Elektros srovė plačiai naudojama eksperimentinėje fiziologijoje tiriant jaudinamųjų audinių charakteristikas, klinikinėje praktikoje diagnostikai ir terapinis poveikis, todėl nagrinėsime elektrinio veikimo mechanizmus DC ant jaudinamųjų audinių.
Norėdami ištirti dantų pulpos jaudrumą odontologijoje, galite naudoti įvairius dirgiklius (šaltį, karštį, mechaninį dirginimą). Tačiau elektros srovė yra mažiau traumuojanti ir lengvai dozuojama, veikiant pulpą per emalį ir dentiną. Srovės naudojimas dantų jaudrumui nustatyti diagnostikos tikslais vadinamas elektroodontodiagnostika.
NUOLATINĖ SROVĖ TURI DVIŲ TIPŲ POVEIKĮ:
1). Fiziologinis(elektros srovė yra veiksnys, keičiantis funkcinę biosistemos būklę – jaudrumą)
2). erzina(elektros srovė yra dirginanti);
Pasvarstykime fiziologinis poveikis, kuri aprašyta įstatyme fiziologinis elektrotonas.
At trumpalaikiai užkrato pernešimas pasąmoninis nuolatinė elektros srovė keičia audinio jaudrumą po stimuliuojančiais elektrodais.
Po katodu padidėja jaudrumas (kateelektronas)
Po anodu susijaudinimas mažėja (anelektronas)
Su kuo tai susiję?
Mikroelektrodų tyrimai parodė, kad po katodu vyksta pasyvi depoliarizacija ląstelės membrana, po anodu – pasyvi hiperpoliarizacija. Kritinio potencialo reikšmė (ekr.) nekinta. _E – depoliarizacijos slenkstis, apibūdinantis biosistemos jaudrumą, pokyčius dėl MPP (Eo).
At ilgalaikės įtakos pasąmoninis nuolatinė elektros srovė keičia ne tik membranos potencialą (MPP), bet ir kritinio potencialo reikšmę (Ekr.). Po katodu kritinio potencialo lygis pasislenka aukštyn, o tai rodo natrio kanalų inaktyvavimą. Po anodu Ecr lygis pasislenka. žemyn.
Kaip rezultatas:
Po katodu susijaudinimas mažėja (Verigo katodinė depresija);
Po anodu padidėja jaudrumas (anodinis išaukštinimas).
Jautrumo sumažėjimas ilgai veikiant subslenkstinį dirgiklį vadinamas apgyvendinimas ar prisitaikymas.
Pasvarstykime dirginantis poveikis. Aprašytas dirginantis nuolatinės elektros srovės poveikis poliarinis įstatymas, kurio turinį galima nurodyti trys pozicijos:
1. Turi dirginantį poveikį uždarymo ir atidarymo momentu (arba staigiai padidėja ir sumažėja elektros srovės stiprumas).
2. Uždarius dirginantis efektas atsiranda tik po katodu, atidarant - po anodu.
3. Katodo lūžimo efektas yra didesnis nei anodo ardymo efektas.
Srovės vertės padidinimas iki slenkstinės vertės lems tai, kad kai grandinė bus uždaryta po katodu kils jaudulys, t.y. PD karta.
Uždarymo metuįvyks pasyvioji depoliarizacija ir aktyvioji depoliarizacija. Po kurio laiko, atidarius katodą, pasyvūs pokyčiai išnyks, nebus pasiektas kritinis depoliarizacijos lygis, neatsiras AP.
Ilgą laiką veikiant pakankamai stipriai srovei, poslinkis kritinis lygis po anodu gali būti reikšmingas ir pasiekti pradinę ramybės membranos potencialo vertę. Srovės išjungimas lems tai, kad pasyvi membranos hiperpoliarizacija išnyks, MPP grįš į pradinę vertę, o tai atitinka Ecr reikšmę, ir atsiras AP (anodo pertraukos sužadinimas). Tačiau PD amplitudė atidarant po anodu yra mažesnė nei generuojant PD po katodu trumpojo jungimo metu.
Odontologijoje gydymo tikslais naudojama nuolatinė elektros srovė.
1. Mikrocirkuliacijos gerinimas, medžiagų apykaitos aktyvinimas (lokalinės reakcijos) ir dirginantis poveikis receptoriams (bendras refleksinis efektas) - galvanizavimo metodas (30-80 V ir 50 mA).
2. Vaistinių medžiagų įvedimas į danties ir periodonto audinius (elektroforezė).
3. Analgezinis poveikis (elektrinė anestezija). Remiantis elektrotono fenomenu. Po anodu sumažėja jaudrumas, o tai reiškia, kad blokuojama skausmo stimuliaciją suvokiančių receptorių ląstelių membranų depoliarizacija. Daugiau nei 70% atvejų šis metodas suteikia visišką kietųjų audinių ir dantų pulpos anestezijos efektą. (15–20 µA)
Taigi, šiandien pažiūrėjome sužadinimo atsiradimo sąlygos jaudinamose sistemose. Tai:
1). Struktūrinė ir funkcinė membranos būklė (MPP, Ecr., K +, Na + -pralaidumas)
2).Drgiklio parametrų reikšmė yra pakankama sužadinimui sukelti.
Jėgos dėsnis
Sklindančio sužadinimo (PD) atsiradimas galimas su sąlyga, kad ląstelę veikiantis dirgiklis turi tam tikrą minimumą (slenkstinį stiprumą), kitaip tariant, kai dirgiklio stiprumas atitinka dirginimo slenkstį.
Dirginimo slenkstis– tai mažiausias dirgiklio kiekis, kuris dėl tam tikrų priežasčių veikia ląstelę tam tikrą laiką, gali sukelti maksimalų susijaudinimą.
- mažiausia stimulo reikšmė, kurios įtakoje ramybės potencialas gali pereiti į kritinės depoliarizacijos lygį;
- kritinė ląstelės membranos depoliarizacijos vertė, kuriai esant suaktyvinamas natrio jonų pernešimas į ląstelę.
5 pav. Vietinio potencialo atsiradimas elektros srovei einant per nervo atkarpą. Srovė teka iš anodo į katodą (abu elektrodai yra už nervo ribų) iš dalies per skysčio plėvelę nervo paviršiuje, o iš dalies per nervo apvalkalą ir išilgine kryptimi pluošto viduje. Žemiau esančioje kreivėje pavaizduoti srovės sukelti nervinės skaidulos membraninio potencialo pokyčiai (pagal V. Katz)
Slenksčio dirgiklio stiprumo priklausomybė nuo jo trukmės
Bet kokio dirgiklio slenkstinis stiprumas tam tikrose ribose yra per atvirkštinis ryšys dėl jo trukmės. Ši priklausomybė, kurią atrado Goorweg, Weiss ir Lapik, buvo vadinama „jėgos trukmės“ arba „jėgos laiko“ kreive. „Laiko jėgos“ kreivė turi formą, artimą lygiakraštei hiperbolei, ir, remiantis pirmuoju aproksimavimu, ją galima apibūdinti empirine formule:
kur I – srovės stiprumas, T – jos veikimo trukmė, a ir b – konstantos, kurias lemia audinio savybės.
6 pav. Vietos potencialo atsiradimo ir plėtros ypatumai. A – vietinio potencialo laipsniškumas – kuo stipresnis dirginimas, tuo didesnis vietinis potencialas; vietinis potencialas neturi specifinio slenksčio ir atsiranda esant bet kokiam dirgiklio stiprumui. B – vietinio potencialo trukmė yra tiesiogiai proporcinga dirgiklio stiprumui ir trukmei, vietinis potencialas neturi latentinio periodo ir atsiranda beveik iš karto po dirgiklio poveikio. B – Vietinius potencialus galima apibendrinti. Taigi, jei, atsižvelgiant į vietinį potencialą, taikomas naujas sudirginimo poslinkis, tada atsakas, atsirandantis į antrąjį dirginimą, uždedamas ant pirmojo ir bendras bendras jo poveikis padidėja.
Taigi iš šios kreivės išplaukia dvi pasekmės:
1. Srovė, mažesnė už slenkstį, nesukelia sužadinimo, nesvarbu, kiek laiko jis tęsiasi.
2. Nesvarbu, koks stiprus dirgiklis, bet jei jis veikia labai trumpas laikas, tada sužadinimas nevyksta.
Reobazė — minimalus stiprumas srovė (arba įtampa), galinti sukelti sužadinimą. Trumpiausias laikas, per kurį turi veikti vienos reobazės dirgiklis, kad sužadintų, yra naudingo laiko. Jo tolesnis padidėjimas neturi reikšmės sužadinimo atsiradimui.
