Embriyonun içe doğru yayılması sürecine denir. Hangi mikrop katmanlarını biliyorsunuz?

Embriyonik gelişim dönemi, yüksek hayvanlarda en karmaşık olanıdır ve birkaç aşamadan oluşur.

Dönem sahneyle başlar zigot parçalanması(Şekil 1), yani döllenmiş bir yumurtanın bir dizi ardışık mitotik bölünmesi. Bu aşamada bölünme sonucu oluşan iki hücreye (ve sonraki tüm nesillere) denir. blastomerler. Bir bölünme diğerini takip eder ve ortaya çıkan blastomerler büyümez ve her bölünmeyle hücreler giderek küçülür. Bu özellik hücre bölünmesi ve mecazi "zigot parçalanması" teriminin görünümünü belirledi.

Pirinç. 1.Neşter yumurtasının bölünmesi ve gastrulasyonu (yandan görünüm)

Şekil şunları göstermektedir: A- kutup gövdeli olgun yumurta; B- 2 hücreli aşama; V- 4 hücreli aşama; G- 8 hücreli aşama; D- 16 hücreli aşama; e- 32 hücreli aşama (blastocoeli gösterecek şekilde kesit alınmıştır); g - blastula; h - blastula bölümü; ve - erken gastrula (bitkisel kutupta - ok - intusepsiyon başlar); j - geç gastrula (invajinasyon sona erdi ve bir blastopor oluştu; 1 - kutupsal gövde; 2 - blastocoel; 3 - ektoderm; 4 - endoderm; 5 - birincil bağırsağın boşluğu; 6 - blastopor).

Parçalanma sonucunda (blastomer sayısı önemli bir sayıya ulaştığında) bir blastula oluşur (bkz. Şekil 1, g, h). Genellikle duvarı bir hücre katmanı - blastoderm tarafından oluşturulan içi boş bir toptur (örneğin, bir neşterde). Blastula boşluğu, blastocoel veya birincil boşluk sıvıyla doldurulur.

Bir sonraki aşamada, gastrulasyon süreci meydana gelir - gastrula oluşumu. Birçok hayvanda, bu bölgedeki hücrelerin yoğun çoğalması sırasında blastulanın kutuplarından birinde blastodermin içe doğru yayılmasıyla oluşur. Sonuç olarak bir gastrula belirir (bkz. Şekil 1, i, j).

Hücrelerin dış katmanına ektoderm, iç katmanına ise endoderm adı verilir. Endoderm tarafından sınırlanan iç boşluk, birincil bağırsağın boşluğu ile iletişim kurar dış çevre birincil ağız veya blastopor. Başka gastrulasyon türleri de vardır, ancak tüm hayvanlarda (süngerler ve selenteratlar hariç), bu süreç başka bir hücresel katman olan mezodermin oluşumuyla sona erer. Ento ve ektoderm arasında bulunur.

Gastrulasyon aşamasının sonunda üç hücre katmanı (ekto-, endo- ve mezoderm) veya üç germ katmanı ortaya çıkar.

Daha sonra embriyoda (embriyo) histogenez (doku oluşumu) ve organogenez (organ oluşumu) süreçleri başlar. Germ tabakası hücrelerinin farklılaşması sonucu gelişen organizmanın çeşitli doku ve organları oluşur. Bütünlük ve sinir sistemi ektodermden oluşur. Endoderm nedeniyle bağırsak tüpü, karaciğer, pankreas ve akciğerler oluşur. Mezoderm diğer tüm sistemleri üretir: kas-iskelet sistemi, dolaşım, boşaltım, üreme. Hizmet verilen hemen hemen tüm hayvanlarda üç germ tabakasının homolojisinin (benzerliğinin) keşfi önemli argüman kökenlerinin birliği hakkındaki bakış açısı lehine. Yukarıdaki ilkeler, XIX sonu V. I. I. Mechnikov ve A. O. Kovalevsky tarafından formüle edilen “mikrop katmanları doktrininin” temelini oluşturdular.

