie de développement de la biologie évolutionniste est conforme aux orientations tracées par Darwin.

La théorie synthétique de l’évolution a été créée dans les années 20 sur la base de la combinaison de l’écologie, de la génétique et du darwinisme. Aujourd'hui, il est considéré comme le plus holistique et le plus développé. La théorie synthétique de l’évolution incarnait la génétique des populations et le darwinisme classique.

Le premier à introduire l'approche génétique fut Chetverikov, Sergei Sergeevich. En 1926, il publie un article dans lequel l'évolution de la vie (sur plusieurs points) est envisagée du point de vue de la génétique. Dans son ouvrage, Chetverikov a pris plusieurs dispositions. A titre d'exemple, il a pris les populations naturelles de drosophile. Ainsi, le scientifique a établi :

1. Les mutations se produisent constamment dans des conditions naturelles.
2. Les changements récessifs peuvent persister indéfiniment dans un état hétérozygote.
3. Au fil du temps (à mesure qu'ils vieillissent), les mutations s'accumulent dans l'espèce et les caractéristiques de l'espèce se perdent.
4. Les principaux facteurs de différenciation intraspécifique sont l'isolement.
5. La panmixie (croisement libre) conduit au polymorphisme et la sélection conduit au monomorphisme de l'espèce.

La théorie présentée par Chetverikov indique que l'accumulation par le biais de mutations aléatoires contribue à un cours naturel et adaptatif au cours du développement. Le développement de la doctrine a été poursuivi par des personnes telles que Romashov, Timofeev-Resovsky, Vavilov, Dubinin et d'autres. Le travail de ces personnalités et d’autres a façonné les principes sur lesquels repose la théorie synthétique de l’évolution.

Dans les années 1930, les travaux de Wright, Haldames et Fisher ont jeté les bases du développement de la doctrine en Occident.

L’un des premiers ouvrages dans lesquels la théorie synthétique de l’évolution a été exposée dans son essence a été la monographie de Dobjansky sur la génétique. Les travaux se sont concentrés sur l'étude des mécanismes de formation système génétique populations selon l'exposition divers facteurs. Les facteurs, en particulier, comprenaient la variabilité héréditaire, les fluctuations du nombre d'individus dans différentes populations et la migration. Grande influence a également influencé les causes de l’évolution, ainsi que les nouvelles formes formées au sein de l’espèce.

La contribution de Schmalhausen au développement de l'enseignement est exceptionnelle. Conformément à la combinaison créative de l'embryologie, de la théorie de l'évolution, de la paléontologie, de la morphologie et de la génétique, le scientifique a mené des études approfondies sur la relation entre la phylogénie et l'ontogenèse, a étudié les principales directions de l'évolution et a également développé plusieurs dispositions fondamentales de l'enseignement moderne. .

Parmi eux, l'ouvrage de Huxley « Evolution. Modern Synthesis » occupe une place importante. Grande importance Simpson a également étudié les formes et les taux de développement.

La théorie synthétique repose sur onze postulats principaux. Vorontsov les a formulés sous une forme concise.

1. Les mutations, qui sont de petits changements discrets dans l'hérédité, sont considérées comme un matériel évolutif de nature aléatoire.
2. Le principal, dans une certaine mesure même le seul force motrice le développement est considéré comme une sélection naturelle, basée sur la sélection de petites mutations aléatoires.
3. La plus petite unité évolutive est une population.
4. Le développement a un caractère progressif (graduel) et à long terme.
5. L'espèce comprend de nombreuses unités subordonnées et en même temps distinguables (morphologiquement, génétiquement, physiologiquement), mais non isolées sur le plan reproductif.
6. L'évolution implique la divergence des traits.
7. Le flux génétique (échange d’allèles) n’est autorisé qu’au sein d’une espèce. À cet égard, elle (l’espèce) est considérée comme un système intégral et génétiquement fermé.
8. Les propriétés d'une espèce ne s'appliquent pas aux formes parthénogénétiques.
9. La macroévolution se produit par microévolution.
10. Le taxon actuel est d'origine monophylétique (faisant référence à une espèce ancestrale).
11. imprévisible, a un caractère non directionnel but ultime personnage.