Slenkstis (reobazė)- reikšmės nėra pastovios, jos priklauso nuo ląstelių funkcinės būklės ramybėje, todėl Lapikas pasiūlė nustatyti tikslesnį rodiklį – chronaksiją.
Chronaksija — mažiausiai laiko, kurio metu dviejų reobazių srovė turi veikti audinį, kad sukeltų sužadinimą.
Nervų kamienų ir raumenų pažeidimams diagnozuoti klinikoje taikomas chronaksijos nustatymo metodas – chronaksimetrija.
Slenksčio priklausomybė nuo stimulo padidėjimo statumo (akomodacija)
Dirginimo slenkstis yra mažiausias esant stačiakampiams elektros smūgiams, kai jėga didėja labai greitai.
Sumažėjus dirgiklio padidėjimo staigumui, pagreitėja natrio pralaidumo inaktyvavimo procesai, todėl padidėja slenkstis ir sumažėja veikimo potencialo amplitudė. Kuo statesnė srovė turi didėti, kad sužadintų, tuo didesnis prisitaikymo greitis. Tų formacijų, kurios linkusios į automatinį aktyvumą (miokardo, lygiųjų raumenų) prisitaikymo greitis yra labai mažas.
Viskas arba nieko įstatymas
„Viskas“ - atsakas į slenkstinį ir viršslenkstinį dirgiklius yra maksimalus ir atsiranda veikimo potencialas; "nieko" - būtina - slenkstinis stimulas, veikimo potencialas neišsivysto. Įstatymą „viskas arba nieko“ 1871 metais Bowditchas nustatė širdies raumeniui: esant poslenksinei stimuliacijos jėgai, širdies raumuo nesusitraukia, o esant slenkslinei stimuliacijos jėgai, susitraukimas yra didžiausias. Toliau didėjant stimuliacijos stiprumui, susitraukimų amplitudė nedidėja.
Laikui bėgant buvo nustatytas šio įstatymo reliatyvumas. Paaiškėjo, kad „viskas“ priklauso nuo audinio funkcinės būklės (aušinimo, pradinio raumenų tempimo ir kt.). Atsiradus mikroelektrodų technologijai, nustatytas dar vienas neatitikimas: poslenkstinė stimuliacija sukelia lokalų, neplintantį sužadinimą, todėl negalima teigti, kad poslenkstinė stimuliacija nieko negamina. Sužadinimo vystymosi procesas paklūsta šiam dėsniui nuo kritinės depoliarizacijos lygio, kai į ląstelę suveikia laviną primenantis kalio jonų srautas.
Jaudrumo pokyčiai susijaudinus
Jaudrumo matas- tai yra susierzinimo slenkstis. Esant vietiniam, vietiniam sužadinimui, jaudrumas didėja. Veikimo potencialą lydi daugiafaziai jaudrumo pokyčiai.
1. Padidėjusio jaudrumo laikotarpis
atitinka vietinę reakciją, kai membranos potencialas pasiekia UCP, padidėja jaudrumas.
2. Absoliutus ugniai atsparus laikotarpis
atitinka veikimo potencialo depoliarizacijos fazę, repoliarizacijos fazės piką ir pradžią, jaudrumas sumažėja iki visiškas nebuvimas piko metu.
3. Santykinis ugniai atsparus laikotarpis
atitinka likusią repoliarizacijos fazės dalį, jaudrumas palaipsniui atkuriamas originalus lygis.
4. Supernormalus laikotarpis
atitinka veikimo potencialo pėdsakų depoliarizacijos fazę (neigiamas pėdsakų potencialas), padidėjęs jaudrumas.
5. Nenormalus laikotarpis
atitinka veikimo potencialo pėdsakų hiperpoliarizacijos fazę (teigiamą pėdsakų potencialą), susijaudinimas sumažėja.
7 pav. Nervinės skaidulos jaudrumo pokyčiai įvairiose veikimo potencialo fazėse ir pėdsakų veikimo potencialo pokyčiai (pagal B.I. Chodorovą). Siekiant aiškumo, pirmųjų dviejų fazių trukmė kiekvienoje kreivėje šiek tiek padidinama. Taškinė linija A paveiksle rodo ramybės potencialą, o B paveiksle - pradinį sužadinimo lygį
Labumo arba funkcinio mobilumo dėsnis
Labiškumas- srauto greitis fiziologiniai procesai V jaudinantis audinys. Pavyzdžiui, galite apskaičiuoti maksimalų stimuliacijos dažnį, kurį jaudinantis audinys gali atkurti be ritmo transformacijos.
Labumo matas gali būti:
— individualaus potencialo trukmė
— absoliučios ugniai atsparios fazės vertė
— PD kylančios ir mažėjančios fazės greitis.
Labumo lygis apibūdina sužadinimo atsiradimo ir kompensavimo greitį bet kuriose ląstelėse ir jų funkcinės būklės lygį. Galite išmatuoti membranų, ląstelių, organų labilumą, o kelių elementų (audinių, organų, darinių) sistemoje labilumas nustatomas pagal plotą, kurio labilumas yra mažiausiai:
Poliarinis dirginimo dėsnis (Pfluegerio dėsnis)
Membranos potencialo pokyčių dėsnį veikiant nuolatinei elektros srovei jaudinamus audinius atrado Pfluegeris 1859 m.
1. Nuolatinė srovė pasireiškia dirginamuoju poveikiu tik grandinės uždarymo ir atidarymo momentu.
2. Kai nuolatinės srovės grandinė uždaryta, po katodu atsiranda sužadinimas; atidarant prie anodo.
Jaudrumo pokytis po katodu.
Uždarius nuolatinės srovės grandinę po katodu (taikomas subslenkstis, bet taikomas ilgalaikis dirgiklis), membranoje vyksta nuolatinė ilgalaikė depoliarizacija, kuri nėra susijusi su membranos joninio pralaidumo pasikeitimu, o sukelia jonų persiskirstymas išorėje (jie įvedami prie elektrodo) ir viduje – katijonas juda į katodą.
Kartu su membranos potencialo poslinkiu kritinės depoliarizacijos (CD) lygis pasislenka į nulį. Kai atidaroma nuolatinės srovės grandinė po katodu, membranos potencialas greitai grįžta į pradinį lygį, o UCD lėtai, todėl slenkstis didėja, sužadinimas mažėja ir pastebima Verigo katalikiška depresija. Taigi sužadinimas įvyksta tik tada, kai yra uždaryta nuolatinės srovės grandinė po katodu.
Jaudrumo pokyčiai po anodu.
Kai po anodu uždaroma nuolatinės srovės grandinė (taikomas subslenkstis, bet ilgalaikis stimulas), membranoje išsivysto hiperpoliarizacija dėl jonų persiskirstymo abiejose membranos pusėse (nekeičiant membranos joninio pralaidumo) ir dėl to atsirandantis kritinės depoliarizacijos lygio poslinkis membranos potencialo link. Vadinasi, slenkstis mažėja, jaudrumas didėja – anodinis išaukštinimas.
Kai grandinė atidaroma, membranos potencialas greitai atsistato iki pradinio lygio ir pasiekia sumažintą kritinės depoliarizacijos lygį ir susidaro veikimo potencialas. Taigi sužadinimas atsiranda tik tada, kai atidaroma nuolatinės srovės grandinė po anodu. Membranos potencialo poslinkiai šalia nuolatinės srovės polių vadinami elektrotoniniais. Membranos potencialo poslinkiai, nesusiję su ląstelės membranos joninio pralaidumo pokyčiais, vadinami pasyviais.
Stimuliacijos vykdymas.
Veiksmo potencialas yra sužadinimo banga, kuri plinta per nervų ir raumenų ląstelių membranas.
PD užtikrina informacijos perdavimą iš receptorių į nervų centrus ir iš jų į vykdomieji organai. PD sinonimas yra nervinis impulsas arba smaigalys. Formoje užkoduota sudėtinga informacija apie organizmą veikiančius dirgiklius atskiros grupės veikimo potencialai – serijos.
Pagal dėsnį „viskas arba nieko“, atskirų veikimo potencialų amplitudė ir trukmė yra pastovūs, o dažnis ir skaičius serijoje priklauso nuo stimuliacijos intensyvumo. Šis informacijos kodavimo ir perdavimo būdas yra pats psichostabiliausias.
Gyvuose organizmuose informacija gali būti perduodama ir humoraliniu būdu.
PD pranašumai:
1. Informacija yra tikslingesnė;
2. Greitai perduodamas;
3. Adresatas tiksliai žinomas;
4. Informaciją galima užkoduoti tiksliau.
AP plinta dėl vietinių srovių, atsirandančių tarp sužadintų ir nesužadintų sričių. Dėl membranos įkrovimo generuojant veikimo potencialą pastarasis turi galimybę savaime plisti. Atsiradęs vienoje vietovėje, tai paskata kaimynams. Nustatomas atsparumas ugniai, atsirandantis po sužadinimo tam tikroje membranos srityje judėjimas į priekį PD.