Embriyonik dönemde gelişen embriyoda büyüme ve farklılaşma hızında bir hızlanma olur. Sadece zigotun parçalanma sürecinde büyüme meydana gelmez ve blastula (kütlesi açısından) zigottan önemli ölçüde daha düşük olabilir, ancak gastrulasyon sürecinden başlayarak embriyonun kütlesi hızla artar.

Farklı hücre türlerinin oluşumu, parçalanma aşamasında başlar ve birincil doku farklılaşmasının (üç germ katmanının ortaya çıkışı) temelini oluşturur. Embriyonun daha da gelişmesine, giderek yoğunlaşan farklılaşma ve morfogenez süreci eşlik eder. Embriyonik dönemin sonunda embriyo, dış ortamda yaşayabilirliğini sağlayan tüm ana organlara ve sistemlere zaten sahiptir.

Embriyonik dönem, bağımsız varoluş yeteneğine sahip yeni bir bireyin doğuşuyla sona erer.

Blastula'nın hücrelerin bölünmesi, büyümesi, farklılaşması ve hareketleri, yeniden düzenlenmesi, etkileşimleri ve hücrelerin birbirleri üzerindeki etkileri sürecinde daha da gelişmesiyle birlikte, önce iki ve sonra üç katmanlı bir embriyo oluşur. Katmanları ektoderm (ektos - dış) - dış mikrop tabakası, endoderm (entos - iç) - iç mikrop tabakası, mezoderm (mezos - orta) - orta mikrop tabakasıdır. Bu yapraklardan eksenel organlar oluşur: ilkel sinir sistemi(nöral tüp), kordomesodermal primordium ve bağırsak tüpü.

Bu embriyonik ilkelerin döşenmesinin gastrulasyondan çok önce başladığı unutulmamalıdır. Bunlar, oluşan patlamanın bir parçasıdır ve varsayımsal (varsayımsal - varsayım, olasılık) temeller olarak adlandırılır. Böylece, blastulanın çatısı, ektoderm ve nöral tüpün varsayımsal ilkelerinden, blastulanın alt kısmı - bağırsak tüpünün varsayımsal ilkesinden ve marjinal bölgeden - notokordal plaka ve mezodermden inşa edilmiştir.

Blastulayı gastrulaya yeniden yapılandırma yöntemleri karmaşık ve çeşitlidir. Kırılma tipine ve blastulanın yapısına göre belirlenirler. Anlaşılma kolaylığı için farklı yollar Bu süreç dört ana türe indirgenebilir.

1. İstila veya istila. Hücrelerin bir kısmı blastocoel'e doğru bükülerek ikinciyi (iç germ tabakasını veya endodermi) oluşturur. Bu yöntem Blastocoel genişse ve embriyo top şekline benziyorsa mümkündür.

2. Epiboli veya kirlenme. Küçük, yoğun şekilde bölünen hücreler, düşük mitotik aktiviteye sahip olan daha büyük blastomerlerin bulunduğu bölge üzerinde büyür. Bu durumda blastocoel her zaman önemsizdir, hayvan kutbuna kaydırılır ve blastoderm çok katmanlıdır.

3. Göç veya yerleşim. Bireysel hücreler veya bunların popülasyonları blastodermden hareket eder ve iç germ katmanını (endoderm) oluşturur.

4. Delaminasyon veya ayırma. Blastodermal hücreler bölünür, bir iç hücresel katman oluşur - endoderm ve

1 - invajinasyon; 2 - epibol; 3 - göç; 4 - delaminasyon.

dış - ektoderm. Blastulanın tabanı yumurta sarısından oluşuyorsa ve blastocoel dar bir yarık gibi görünüyorsa ve germinal diske doğru kaydırılmışsa, gastrulasyon delaminasyonla ilerler (Şekil 46).