DANS fin XIX- début du 20ème siècle des idées ont commencé à se former et ont ensuite constitué la base du concept biologique de l'espèce. Bien que « l'origine des espèces » occupe position centrale dans la théorie de la sélection naturelle, Charles Darwin n'a pas défini d'espèce, soulignant l'absence de frontières naturelles entre les catégories sous-spécifiques (variétés) et les espèces. À cet égard, Darwin considérait que le principal critère de distinction des espèces était l'absence entre elles formes intermédiaires. K. Jordan, E. Poulton et V. Rothschild ont étudié diverses formes variabilité intraspécifique (âge, sexuelle, saisonnière, géographique, modification et polymorphisme) et a développé des idées sur les espèces comme des ensembles d'individus se croisant entre eux, qui en même temps ne se croisent pas avec des individus appartenant à d'autres espèces en sympatrie (c'est-à-dire vivant ensemble dans la même zone). Le croisement de différentes espèces est empêché par divers mécanismes d'isolement (stérilité des hybrides, incompatibilité physiologique et morphologique des individus comme partenaires sexuels, etc.). A la fin du siècle dernier, M. Wagner montrait le rôle important de l'isolement géographique dans les processus de spéciation.

En 1926, l'ouvrage de S. S. Chetverikov « Sur certains aspects du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne » a été publié, qui montrait la grande hétérogénéité génétique des populations naturelles d'organismes et leur saturation en diverses mutations. Dans le même temps, de nombreuses mutations récessives ne se manifestent pas de manière phénotypique : les phénotypes des individus d'une population diffèrent souvent moins que leurs génotypes. Chetverikov a souligné que les manifestations phénotypiques de l'activité de tout gène individuel sont déterminées par ses interactions avec d'autres gènes du génotype entier, ce qui représente une sorte d'« environnement génétique ». L'hétérogénéité génétique d'une population est à la base de ses transformations évolutives. Œuvres de S.S. Chetverikov a jeté les bases de la génétique des populations.

L’intégration du darwinisme et de la génétique s’est produite dans les années 1930. XXe siècle Les principales étapes de ce processus sont considérées comme les travaux de R. Fisher, S. Wright, N.I. Vavilov, N.P. Dubinin, D. Haldane, D. Huxley et d'autres. synthèse des données et des conclusions de divers Sciences Biologiques(principalement la génétique, la systématique, l'écologie, la biogéographie) ont conduit à la formation d'un concept généralisateur, que D. Huxley a appelé en 1942 théorie synthétique de l'évolution. Le noyau principal de ce concept était la théorie de la microévolution, qui est une analyse des transformations évolutives des populations et des processus de spéciation. Le développement de cette théorie est associé aux travaux de T. Dobzhansky, E. Mayr, B. Rensch, N.V. Timofeev-Resovsky et d'autres. Au cours des années suivantes, la théorie synthétique de l'évolution a été développée. dans une certaine mesure ont également intégré des données de morphologie évolutive (principalement la paléontologie, dans laquelle les travaux de D. Simpson doivent être particulièrement soulignés), cependant, les études macroévolutives sont restées largement en dehors du cadre de la théorie synthétique de l'évolution. La contribution la plus importante au développement de cette région a été les travaux fondamentaux de A. N. Severtsov et I. I. Shmalhausen, qui ont jeté les bases l'analyse du système processus évolutif.

DANS dernières décennies La recherche sur l'évolution au niveau de la biologie moléculaire se développe rapidement, où résultats importants, nécessitant une compréhension du point de vue théorie généraleévolution.

En résumé bref résumé, notons les principales réalisations de la science évolutionniste moderne en relation avec théorie classique Ch.Darwin.

Dans le domaine de la microévolution(développé dans le cadre de la théorie synthétique de l’évolution, parfois aussi appelée « néo-darwinisme ») :

• 1) l'essence de la variabilité et de l'hérédité des organismes est clarifiée ;
• 2) la nature explorée espèce biologique, sa complexité est montrée structure de la population, le rôle des populations dans le processus évolutif est clarifié ;
• 3) de nouveaux facteurs et mécanismes du processus évolutif ont été découverts (dérive génétique, polyploïdisation, hybridation, etc.) ;
• 4) reçu la poursuite du développement théorie de la sélection naturelle.

Dans le domaine de la macroévolution(analysé principalement dans

en phase avec l'émergence théorie des systèmesévolution):

• 1) l'essence de la macroévolution et sa relation avec les changements évolutifs élémentaires sont clarifiées ;
• 2) rangée installée modèles empiriques la macrophylogenèse ;
• 3) le rôle évolutif des transformations de l'ontogenèse est démontré ;
• 4) une analyse des raisons du sens et de l'irrégularité du rythme de la macrophylogenèse a été réalisée ;
• 5) l'essence et les causes de l'évolution progressive sont clarifiées.

Nous commencerons notre examen de la théorie évolutionniste moderne

avec des problèmes de microévolution.