Specifinės sužadinimo plitimo ypatybės yra susijusios su ląstelės membranos ir nervinių skaidulų sandara. Išilgai raumenų ląstelių membranų ir ne pulpos nervinėse skaidulose sužadinimas nuolat plinta išilgai visos membranos.
Skaidulose, padengtuose mielino apvalkalu, veikimo potencialas gali plisti tik druskingai, peršokdamas per pluošto dalis, padengtas Schwann ląstelėmis, iš vieno Ranvier mazgo į kitą.
Ranvier pertraukos yra savotiškos relės stotys, kurios nuolat stiprina signalą ir neleidžia jam išblėsti.
Sūrio laidumo priežastys:
1. Ranvier mazguose, kuriuose nėra mielino, atsparumas elektros srovei yra minimalus;
2. Ranvier mazgų dirginimo slenkstis yra minimalus;
3. AP amplitudė kiekviename perėmime yra 5-6 kartus didesnė už gretimo perėmimo slenkstį;
4. Natrio kanalų tankis perėmimo membranoje yra didelis.
Vadinasi, viename Ranvier mazge atsirandantis sužadinimas sukelia elektronų poslinkį išorinėje šio pluošto aplinkoje, ir šio poslinkio pakanka sužadinimui gretimoje srityje. Taigi, sužadinimo greitis išilgai nervinio pluošto priklauso nuo skaidulų skersmens ir Ranvier mazgų buvimo.
Yra mažėjantis ir nemažėjantis sužadinimo bangos sklidimas.
DECREMENTINIS valdymas:
1. Pastebima nemielinizuotose skaidulose;
2. Diegimo greitis mažas;
3. Tolstant nuo kilmės vietos, vietinių srovių dirginantis poveikis palaipsniui mažėja iki visiško išnykimo;
4. Būdinga skaiduloms, kurios inervuoja mažo funkcinio aktyvumo vidaus organus.
NEMOKAMAI įgyvendinimas:
1. AP praeina visą kelią nuo stimuliavimo vietos iki įgyvendinimo vietos be slopinimo.
2. Būdinga mielinizuotoms ir toms nemielinizuotoms skaiduloms, kurios perduoda signalus labai jautriems organams (širdžiai).
Vieno veikimo potencialo sklidimas nereikalauja energijos sąnaudų. Tačiau norint atstatyti membraną į pradinę būseną ir išlaikyti jos pasirengimą atlikti naują impulsą, reikia energijos sąnaudų.
Sužadinimo laidumo nervuose dėsniai
Anatominio ir fiziologinio skaidulų tęstinumo dėsnis.
Bet koks pluošto pažeidimas sutrikdo laidumą. Kai veikia novokainas (dikainas, kokainas), blokuojami membranos natrio ir kalio kanalai. Sužadinimo atsiradimas ir jo įgyvendinimas šiuo atveju tampa neįmanomas.
Dvipusio sužadinimo laidumo dėsnis
Visame organizme, išilgai reflekso lanko, sužadinimas visada plinta viena kryptimi: nuo receptoriaus iki efektoriaus.
Priežastys:
1. Sužadinimas visada atsiranda, kai dirginami specifiniai receptoriai;
2. Ugniai atsparumas sužadinimo metu sukelia judėjimą į priekį;
3. Reflekso lanku sužadinimas iš vienos nervinės ląstelės į kitą perduodamas sinapsėse, naudojant mediatorių, kuris gali būti paleistas tik viena kryptimi.
Izoliuoto sužadinimo laidumo nerviniuose kamienuose dėsnis.
Sužadinimo perkėlimas į dideli atstumai neįmanoma dėl didelio srovės praradimo tarpląstelinėje aplinkoje.
Neuronų, glijos ląstelių, receptorių ir sinapsių fiziologija
Klasikinis refleksinis lankas susideda iš:
- receptorius;
- aferentinis kelias (aferentinis neuronas, esantis stuburo ganglione);
— nervų centras, kuriame sužadinimas iš aferentinio neurono pereina į tarpkalarinę nervinę ląstelę.
Tada sužadinimas pereina į efektorių organą (efektorių), kuris gali būti raumuo. Daugelis nervinių skaidulų yra padengtos glialinėmis ląstelėmis (mielino apvalkalu). Tarp šių Schwann ląstelių yra tarpų, vadinamų Ranvier mazgais. Sužadinimas iš vieno neurono į kitą ir iš motorinio neurono į raumenį perduodamas sinapsėse naudojant siųstuvą.
Nervų ląstelė- struktūrinis ir funkcinis DNS vienetas, kurį supa neuroglijos ląstelės.
Neuroglija(gliocitai) – visų ląstelių elementų visuma nervinis audinys išskyrus neuronus.
Suaugusiųjų smegenyse yra 1150–200 milijardų glijos ląstelių, tai yra 10 kartų daugiau nei nervų ląstelių.
Neuroglija:
1. makroglija
:
- astrocitai;
- oligodendrocitai;
- endimocitai.
2. mikroglia : glialiniai makrofagai.
Astrocitai sudaro 45-60 proc. pilkoji medžiaga smegenys Jie dengia 85% galvos smegenų kapiliarų (astrocitų kraujagyslinių žiedkočių) paviršiaus, dideli astrocitų procesai liečiasi su neuronų kūnais. Pagrindinis funkcija - trofinis.
Oligodendrocitai formuoja mieliną nervų sistemoje ir palaiko jo vientisumą.
Ependimocitai- ląstelės, dengiančios stuburo kanalo sienas ir visus smegenų skilvelius. Tai yra riba tarp smegenų skysčio (CSF) ir smegenų audinio.
Neuroglijos funkcijos:
1. Atraminis – kartu su kraujagyslėmis ir smegenų dangalais jie sudaro smegenų audinio stromą.
2. Trofinis – aprūpina medžiagų apykaitą nervų ląstelės(ryšys su kraujagyslėmis). Visas glikogenas centrinėje nervų sistemoje yra sutelktas gliocituose.
3. Dalyvavimas integruotoje smegenų veikloje:
- įtakos pėdsakų (atminties) susidarymas, taigi ir sąlyginis refleksas;
— be gliocitų (blokuoja antiglialinis gama globulinas), kinta neuronų elektrinis aktyvumas.
Glijos ląstelių savybės:
1. Jautresnis joniniams aplinkos pokyčiams;
2. Didelis aktyvumas kalio-natrio ATPazė;
3. Didelis pralaidumas kalio jonams;
4. Membranos potencialas 90 mV, neuronams 60 - 80 mV;
5. Į stimuliaciją reaguoja tik lėta ne didesne kaip 10 mV depoliarizacija;
6. Veikimo potencialas nesukuriamas glijos ląstelėse.
Įvadas
Jėgos dėsnis
Laiko dėsnis
Išvada
Kad atsirastų susijaudinimas, dirgiklis turi būti pakankamai stiprus – slenkstinis arba virš slenksčio. Paprastai terminas „slenkstis“ reiškia mažiausią dirgiklio, galinčio sukelti susijaudinimą, stiprumą. Pavyzdžiui, norint sukelti neurono sužadinimą, kai MP = -70 mV ir CUD = -50 mV, slenkstinė jėga turi būti lygi -20 mV. Šiame dėsnyje taip pat atsižvelgiama į sužadinamojo audinio reakcijos amplitudės priklausomybę nuo dirgiklio stiprumo (dirgiklio stiprumas yra mažesnis už slenkstinę vertę, lygus jai arba didesnis). Pavienių darinių (neuronų, aksonų, nervinių skaidulų) atveju ši priklausomybė vadinama "viskas arba nieko" taisykle. Pavyzdžiui, registruojama audinių reakcija – aksono veikimo potencialas. Paimkime jo amplitudę kaip atsako parametrą. Tegul dirgiklio dydis yra -10 mV, atsako nėra (dirgiklis yra subslenkstis), tada - dirgiklis -30 mV - atsiranda atsakas AP forma, jo amplitudė -130 mV. Padidinkime dirgiklio stiprumą (iki 50 mV) - vėl susidaro atsakas veikimo potencialo pavidalu, jo amplitudė 130 mV. Kitas dirgiklis –100 mV stiprumo, AP amplitudė –130 mV. Štai taisyklės viskas arba nieko pavyzdys.