Omurgalılarda gastrulasyon, birbirinin yerini alabilen veya aynı anda meydana gelebilen çeşitli tiplerin bir kombinasyonu yoluyla meydana gelir. Genellikle bunlardan bir veya ikisi temel, diğerleri ise ek niteliktedir.

A. İzolesital, oligolesital yumurta, tam, tekdüze, senkronize parçalanma ve blastosölün kapladığı tek katmanlı bir blastula ile orta kısım Gastrulasyon invajinasyonla oluşur. Marjinal bölgenin yoğun bir şekilde bölünen hücreleri, gelişmekte olan organizmanın tüm sarısını içeren blastulanın alt kısmındaki büyük blastomerleri onlarla birlikte sürükleyerek, blastocoele doğru yayılmaya başlar. İstilacı materyal yavaş yavaş blastosölün yerini alarak birincil bağırsağın yeni iç boşluğunun veya gastrosölün duvarını oluşturur.

Gastrocoel, birincil ağız veya blastopor (gözenek - açıklık) aracılığıyla dış çevre ile iletişim kurar. Blastopore'un kenarları dudaklarıdır. Bunlardan dördü vardır: sırt veya sırt, dudak (sırt - sırt), karın veya ventral (ventres - göbek) ve iki yan veya yan (yan - yan) (Şekil 47). Blastopore'un dudakları boyunca, çeşitli embriyonik primordialardan gelen materyal içeri girer. Böylece, gelecekteki notokordun malzemesi sırt dudağı boyunca hareket eder, gelecekteki mezodermal temeller yan dudaklar boyunca hareket eder ve bağırsak tüpünün malzemesi ventral dudak boyunca hareket eder.

İnvajinasyon yoluyla gastrulasyon o kadar hızlı ilerler ki, adı geçen olası organlar, bu nedenle birincil endoderm olarak adlandırılan endodermin bir parçasıdır. Birincil ektoderm, nöral tüp materyali ve kutanöz ektodermi içerir.

Böylece, tabanın, marjinal bölgenin istila edilmesinden ve blastulanın blastosölünün yer değiştirmesinden sonra, embriyo, bir dış katmandan - birincil ektoderm ve bir iç katman - birincil endodermden oluşan iki katmanlı bir kap şeklini alır.

1 - ektoderm materyali; 2 - blastosel; 3 - endoderm materyali; 4 - mezoderm materyali; 5 - akor; 6 - gastrosel; 7 - blastopor; 8 - blastoporun sırt dudağı.

Embriyo boy olarak büyümeye devam eder. Ektodermdeki dorsal yüzeyinde, yoğun şekilde bölünen sütun şeklindeki hücrelerden oluşan bir hücre kordonu, blastoporun dorsal dudağından ayrılır. İlk başta bu kordon adı verilen bir plaka şeklindedir. sinir plakası(Şek. 48).

Yakınlarda bulunan ektoderm hücreleri hızla bölünür ve yanal olarak nöral plakaya doğru sürünür. İkincisinin ektoderm ile kaplandığı ortaya çıkıyor. Nöral plak materyalinin bileşiminden ayrılmasından sonra birincil ektoderm denir. ikincil kutanöz ektoderm.

Nöral plakanın hücreleri sütun şeklindedir ve hızla bölünür, bunun sonucunda nöral plaka kısa sürede sarkar ve bir oluk veya nöral oluk oluşur. Nöral plağın kenarları kapanır ve merkezi yerleşimli bir kanala sahip bir nöral tüp oluşur. Nöral tüpün farklılaşma aşamasına genellikle nörülasyon denir.

Nöral tüpün oluşumuyla eş zamanlı olarak daha fazla gelişme birincil endoderm. Sırt kısmında, nöral tüpün altında hücresel bir kordon ayrılır - notokord plakası. Uçları kapandıktan sonra akor adı verilen bir tüp şeklini alır.