Jeigu mes kalbame apie apie visą darinį, pavyzdžiui, nervinį kamieną, kuriame yra atskiri aksonai, arba apie griaučių raumenis kaip atskirų raumenų skaidulų rinkinį, tai šiuo atveju kiekviena atskira skaidula taip pat reaguoja į dirgiklį „viskas arba nieko“, bet jei fiksuojamas bendras objekto aktyvumas (pavyzdžiui, ekstraląsteliniu būdu pašalintas PD), tai jo amplitudė tam tikrame diapazone priklauso nuo dirgiklio stiprumo: kuo didesnis dirgiklio stiprumas, tuo didesnis atsakas. Pavyzdys: tegul yra nervinis kamienas, susidedantis iš 10 aksonų. Stimuliacijos slenksčiai jiems yra tokie: 30 mV - 1-asis, 40 mV - 2, 3, 4-asis, 50 mV - 5, 6, 7, 8 ir 60 mV - 9 ir 10 aksonai. Todėl, esant 30 mV, aktyvuojamas 1 aksonas, esant 40 mV - 4 (1 + 2, 3, 4), 50 mV - 8 (1 + 2, 3, 4 + 5. 6, 7, 8) ir esant 60 mV - visi 10 skaidulų. Taigi, diapazone nuo 30 iki 60 mV yra laipsniška priklausomybė. Toliau didėjant dirgiklio stiprumui, bendrojo atsako amplitudė yra pastovi.
Vienas svarbi pasekmėŠis įstatymas įvedė „dirginimo slenksčio“ (minimalus dirgiklio stiprumas, galintis sukelti susijaudinimą) sąvoką. Nustatydamas šį rodiklį, tyrėjas turi galimybę įvertinti objekto jaudrumą ir palyginti jį su kitais jaudinančiais objektais arba įvertinti jaudrumo kitimą laikui bėgant, pavyzdžiui, vertinant absoliučios ugniai atsparios fazės trukmę.
Šiame (aukščiau pateiktame) pavyzdyje su dešimčia aksonų galime pasakyti, kad labiausiai sužadinamas aksonas yra 1 aksonas, o mažiausias jaudrumas yra 9 ir 10 aksonai.
Laiko dėsnis
Laiko dėsnis (arba dirgiklio slenkstinės jėgos priklausomybė nuo jo veikimo laiko)
Šis dėsnis teigia: dirgiklis, sukeliantis sužadinimą, turi būti pakankamai ilgas, kad kurį laiką veiktų audinį, kad sužadintų. Paaiškėjo, kad tam tikrame diapazone dirgiklio slenksčio stiprumo priklausomybė nuo jo veikimo trukmės turi atvirkštinio ryšio (hiperbolės) pobūdį – kuo trumpiau stimulas veikia audinį, tuo didesnis jo stiprumas. pradėti sužadinimą. Kreivėje, kuri fiziologijoje vadinama Goorweg-Weiss-Lapik kreive, identifikuojamos sritys, kurios rodo, kad jei dirgiklis pakankamai ilgas, tai dirgiklio slenkstinis stiprumas nepriklauso nuo jo trukmės. Ši minimali jėga vadinama „reobaze“. Pradedant nuo tam tikros impulso trukmės reikšmės, jo slenkstinis stiprumas priklauso nuo trukmės – kuo trumpesnė trukmė, tuo dirgiklio stiprumas turėtų būti didesnis. Įvedama „naudingo laiko“ sąvoka – minimalus laikas, per kurį tam tikro stiprumo dirgiklis turi veikti audinį, kad sužadintų. Jei dirgiklio stiprumas yra lygus dviem reobazėms, tai naudingasis laikas tokiam dirgikliui gauna kitą pavadinimą - chronaxy. (Taigi, chronaksija yra stimulo, kurio stiprumas lygus 2 reobazėms, naudingasis laikas). IN klinikinė medicina o fiziologijoje reobazė ir chronaksija plačiai naudojami dirginamųjų audinių būklei įvertinti, pavyzdžiui, nervų ligų klinikoje, chirurgijoje gydant nervų pažeidimus. Jaudrūs audiniai šiais rodikliais labai skiriasi vienas nuo kito. Pavyzdžiui, nervuose, tiekiančiuose priekinę viršutinių galūnių proksimalinių raumenų grupę, chronaksija yra 0,08-0,16 ms, o lygiuosiuose raumenyse - 0,2-0,5 ms - daug daugiau. Kai nervas yra pažeistas, padidėja chronaksija. Fiziologijoje ir klinikinėje praktikoje naudojamas specialus prietaisas - chronaksimetras, leidžiantis nustatyti raumenų chronaksiją ir reobazę (motorinė chronaksija), jutimo nervinių skaidulų (jautrioji chronaksija), vestibuliarinio aparato (su dirginimu mastoideus). ), ir tinklainę (šviesos blyksniai jos elektrinės stimuliacijos metu).
Antra svarbi šio dėsnio pasekmė: per trumpi impulsai negali sukelti sužadinimo, kad ir koks stiprus būtų stimulas. Tai naudojama fizioterapijoje: aukšto dažnio srovės naudojamos kaloringam efektui sukurti.
Žmogaus kūno prisitaikymo dėsnis
Žmogaus kūno prisitaikymo dėsnis dar vadinamas gradiento dėsniu. Kad stimulas sukeltų susijaudinimą, jis turi padidėti pakankamai greitai. Jei stimulas didėja lėtai, tada dėl akomodacijos išsivystymo (natrio kanalų inaktyvacijos) stimuliacijos slenkstis didėja, todėl norint gauti sužadinimą, stimulo dydis turi būti didesnis nei tuo atveju, jei jis iš karto padidėtų. Dirgiklio slenkstinio stiprumo priklausomybė nuo jo didėjimo greičio taip pat yra hiperbolinio pobūdžio (tai atvirkščiai proporcinga priklausomybė). Minimalus gradientas yra minimalus dirgiklio padidėjimo greitis, kuriam esant audinys vis dar gali reaguoti sužadinimu į šį dirgiklį. Šis indikatorius taip pat naudojamas jaudrumui apibūdinti. Nervas, kurio jaudrumas didesnis nei skeleto raumuo, prisitaiko greičiau, todėl jo minimalus gradientas yra didesnis (pvz., 10 mA/s) nei raumens (2 mA/s), pavyzdžiui, praktiškai, remiantis egzistavimu. tokio dėsnio elektrinei stimuliacijai taikyti jaudinamąjį audinį, siekiant įvertinti jo funkcinę būklę, dažniausiai naudojami stačiakampiai elektriniai dirgikliai – dirgikliai, kurių pakilimo frontas yra labai didelis (be galo greitas). Norint nustatyti minimalų gradientą ir kitus akomodacijos savybę apibūdinančius rodiklius, naudojamos pjūklinės srovės; Pjūklo nuolydis yra reguliuojamas, o tai leidžia nustatyti minimalų nuolydį.
Apskritai gradiento dėsnis turi ir kitų aspektų, pavyzdžiui, vaistinių medžiagų naudojimo būdą ir grūdinimo procedūras.
Išvada
Taigi, kad stimulas sukeltų susijaudinimą, jis turi būti:
1) pakankamai stiprus (jėgos įstatymas),
2) pakankamai ilgai (laiko dėsnis),
3) auga gana greitai (gradiento dėsnis).
Jei šios sąlygos neįvykdomos, sužadinimas nevyksta.
Svarbu pažymėti, kad aukščiau aptarti dėsniai galioja ne tik konkrečiam pritaikymui, susijusiam su sužadinimo ir laidumo savybėmis pasižymintiems audiniams, bet ir apskritai organams ir sistemoms, taip pat visam organizmui. Be to, jų veikimo universalumas leidžia kuo labiau priartinti eksperimentinius modelius realiomis sąlygomis ir numatyti poveikio organizmui pasekmes įvairių veiksnių išorinę aplinką (vaistai, grūdinimo procedūros ir kt.).
Literatūra
1. Žmogaus fiziologijos pagrindai. /Redagavo Tkachenko R.A. 2 t. T.2 224 p.
2. Judesių reguliavimas ir jutiminė palaikymas. SP-b.: Nauka, 1997. 272 p.
3. Sinyakovas A.F. Sveikatos receptai. M.: Kūno kultūra ir sportas, 2008. 239 p.
4. Žmogaus fiziologija. Paskaitų kursas dviejose knygose./ Agadzhanyan N. A., Tel L. Z., Tsirkin V. I., Chesnokova S. A. - Alma-Ata: Kazakhstan, 1992. - 416 pp.
Gyvūno kūnas turi išreikštas gebėjimas prisitaikyti prie nuolat kintančių aplinkos sąlygų. Organizmo adaptacinių reakcijų pagrindas yra universali ląstelių savybė – dirglumas. Tai ląstelių ar audinių gebėjimas reaguoti į veiksmą dirginančių veiksnių nespecifinė biologinė reakcija (metabolizmo pokytis, temperatūros pokytis ir kt.). Stimulas- bet koks išorinių ar vidinė aplinka ląstelės suvokiamas ir sukelia atsaką.
Visi gyvūnų ir augalų organizmų audiniai yra dirglūs. Evoliucijos procese įvyko laipsniška audinių diferenciacija. Tuo pačiu metu kai kurių jų dirglumas buvo transformuotas į naują savybę – jaudrumą. Šis terminas reiškia audinio gebėjimą reaguoti į dirginimą specifine reakcija (raumeniui - susitraukimas, nerviniam audiniui - nervinio impulso atsiradimas ir laidumas).
Sužadinimas – tai specializuota gyvo objekto reakcija į dirgiklio veikimą, pasireiškianti tam tikrais jo metabolinių, šiluminių, elektrinių, morfologinių ir funkcinių parametrų pokyčiais. Nerviniai, raumenų ir liaukų audiniai jaudina. Juos vienija „sujaudinančių audinių“ sąvoka. Jiems specializuotos reakcijos bus atitinkamai sužadinimo, susitraukimo ir sekrecijos generavimas ir vedimas. Skirtingų audinių jaudrumas yra skirtingas. Jaudrumo matas yra dirginimo slenkstis – mažiausias dirgiklio stiprumas, galintis sukelti susijaudinimą. Mažiau stiprūs dirgikliai vadinami pasąmoninis, o stipresni - superslenkstis. Ląstelių ir audinių dirgikliu gali būti bet koks išorinės ar vidinės organizmo aplinkos pokytis, jeigu jis yra pakankamai stiprus, vyksta greitai ir veikia tam tikrą laiką.
Nejaudinamieji audiniai apima epitelį, jungiamąjį, kaulinį, kremzlinį, riebalinį ir daugybę kitų audinių. Veikiant dirgikliui, jų ląstelės nesukuria veikimo potencialo.
Dirgiklių klasifikacija
Stimulas- aplinkos veiksnys, kuris veikia jaudinamąjį audinį.
Visi dirgikliai pagal jų pobūdį gali būti suskirstyti į tris grupes:
- fizinės (mechaninės, šiluminės, elektrinės, garso, šviesos);
- cheminės medžiagos (šarmai, rūgštys, hormonai, mediatoriai, medžiagų apykaitos produktai ir kt.);
- fizinės ir cheminės (pakeisti osmosinis slėgis, aplinkos pH, jonų sudėtis ir kt.).
Priklausomai nuo veiksmo stiprumo, jie yra slenksčio, poslenksčio ir viršslenksčio stiprumo. Mažiausias stimuliacijos kiekis, galintis sukelti susijaudinimą, vadinamas slenkstinė jėga, ir mažesnis dirginimo kiekis - pasąmonės jėga. Superslenkstis dirgiklių stiprumas didesnis nei slenkstis.
Slenkstinis stimulas- minimalaus masto dirgiklis, galintis sukelti susijaudinimą.
Pagal biologinių objektų reakcijos prisitaikymo prie dirgiklio veikimo laipsnį visi dirgikliai skirstomi į adekvačius ir neadekvačius.
Pakankamas vadinami tie iš jų, kurių veikimas evoliucijos procese biologinis objektas pritaikytas didžiausiu mastu. Pavyzdžiui, fotoreceptoriams adekvatus dirgiklis yra šviesa, baroreceptoriams – slėgio pokytis, griaučių raumenims – nervinis impulsas ir kt.
Neadekvatus Tai dirgikliai, prie kurių organizmas neturi ypatingo prisitaikymo. Pavyzdžiui, adekvatus dirgiklis skeleto raumeniui yra nervinis impulsas, tačiau raumuo gali būti sujaudintas ir veikiant elektros srovei, mechaniniam smūgiui ir pan. Šių dirgiklių skeleto raumeniui nepakanka, o jų slenkstinė jėga yra šimtai. arba tūkstančius kartų didesnis už adekvataus dirgiklio slenkstinį stiprumą.
Pagal veikimo lokalizaciją dirgikliai skirstomi į išorinius (kvapiosios medžiagos, šviesa) ir vidinius (hormonai, biologiškai aktyvios medžiagos).
Išoriniai ir vidiniai dirgikliai
Ląstelių perėjimas iš fiziologinio poilsio būsenos į aktyvumo būseną vyksta veikiant tam tikriems išorinės ar vidinės aplinkos veiksniams, vadinamiesiems dirgikliams.
Stimulas yra bet koks poveikis (energijos tipas), kurį gali sukelti biologinė reakcija gyvas audinys, jo struktūros ir funkcijos pokyčiai.
Yra išoriniai ir vidiniai dirgikliai.
Išoriniai dirgikliai- įvairūs aplinkinio pasaulio pokyčiai - šviesos ir garso bangos, chemijos ir mechaniniai poveikiai ant ląstelių.
Vidiniai dirgikliai- sudėties ir fizikinių ir cheminių savybių pokyčiai skystos terpės kūnas, taip pat tuščiavidurių organų užpildymo laipsnis. Stimulai išsiskiria ir pagal energijos rūšį. Yra cheminių, fizinių ir biologinių dirgiklių, pavyzdžiui, pH, jonų koncentracijos, mechaninio, temperatūros, elektrinio ir kt. pokyčiai Be to, dirgikliai išsiskiria pagal poveikio stiprumą, trukmę ir pobūdį, fiziologinė reikšmė(adekvatus ir netinkamas) ir kitas charakteristikas. Ląstelės yra jautresnės adekvačiams dirgikliams, prie kurių prisitaikė evoliucijos metu (pavyzdžiui, šviesa yra adekvatus dirgiklis fotoreceptorius, deguonies trūkumas arteriniame kraujyje – aortos ir miego arterijos chemoreceptorius).
Dažniausiai, tiriant įvairių ląstelių ir audinių savybes, kaip dirgiklis naudojama elektros srovė, kuri vadinama universaliuoju dirgikliu. Taip yra dėl šių priežasčių:
- elektros srovė (iki tam tikro stiprumo) neturi negrįžtamo poveikio gyviems audiniams;
- elektros srovė, kaip dirgiklis, gali būti tiksliai suskirstyta pagal jos poveikio gyviems audiniams stiprumą, trukmę ir gradientą (1 pav.);
- elektros srovė artima natūraliems sužadinimo gyvuose audiniuose atsiradimo ir plitimo mechanizmams.
Ryžiai. 1. Elektros srovės kalibravimas: A - pagal stiprumą; B - trukmė; B - gradientas
Ląstelės ar audinio reakcijos dydis priklauso nuo srovės dirgiklio stiprumo: kuo stipresnis dirgiklis, tuo stipresnis (iki žinomos ribos) ir audinių atsaką.
Fig. 2 paveiksle parodytas ryšys tarp stimulo stiprumo ir audinių reakcijos.
Ryžiai. 2. Audinių atsako dydžio priklausomybė nuo dirgiklio stiprumo: A - poslenksčio dirgikliai; B – slenkstinis dirgiklis; B - submaksimalus dirgiklis; G – maksimalus stimulas; D – supermaksimalus dirgiklis
Kaip matyti, silpni dirgikliai nesukelia matomos audinių reakcijos. Tokie dirgikliai dažniausiai vadinami pasąmoninis. Išorinių audinių reakcijos požymių (pavyzdžiui, raumenų susitraukimo) nebuvimas nereiškia, kad ląstelėse nevyksta medžiagų apykaitos pokyčiai ir elektriniai procesai. Tačiau šių pokyčių mastas (veikiant subslenkstiniam stimului) yra nepakankamas specifinei audinių ląstelių funkcijai atlikti.
Tam, kad pasireikštų specifinė audinio funkcija, būtina, kad taikomas dirgiklis būtų tam tikro stiprumo, lygus arba didesnis už žinomą kritinę vertę. Šis stimulas vadinamas slenkstis(3 pav.). Vadinami stimulai, kurių stiprumas didesnis už slenkstį viršslenkstį arba submaksimaliai. Veikiant juos, audinių atsako dydis padidėja iki tam tikros ribos. Mažiausio stiprumo dirgiklis, sukeliantis didžiausią audinių reakciją, vadinamas maksimalus dirginantis. Vadinami stimulai, kurių stiprumas viršija didžiausio dirgiklio stiprumą supermaksimaliai dirgikliai. Visi dirgikliai, sukeliantys didžiausią atsaką, yra vadinami optimalus. Vadinami stimulai, kurių dydis yra didesnis nei optimalus, bet sukelia mažesnį atsaką nei esant optimaliai stimuliacijai pesimalus.