Notokordun yanlarında yüksek mitotik aktiviteye sahip küçük hücrelerden oluşan iki kese benzeri büyüme oluşur. -Bunlar üçüncü germ tabakasının (mezoderm) temelleridir. Sırt segmentleri (somitler), segmental bacaklar ve iki yapraktan oluşan segmentsiz kısım arasında ayrım yapar:

dışsal veya ebeveynsel ve içsel veya içgüdüsel. Bu yaprakların sınırladığı boşluğa denir. ikincil vücut boşluğu.

Gelecekteki notokord ve mezodermin malzemelerinin bileşiminden ayrılmasından sonra birincil endoderm, ikincil olarak adlandırılır veya bağırsak endodermi.

B. Yumurta, amfibilerde olduğu gibi, ortalama miktarda yumurta sarısı içeriyorsa ve telolesital ise, tamamen düzensiz parçalanma ile, blastocoel'in hayvan direğine kaydırıldığı çok katmanlı bir blastula ile, gastrulasyon, blastula'nın istilasıyla başlar. alt ve kenar bölge arasındaki sınırda bulunan malzeme. Bu durumda, hilal şeklinde bir oluk veya blastoporun sırt dudağı oluşur. Blastopore'un diğer dudakları yumurta sarısı ile yüklüdür ve oldukça hareketsizdir. Yoğun bir şekilde bölünen blastula mikromerleri, dış taraftaki makromerleri aşıyor. Embriyo ektoderm ve endodermden oluşan iki katmanlı hale gelir.

Yavaş yavaş, hilal şeklindeki oluğun uzunluğu artar, uçları birbirine yakınlaşır ve ortasında bir yumurta sarısı tıkacının bulunduğu yuvarlak bir blastopor oluşur. Blastocoel'e yerleşmemiş blastulanın tabanından gelen blastomerlerden oluşur (Şekil 49).

Embriyonun yüzeyinde bulunan hücreler yavaş yavaş blastopor'a doğru çekilir, dudak bölgesinde göç eder ve daha derine doğru hareket eder (Şekil 50). Mezodermal primordianın olası materyali sırt ve yan dudaklardan geçer.

Gastrulasyon neşterden daha yavaş ilerler, dolayısıyla mezoderm birincil endodermin bir parçası değildir, fakat

vb.- ektoderm; ent- endoderm; bilgisayar- birincil bağırsak; np - sinir plakası; nt- sinir tüpü; X - akor; Mez- mezoderm; ts- genel olarak.

A - B - hilal şeklindeki bir oluğun görünümü (a); V, G, D- falsiform oluğun uçlarının kademeli olarak kapanması ve bir blastopor oluşumu; e- yumurta sarısı tıkacının oluşumu.

Kendini bağımsız bir temel şeklinde izole ederek ektoderm ve endoderm arasında büyür. Bu bakımdan gastrulasyonun başlangıcındaki bağırsak endodermi açık bir tüp görünümündedir (Şekil 51). Böylece ne zaman bu tip Gastrulasyon sırasında birincil ektoderm yoktur.

B. Yumurta polylecithal, telolecithal ise ve bölünme meroblastikse (balık, sürüngenler) ve diskoidal bir blastula oluşmuşsa, gastrulasyon invajinasyon ve delaminasyonla ilerler.

Tek katmanlı oval germinal diskte, hücrelerin kaudal yönde yoğun göçü gözlenir, böylece germinal diskin arka kenarı kalınlaşır ve yumurta sarısının üzerine yükselir. Bu bölgede malzeme içe doğru dönmeye başlar - bir kenar çentiği oluşur. Blastopore'a karşılık gelir. Orta kısmı sırt dudağıdır; Yan dudaklar yanaldır; blastoporun ventral dudağı yoktur.

Germinal diskin kenarından içeri giren materyalden, yumurta sarısına bitişik, blastomerlere bölünmeyen endoderm oluşur. Endoderm, germinal diskten ayrılır ve endoderm ile yumurta sarısı arasında birincil bağırsağın boşluğu oluşur.

Kordomesodermal rudiment başlangıçta endodermin bir parçasıdır ve daha sonra göçten sonra ektoderm ile endoderm arasında yer alır. Mezodermal ilkenin orta kısmı, yanlarında mezodermin malzemesinin bulunduğu gelecekteki notokordun malzemesidir.

A - D - blastopordan görünüm; BEN - IV- sagittal bölümler; 1 - olası epidermis; 2 - ventral mezoderm; 3 - varsayımsal sinir sistemi; a - erken gastrula; B -- orta gastrula; V- geç gastrula (sarısı tıkacı aşaması); d - gastrulasyonun sonu; 4 - varsayımsal akor; 5 - prekordal plaka; 6 - olası endoderm; 7 - blastosel; 8 - blastoporun sırt dudağı; 9 - blastoporun ventral dudağı; 10 - yumurta sarısı fişi; 11 - blastopor; 12 - gastrosel; 13 - - hilal şeklindeki oluk. Haç, bitkisel kutbun maltlaştığını gösterir.

D. Keskin polilecithal ve telolecithal yumurtaları (kuşlar) olan hayvanlarda, gastrulasyon delaminasyonla, yani yumurta sarısı üzerine yayılan germinal diskin iki katmana bölünmesiyle başlar: yüzeysel - ektoderm ve iç - endoderm. Diskin çevresinde bulunan hücrelerin embriyonun arka ucuna doğru daha yoğun göçü, ilkel çizginin oluşmasıyla sona erer. Ön ucunda bir baş (birincil) nodül oluşur. İkincisi, blastoporun sırt dudağına karşılık gelir. Blastopore'un yan dudakları ilkel çizgidir. Bu bölgede hücrelerin istilası ile kordomesodermal temel izole edilir ve daha sonra ektoderm ile endoderm arasında bir kama şeklinde büyür.

Memelilerdeki gastrulasyon süreci kuşlardaki gastrulasyona benzer.

Böylece, karşılaştırmalı analiz Gastrulasyon süreci, tüm hayvanlarda germ katmanlarının oluşumuyla bittiğini gösterir: ektoderm ve endoderm (birinci aşama) ve mezoderm (ikinci aşama). Bu, hayvanların ontogenetik benzerliğinin ve filogenetik akrabalığının bir göstergesidir. Bu aynı zamanda diğer süreçlerle de kanıtlanmaktadır: tüm kordatlarda gastrulasyonun başlangıcı blastoporun sırt dudağı ile ilişkilidir: neşterdeki istila, amfibilerdeki hilal oluğu, balıklardaki marjinal çentik, sürüngenler, sürüngenlerdeki Hensen düğümü, kuşlar ve memeliler (Şekil 52). Bu bölgelerin blastomerleri tüm hayvanlarda çok aktiftir. Diğer hücrelerle karşılaştırıldığında iki kat daha fazla glikojen içerirler ve tüm sitokimyasal reaksiyonlar içlerinde daha yoğun gerçekleşir. Blastopore'un sırt dudağı

BEN- amfiblastula; II - III- gastrulasyon; IV- neurula; 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - akor; 4 - mezoderm; 5 - sinir plakası; 6 - üst ve 7 - alt dudak blastopor; 8 - blastopor; 9 - gastrosel; 10 - sinir tüpü; 11 - sinir kanalı; 12 - bölümlü mezoderm; 13 - bölümlere ayrılmamış mezoderm; 14 - yumurta sarısı endodermi (sarısı tıkacı).

bir etkiye sahiptir, yani embriyonun diğer bölümlerinin gelişimini tetikler. Blastopore'un sırt dudağından göç eden blastomerler, gelecekteki notokordun materyalidir. İkincisi, bitişik embriyonik primordianın gelişimini indükler ve ektodermal anlagenin gelişimi, nöral tüpün gelişimini belirler.