Ryžiai. 3. Raumenų susitraukimo poveikis priklausomai nuo dirginimo stiprumo. Raumenų atsakas į dirgiklius: 1 - subslenkstis; 2 — slenkstis; 3 - submaksimalus; 4 - maksimalus; 5 - optimalus; 6 - pesimalus; 7 - supermaksimalus; 8 - viršslenkstis
Jaudinamųjų audinių dirginimo dėsniai
Dirginimo dėsniai atspindi tam tikrą ryšį tarp dirgiklio veikimo ir jaudinančio audinio reakcijos. Šią priklausomybę išreiškia jaudinamųjų audinių dirginimo dėsniai. Įstatymai apima: jėgos dėsnį, Franko-Starlingo įstatymą („viskas arba nieko“), Dubois-Raymondo dėsnį (akomodacijos dėsnį), jėgos ir laiko dėsnį (jėgos trukmę), poliarinio kampo dėsnį. nuolatinės srovės veikimas, fiziologinio elektrotono dėsnis.
Jėgos dėsnis: kuo didesnis dirgiklio stiprumas, tuo didesnę vertę atsakymą. Jie veikia pagal šį įstatymą sudėtingos struktūros, pavyzdžiui, griaučių raumenys. Jo susitraukimų amplitudė nuo minimalių (slenkstinių) verčių palaipsniui didėja didėjant stimulo stiprumui iki submaksimalaus ir didžiausios vertės. Taip yra dėl to, kad griaučių raumenys susideda iš daugybės raumenų skaidulų, kurios turi skirtingą jaudrumą. Todėl tik tos raumenų skaidulos, kurios turi didžiausią jaudrumą, reaguoja į slenkstinį dirgiklį, raumenų susitraukimo amplitudė yra minimali. Didėjant dirgiklio stiprumui, viskas dalyvauja reakcijoje didesnis skaičius raumenų skaidulų, o raumenų susitraukimo amplitudė visą laiką didėja. Kai reakcijoje dalyvauja visos raumenų skaidulos, sudarančios tam tikrą raumenį, tolesnis dirgiklio stiprumo padidėjimas nepadidėja susitraukimo amplitudė.
Franko-Starlingo įstatymas „viskas arba nieko“: subslenkstiniai dirgikliai nesukelia atsako („nieko“), didžiausias atsakas („viskas“) atsiranda į slenkstinį dirgiklį. Pagal šį dėsnį susitraukia širdies raumuo ir viena raumenų skaidula. „Viskas arba nieko“ įstatymas nėra absoliutus. Pirma, nėra matomo atsako į subslenkstinio stiprumo dirgiklius, tačiau audinyje atsiranda ramybės membranos potencialo pokyčiai vietinio sužadinimo (vietinio atsako) forma. Antra, širdies raumuo, ištemptas krauju, užpildydamas juo širdies kameras, reaguoja pagal „viskas arba nieko“ dėsnį, tačiau jo susitraukimo amplitudė bus didesnė, palyginti su širdies raumens susitraukimu neištemptu. kraujo.
Dubois-Raymond dirginimo dėsnis, arba akomodacijos dėsnis: nuolatinės srovės dirginantis poveikis priklauso ne tik nuo absoliuti vertė srovės stiprumą arba jos tankį, bet ir srovės didėjimo greitį laikui bėgant. Veikiant lėtai didėjančiam dirgikliui, sužadinimas nevyksta, nes jaudinantis audinys prisitaiko prie šio dirgiklio veikimo, kuris vadinamas akomodacija. Pastarasis yra dėl to, kad veikiant lėtai didėjančiam dirgikliui jaudinančio audinio membranoje, padidėja kritinis depoliarizacijos lygis. Kai dirgiklio stiprumo didėjimo greitis sumažėja iki tam tikro minimalią vertę PD iš viso nepasireiškia. Priežastis ta, kad membranos depoliarizacija sukelia du procesus:
- greitas, todėl padidėja natrio pralaidumas ir
- sukeliantis PD atsiradimą;
- lėtas, dėl to inaktyvuojamas natrio pralaidumas ir baigiasi PD.
Sparčiai didėjant dirgikliui, natrio pralaidumo padidėjimas sugeba pasiekti reikšmingą vertę prieš inaktyvuojant natrio pralaidumą. Lėtai didėjant srovei, išryškėja inaktyvavimo procesai, dėl kurių padidėja slenkstis arba visai išnyksta galimybė generuoti AP. Gebėjimas prisitaikyti įvairios struktūros ne tas pats. Didžiausia akomodacija yra motorinėse nervų skaidulose, o mažiausiai – širdies raumenyse ir lygiuosiuose žarnyno bei skrandžio raumenyse.
Jėgos trukmės dėsnis: nuolatinės srovės dirginantis poveikis priklauso ne tik nuo jos dydžio, bet ir nuo veikimo laiko. Kuo didesnė srovė, tuo mažiau laiko ji turi veikti, kad atsirastų sužadinimas. Jėgos ir trukmės ryšio tyrimai parodė, kad pastarasis yra hiperbolinio pobūdžio.
Chronaksija – tai minimalus laikas, per kurį būtina 2R srove paveikti jaudinamą audinį, kad įvyktų sužadinimas. Iš to išplaukia, kad srovė, mažesnė už tam tikrą minimalią vertę, nesukelia sužadinimo, nesvarbu, kiek laiko ji veikia, ir kuo trumpesni srovės impulsai, tuo jie mažiau dirgina. Šios priklausomybės priežastis yra membranos talpa. Labai „trumpos“ srovės tiesiog neturi laiko iškrauti šios talpos iki kritinio depoliarizacijos lygio. Mažiausia vertė, galinti sukelti sužadinimą neribotą trukmę, vadinama reobaze. Laikas, per kurį veikia srovė, lygi 1/?, sukelia sužadinimą, vadinamas naudinguoju laiku. Dėl to, kad sunku nustatyti šį laiką, buvo įvesta „chronaksijos“ sąvoka.
Nuolatinės srovės polinio veikimo dėsnis: kai srovė užsidaro, sužadinimas atsiranda po katodu, o kai atsidaro, po anodu. Tiesioginės elektros srovės pratekėjimas per nervų ar raumenų skaidulą sukelia membranos potencialo arba PP pasikeitimą. Visų pirma, katodo pritaikymo jaudinančiam audiniui srityje, kai teigiamas potencialas išorinėje membranos pusėje mažėja, atsiranda depoliarizacija, kuri greitai pasiekia kritinį lygį ir sukelia sužadinimą. Toje zonoje, kurioje taikomas anodas, padidėja teigiamas potencialas išorinėje membranos pusėje, atsiranda membranos hiperpoliarizacija, nevyksta sužadinimas. Tačiau tuo pačiu metu po anodu kritinis depoliarizacijos lygis pereina į PP lygį. Todėl, atidarius srovės grandinę, hiperpoliarizacija ant membranos išnyksta ir PP, grįžęs į pradinę vertę, pasiekia pasislinkusį kritinį lygį – atsiranda sužadinimas.
Fiziologinio elektrotono dėsnis: nuolatinės srovės poveikį audiniui lydi jo jaudrumo pasikeitimas. Kai nuolatinė srovė praeina per nervą ar raumenį, dirginimo slenkstis po katodu ir šalia jo esančiose srityse sumažėja dėl membranos depoliarizacijos - padidėja jaudrumas. Toje vietoje, kur taikomas anodas, dirginimo slenkstis didėja, t.y. sumažėjęs jaudrumas dėl membranos hiperpoliarizacijos. Šie sužadinimo pokyčiai po katodu ir anodu vadinami elektrotonu (elektroninis sužadinimo pokytis). Jautrumo padidėjimas po katodu vadinamas kateleelektronu, o sužadinimo po anodu sumažėjimas – aneelektrotonu.
Toliau veikiant nuolatinei srovei, pradinis jaudrumo padidėjimas po katodu pakeičiamas jo sumažėjimu ir išsivysto vadinamoji katalikiška depresija. Pradinis jaudrumo sumažėjimas po anodu pakeičiamas jo padidėjimu – anodo išaukštinimu. Šiuo atveju katodo taikymo srityje inaktyvuojami natrio kanalai, o anodo veikimo srityje sumažėja kalio pralaidumas ir susilpnėja pradinis inaktyvavimas. natrio pralaidumas.