Kordomezodermal gelişmenin gelişimi, gastrulasyonun iki fazlı doğası ve germ katmanlarının farklılaşması açısından kordalılar arasında pek çok benzerlik vardır. Tüm omurgalılarda mezodermin gelişimi sırasında bir notokord, bölümlü mezoderm veya somitler (dorsal bölümler) ve bölünmemiş mezoderm veya splanknotom oluşur. İkincisi iki katmandan oluşur: dış - parietal (parietal) ve iç - visseral. Bu yapraklar arasındaki boşluğa ikincil gövde boşluğu denir (Şekil 53).

Dorsal segmentler, segmental saplar veya nefrogonadotomi yoluyla segmentsiz mezoderm'e bağlanabilir.

1 - akor; 2 - mezoderm; 3 - blastopor; 4 - birincil şerit.

Somitlerde üç primordia vardır: dermatom, miyotom ve splanknotom. Bunlardan cildin daha derin katmanları buna göre gelişir, kas dokusu iskelet, kemik ve kıkırdak dokusu. Nefrogonadotom bir temeldir genitoüriner sistem ve splanknotomeden seröz membranların iç astarı, adrenal korteks ve kalp dokusu oluşur.

Tüm omurgalılarda ektodermden nöral tüp ve derinin yanı sıra ekstraembriyonik ektoderm de gelişir. Nöral plaka farklılaşması süreci yukarıda anlatılmıştır.

Nöral tüpün kranyal kısmı genişler ve buradan sinir kesecikleri ve ardından beyin gelişir. Nöral tüp, bir hayvanın tüm sinir sisteminin temelidir.

Nöral plakayı çevreleyen ektoderm hücreleri, yüksek mitotik aktivite ile karakterize edilir. Bölünerek nöral tüpün temel kısmını kaplarlar ve bu nedenle ikincisi ektodermin altında yer alıyor gibi görünmektedir. Derinin en yüzeysel (epitel) tabakası ve türevleri kutanöz ektodermden gelişir.

İç doku bağırsak endoderminden gelişir

vb.- ektoderm (cildin epidermisi); Meuse- mezoderm; ah- mezodermin visseral tabakası; lütfen- mezodermin paryetal tabakası; kiş- bağırsak bezi; nt- sinir tüpü; X- akor; işaret- segmental bacak; deri- dermatom; skl- skleratum; mnx- mezenkim; spl- splanknotoma; mi- miyotom; İle- somit

1 - sinir tüpü; 2 - ektoderm; 3 - somit; 4 - mezenkim; 5 - aort; 6 - kan hücreleri; 7 - bağırsak duvarı; 8 - akor; 9, 11 - mezodermin visseral ve parietal katmanları; 10 - çölomik boşluk.

bağırsak tüpünün (epiteli) ve türevleri: karaciğer, pankreas, solunum organları.

Germ katmanları farklılaştığında embriyonik doku oluşur - mezenkim. Esas olarak mezoderm ve ektodermden hareket eden hücrelerden gelişir (Şekil 54). Mezenkim gelişimin kaynağıdır bağ dokusu, düz kaslar, kan damarları ve hayvanın vücudundaki diğer dokular.

Embriyonik dönem şu aşamalardan oluşur: ezilme, gastrulasyon, histo ve organogenez.

. Ezici. Ezilme sonucunda bir blastula oluşur;

. Gastrulasyon. Gastrulasyon sonucunda mikrop tabakaları oluşur;

. Histo- ve organogenez- embriyonun dokularının ve eksenel organlarının oluşumu.

Ontogenezin larva formunda embriyonik dönem, zigotun oluşumu ile başlar ve yumurtadan ortaya çıkmasıyla sona erer.

servikal kabuklar. Ontogenezin larval olmayan formunda bu dönem zigotun oluşumu ile başlar ve embriyonik membranlardan ortaya çıkmasıyla sona erer. Rahim içi Ontogenez formunda - zigotun oluşumundan bireyin doğumuna kadar.