Jėgos dėsnis
Kad atsirastų susijaudinimas, dirgiklis turi būti pakankamai stiprus – slenksčio arba viršslenksčio stiprumas. Veikimo potencialas atsiranda tik tada, kai pasiekiamas kritinis ląstelės membranos depoliarizacijos lygis. Kritinis depoliarizacijos lygis yra minimali ląstelės membranos depoliarizacija, kuriai esant atsiranda veikimo potencialas. Tolesnis ląstelės stimuliavimas nekeičia AP atsiradimo proceso, nes ląstelės depoliarizacija, pasiekusi kritinę reikšmę, skatina nuo įtampos priklausomų Na + kanalų vartų atsidarymą, dėl ko natrio jonai veržiasi į ląstelę, pagreitindami. depoliarizacija nepriklausomai nuo dirgiklio veikimo. Kritinis neuronų ląstelės membranos depoliarizacijos lygis yra apie -50 mV. Pagal šį dėsnį veikia dryžuoti raumenys. Pavyzdžiui, susitraukimų amplitudė palaipsniui didėja didėjant stimulo stiprumui iki didžiausių verčių. Taip yra dėl to, kad griaučių raumenys susideda iš daugelio nevienodo jaudrumo raumenų skaidulų. Todėl pirmiausia į slenkstinį dirgiklį reaguoja tos raumenų skaidulos, kurios turi didesnį jaudrumą. Didėjant dirgiklio stiprumui, reakcijoje dalyvauja vis daugiau raumenų skaidulų, nes mažiau jaudinantiems iš jų ši jėga bus slenkstis. Dėl to padidėja raumenų susitraukimo amplitudė. Sužadinus visas tam tikro raumens skaidulas, tolesnis dirgiklio stiprumo padidėjimas nebedidina susitraukimo amplitudės.
Gradiento arba akomodacijos dėsnis
Šis dėsnis teigia, kad dirgiklio poveikis priklauso ne tik nuo absoliutaus jo jėgos dydžio, bet ir nuo jo padidėjimo greičio. slenkstinė vertė. Pavyzdžiui, labai lėtai didėjantis dirginimas nesukelia sužadinimo, nes sudirgęs audinys prisitaiko prie jo įtakos. Šis faktas paaiškinamas tuo, kad veikiant lėtai didėjančiam dirgikliui jaudinančio audinio membranoje, padidėja depoliarizacijos lygis.
Kai dirgiklio stiprumo didėjimo greitis sumažėja iki tam tikros minimalios reikšmės, atsakas neįvyksta esant jokiam dirgiklio stiprumui. Šis reiškinys vadinamas akomodacija. Akomodacijos priežastis yra Na + kanalų inaktyvacija, kuri atsiranda lėtos depoliarizacijos metu, kuri trunka 1 s ar ilgiau.
Galimybė pritaikyti skirtingas struktūras nėra vienoda. Jame daug nervinių skaidulų ir mažai širdies raumenų, lygiųjų žarnyno ir skrandžio raumenų.
Viskas arba nieko įstatymas
Šio dėsnio esmė ta, kad jei audinys ar organas yra veikiamas subslenkstinio stiprumo dirgiklio, tada jokio atsako („nieko“) nepastebima, o panaudojus slenksčio stiprumo dirgiklį – maksimalus atsakas („visi“). yra stebimas. Šis dėsnis pasireiškia paveikiant širdies raumenį arba vieną nervų ir raumenų skaidulą. Tačiau net jei į subslenkstinio stiprumo dirgiklius nereaguojama, audinyje gali atsirasti ramybės membranos potencialo pokyčių.
Jėgos trukmės dėsnis
Pagal šį dėsnį, norint pasireikšti reakcijai į dirgiklį, reikia ne tik taikyti slenksčio stiprumo dirgiklį, bet ir užtikrinti jo veikimą tam tikrą laiką. Kuo stipresnis stimulas, tuo trumpiau jis turi veikti, kad atsirastų susijaudinimas.
Ryšys tarp tiesioginės elektros srovės stiprumo ir jos veikimo trukmės atsako atsiradimui yra hiperbolinis. Todėl srovės poveikis, mažesnis už minimalią vertę, nesukels audinio sužadinimo, nesvarbu, kiek jis truktų. Be to, kuo trumpesnis srovės pulsas, tuo jis mažiau dirgina. Šios priklausomybės priežastis – dirgiklio nesugebėjimas atlikti tam tikro membranos potencialo poslinkio dėl trumpos veikimo trukmės arba nepakankamo dirgiklio stiprumo.
Mažiausias srovės kiekis, galintis sukelti sužadinimą, vadinamas reobazė. Jei audinių jaudrumas yra didelis, tada dirgiklio slenkstinis stiprumas gali būti mažas.
Svarbi sąlyga sužadinimo atsiradimui dirgiklio veikimo metu yra jo trukmė. Todėl, norint įvertinti jaudinamojo audinio savybes, įvedama „slenksčio laiko“ sąvoka. Slenksčio laikas- minimalus laikas, per kurį audinį turi veikti slenkstinės jėgos dirgiklis, kad sužadintų audinį.
Slenkstinis laikas taip pat vadinamas naudingo laiko. Dėl to, kad šį laiką nustatyti gana sunku, buvo įvesta chronaksijos sąvoka. Chronaksija- minimalus laikas, per kurį srovė turi veikti dviejose reobazėse, kad sukeltų sužadinimą. Chronaksija matuojama milisekundėmis. Kuo trumpesnis naudingumo laikas ir chronaksija, tuo didesnis audinio jaudrumas.
Nuolatinės srovės polinio veikimo dėsnis
Šis dėsnis pasireiškia tuo, kad kai audinį veikia vidutinio stiprumo nuolatinė srovė, sužadinimas vyksta tik grandinės uždarymo ir atidarymo momentu.
Kai srovė užsidaro, sužadinimas atsiranda srityje, esančioje po katodu, o kai atsidaro, po anodu. Taip yra dėl to, kad nuolatinės elektros srovės perėjimas per jaudinamą audinį sukelia jo ląstelių ramybės membranos potencialo pasikeitimą. Katodinėje srityje mažėja teigiamas potencialas išoriniame ląstelės membranos paviršiuje, atsiranda membranos depoliarizacija, kuri greitai pasiekia kritinį lygį ir sukelia sužadinimą. Anodo srityje didėja teigiamas potencialas išoriniame audinio ląstelės membranos paviršiuje ir vystosi membranos hiperpoliarizacija. Atidarant elektros grandinė anode membranos potencialas greitai grįžta į pradinį lygį ir pasiekia kritinę reikšmę, ko pasekoje atsidaro Na+ kanalų vartai ir atsiranda atsidarymo sužadinimas.
Aukštos kokybės ir kiekybiniai pokyčiai organizme vykstantys procesai atitinkamai atspindi kokybinius ir kiekybines savybes jį veikiantys dirgikliai ir jų veikimo organizmą būdas, t.y. dirginimas.
Mažiausias dirgiklio stiprumas, sukeliantis minimalų sužadinimą, vadinamas dirginimo slenksčiu. Kadangi dirglumo slenkstis apibūdina jaudrumą, tai kartu yra ir jaudrumo slenkstis. Kuo didesnis jaudrumas, tuo labiau mažėja dirginimo slenkstis, ir atvirkščiai, kuo mažesnis jaudrumas, tuo didesnis dirginimo stiprumas, kuris sukelia mažiausiai sužadinimo. Jaudrumo slenkstis nustatomas neuromuskuliniame mėginyje pagal nuolatinės elektros srovės stiprumą, reikalingą vos pastebimam raumenų susitraukimui.
Kuo stipresnis dirginimas, tuo daugiau tam tikra riba didesnis sužadinimas, taigi ir susijaudinusio žmogaus reakcija.
Dirginimo stiprumas, mažesnis už slenkstį, vadinamas subslenksčiu, o didesnis nei slenkstis vadinamas viršslenksčiu. Mažiausia dirginimo jėga, sukelianti didžiausią audinių reakciją, vadinama maksimalia. Skirtingos didėjančios skilimo jėgos vertės, esančios tarp slenksčio ir maksimumo, vadinamos submaksimaliomis, o didesnės už maksimalią – supermaksimaliomis.
Jaudrumo slenkstis priklauso nuo jaudinamojo audinio savybių, jo fiziologinės būklės dirginimo metu, dirginimo būdo ir trukmės bei dirginimo intensyvumo.
Dirginimo gradiento dėsnis (akomodacija)
1848 m. Dubois-Reymondas atrado, kad jei nuolatinė slenkstinė jėga praeina per nervą ar bet kurį kitą audinį ir šios srovės stiprumas per reikšmingą laikotarpį nekinta, tada tokia srovė nežadina audinio per savo praeitį. Sužadinimas atsiranda tik tuo atveju, jei elektrinis dirgiklis greitai didėja arba mažėja. Labai lėtai didėjant srovės stiprumui, nėra dirginimo. Dubois-Reymond dėsnis taikomas ne tik elektros srovės veikimui, bet ir bet kokio kito dirgiklio veikimui. Tai yra gradiento dėsnis. Dirginimo gradientas reiškia dirginimo stiprumo didėjimo greitį. Kuo didesnis jo padidėjimas kiekvienu paskesniu laiko vienetu, tuo didesnė gyvojo audinio reakcija į šį dirginimą iki tam tikros ribos. Sužadinimo padidėjimo greitis priklauso nuo stimuliacijos gradiento. Sužadinimas didėja, kuo lėčiau, tuo mažesnis dirginimo gradientas.
Lėtai didėjant dirginimui, susijaudinimo slenkstis žymiai padidėja. Galima daryti prielaidą, kad gyvas audinys neutralizuoja išorinį dirginimą. Pavyzdžiui, jei greitai pataikote į nervą, labai greitai jį atvėsinate arba įkaitinate dirgikliu, viršijančiu slenkstį, tada atsiranda sužadinimas. Jei... lėtai spaudžiant nervą, lėtai jį vėsinant arba kaitinant, tada sužadinimas nesukeliamas. Žemo dažnio sinusinė kintamoji elektros srovė nesukelia sužadinimo, nes jos kitimo greitis yra per lėtas. Vadinasi, lėtai didėjant dirginimui, atsiranda sudirgusio audinio prisitaikymas prie dirgiklio S. Betitovas, Kh. Ši adaptacija vadinama akomodacija.
Kuo greičiau didėja dirginimo stiprumas, tuo labiau iki tam tikros ribos stipresnis susijaudinimas, ir atvirkščiai. Akomodacijos greitis yra mažiausias stimuliacijos stiprumo padidėjimo greitis, kai jis vis dar sukelia jaudulį. Tai yra apgyvendinimo slenkstinis gradientas.
Motoriniai nervai turi daug daugiau prisitaikymo nei jutimo nervai. Mažiausia akomodacija yra audiniuose, kurie turi automatiškumą (širdies raumuo, virškinimo kanalo lygiieji raumenys ir kiti organai).
Hiperbolės dėsnis
Norint gauti sužadinimą, būtinas tam tikras minimalus nuolatinio dirginimo laikas. elektros šokas. Yra tam tikras ryšys tarp dirginančios nuolatinės elektros srovės stiprumo ir dirginimo laiko, būtino sužadinimui atsirasti, arba latentinio periodo. Ši priklausomybė išreiškiama jėgos ir laiko kreive, kuri turi lygiakraštės hiperbolės formą (Goorweg, 1892, Weiss, 1901).
Hiperbolės dėsnis: kiekvienas minimalus stimuliacijos laikotarpis atitinka minimalų nuolatinės srovės stiprumą, kuriam esant gaunamas sužadinimas, ir atvirkščiai. Šiais laikais yra elektroniniai prietaisai, leidžiantis audinį dirginti tūkstantosiomis sekundės dalimis arba trumpiau arba mikro laiko intervalais (0,001 s sutrumpinta kaip σ – sigma).
Kuo stipresnė srovė, tuo trumpesnė jos veikimo trukmė, reikalinga sužadinimui gauti, ir atvirkščiai.
Pflugerio poliarinis dėsnis
Pfluegeris (1859) nustatė, kad dirginant tiesiogine elektros srove, sužadinimas atsiranda jo uždarymo momentu arba kai jo stiprumas padidėja neigiamo poliaus taikymo srityje sudirginamam audiniui - katodui, iš kurio jis plinta. palei nervą ar raumenis. Tuo metu, kai srovė atsidaro arba jai susilpnėja, teigiamo poliaus - anodo - taikymo srityje atsiranda sužadinimas. Esant tokiam pačiam srovės stiprumui, sužadinimas yra didesnis, kai sutrumpėja katodo srityje, nei atsidaro anodo srityje. Dirginant neuroraumeninį preparatą nuolatine elektros srove, gaunami skirtingi rezultatai, priklausomai nuo jo stiprumo ir krypties. Skiriama įeinančios srovės kryptis, kai anodas yra arčiau raumens, ir kryptis žemyn – jei katodas yra arčiau raumens.
Elektrotono ir perielektrotono reiškiniai
Kai nuolatinė srovė yra uždaryta ir praeina per nervą ar raumenį, pasikeičia fiziologinės ir fizikinės ir cheminės savybės poliuose.
Kai zonoje, kurioje taikomas katodas, praeina nuolatinė srovė, laikinai padidėja jaudrumas, o toje vietoje, kur taikomas anodas, laikinai sumažėja. Netgi silpnos ir trumpalaikės srovės, padidėjus jaudrumui, sumažina jaudrumą katodo veikimo srityje. Šis vėlesnis jaudrumo sumažėjimas šioje srityje veikiant santykinai stiprioms ir užsitęsusioms srovėms yra ypač ryškus – katodinė depresija (B. F. Verigo, 1888). Katodinė depresija gali virsti nerviniai impulsai(D.S. Voroncovas, 1937). Išjungus nuolatinę srovę, jis išnyksta 7-8 ms.
Katodo veikimo srityje, kai jis uždarytas, sužadinimo greitis didėja, o anodo veikimo srityje mažėja. Katodo veikimo srityje sužadinimo bangos aukštis mažėja ir jos trukmė didėja, o anodo veikimo zonoje, atvirkščiai, aukštis didėja, o trukmė mažėja. Visiško nesužadinimo trukmė katodo veikimo srityje didėja, o anodo – mažėja. Todėl labilumas katodo veikimo srityje mažėja, o anodo veikimo srityje didėja.
Šie nervo fiziologinių savybių pokyčiai katodo veikimo srityje žymimi katelektrotonu, o anodo veikimo srityje - aneelektronu. Nervo fiziologinių savybių pokyčiai vyksta ne tik nuolatinės srovės polių panaudojimo vietoje, bet ir tam tikru atstumu nuo jų. Maždaug 2 cm atstumu už katodo nervo jaudrumas mažėja, o už anodo – didėja. Šį faktą atrado N. Ya (1914) ir pavadino jį perielektronu.
Todėl į periferiniai nervai ne tik sklinda sužadinimo bangos, bet kai kažkuriuo atstumu nuo jo atsiranda sužadinimo židinys, atsiranda padidėjusio ir sumažėjusio jaudrumo sritys, kurios stacionarios bangos pavidalu įsikuria išilgai viso nervo. Taigi periferiniuose nervuose yra dvigubas nervinis signalas: impulsas ir tonikas. Kai kurie autoriai neigia perielektrotono egzistavimą (D.S. Vorontsov, 1961).
Tose vietose, kur naudojami nuolatinės srovės poliai, katodo veikimo srityje padidėja acetilcholino kiekis, o anodo veikimo srityje sumažėja, o kalio jonų kiekis - katodo veikimo srityje. santykinai padidėja katodas ir kalcio jonai anodo veikimo srityje, padidėja baltymų membranų pralaidumas katodo veikimo srityje, o jų pralaidumas mažėja anodo veikimo srityje.
Nervų jaudrumo pokyčiai veikiant nuolatinei srovei taip pat stebimi žmonėms. Elektrodas su mažu paviršiumi arba abejingas, uždedamas ant sudirginto nervo ploto, o elektrodas su dideliu paviršiumi arba abejingu - ant tolimos kūno dalies. Taikant šį vienpolį stimuliavimo metodą, srovės poveikis pasireiškia tik šalia apdailos elektrodo. Priklausomai nuo srovės stiprumo, gaunami skirtingi rezultatai.
At silpna jėga nuolatinės srovės dirginimas anodo srityje yra poslenkstis. Todėl, nepaisant srovės krypties, susitraukimas vyksta tik katodo srityje, nes sužadinimas šiame poliuje yra didesnis nei anode. At vidutinis stiprumas srovės dirginimas anodo srityje pasiekia slenkstį. Todėl, nepaisant srovės krypties, susitraukimai gaunami tiek katodo, tiek anodo srityje.
Esant stipriai aukštyn kylančiai srovei, sužadinimas vyksta katodo srityje, kai jis uždarytas, tačiau jis negali pasiekti raumenų, nes pakeliui atsiranda anelektrotonas (staigus sužadinimo ir laidumo sumažėjimas), todėl susitraukimas įvyksta tik atidarius. Esant stipriai žemyn nukreiptai srovei, trumpasis jungimas sukelia raumenų susitraukimą, tačiau jam atsidarius susitraukimo nėra. Šis susitraukimo trūkumas priklauso nuo to, kad atsidarymo momentu katodo srityje smarkiai sumažėja jaudrumas ir laidumas, o anode kylantis sužadinimas nėra nukreipiamas į raumenis.