Ezici

Döllenme sonucunda parçalanmaya başlayan bir zigot oluşur. Bölünmeye mitotik bölünmeler eşlik eder. Kısa bir interfazdaki bölünmeler arasında mitotik sonrası bir dönem yoktur ve DNA sentezi önceki mitotik bölünmenin telofazında başlar. Embriyo büyümüyor. Embriyonun toplam hacmi değişmez. Bölünme işlemi sırasında oluşan hücrelere denir blastomerler, ve embriyo - blastula. Kırma tipi yumurta sarısının yumurtadaki miktarına ve dağılımına bağlıdır (Şek. 67).

Pirinç. 67.Yumurta çeşitleri ve ezilme yöntemleri (yumurtalar ve embriyolar, hayvan direği yukarı bakacak şekilde tasvir edilmiştir).

BEN- izolecithal yumurta (a) ve bunun düzgün bir şekilde ezilmesi (b); II Ve III- telolecithal yumurtalar (c, e) ve bunların ezilmesi - diskoidal (d) ve düzensiz (f); IV- centrolecithal yumurta (g) ve yüzeysel kırılması (h).

Kırma türleri

Ezicitamamen tekdüze, tamamen düzensiz, tamamlanmamış diskoidal, yüzeysel olabilir (Şekil 68).

Tam üniforma kırma, izolecithal yumurtaların karakteristiğidir - örneğin neşter. Zigot çekirdeği mitozla bölünür

Pirinç. 68.Yumurta çeşitleri ve bunlara karşılık gelen kırma türleri.

iki, sonra sitoplazma bölünür. Bölünme karık meridyen boyunca uzanır ve iki blastomer oluşur. Daha sonra çekirdek tekrar bölünür ve embriyonun yüzeyinde meridyen boyunca birinciye dik olarak uzanan ikinci bir yarık karık belirir. 4 blastomer oluşur, 3. oluk ekvator boyunca uzanır ve onu 8 parçaya böler. Sonra meridyen ve ekvator parçalanmasının bir değişimi var. Blastomerlerin sayısı artar. 32 blastomer aşamasındaki embriyoya denir Morula. Ezme, duvarları adı verilen tek bir hücre tabakasından oluşan vezikül benzeri bir embriyo oluşuncaya kadar devam eder. blastoderm. Blastomerler embriyonun merkezinden ayrılarak birincil adı verilen bir boşluk oluşturur veya blastosel. Blastomerler var aynı boyut. Bu tür bir parçalanmanın sonucunda söloblastula.

Düzensiz tamamla kırma, örneğin kurbağalarda orta düzeyde yumurta sarısı içeriğine sahip telolecithal yumurtaların karakteristiğidir. 1. ve 2. yarık oluklar meridyenler boyunca uzanır ve yumurtayı tamamen 4 parçaya böler, 3. karık ise yumurta sarısının bulunmadığı hayvan direğine doğru kaydırılır. Blastomerlerin boyutları eşit değildir; hayvan kutbunda daha küçüktürler (mikromerler), bitkisel olarak daha fazla (makromerler). Yumurta sarısı ezilmeyi zorlaştırır ve bu nedenle makromerlerin parçalanması mikromerlere göre daha yavaştır. Blastula duvarı birkaç sıra hücreden oluşur. Birincil boşluk küçüktür ve hayvan kutbuna doğru kaydırılmıştır. Oluşmuş amfiblastula.

Tamamlanmamış diskoid Örneğin sürüngenlerde ve kuşlarda yüksek yumurta sarısı içeriğine sahip telolecithal yumurtalar ezilmeye maruz kalır. Bölünme yalnızca hayvan kutbunda meydana gelir. 1. ve 2. yarılma olukları meridyen boyunca birbirine dik olarak uzanır, 3. karık ise hayvan direğine doğru kaydırılır. Bunun sonucunda oluşur germinal disk. Blastocoel, blastoderm tabakasının altında yarık şeklinde bulunur. Blastula denir diskoblastula.

Eksik yüzey kırma Örneğin eklembacaklılarda centrolecithal yumurtaların karakteristiği. Sentrolekital çekirdekler

Yeni yumurtalar defalarca bölünür ve sitoplazmada yumurta sarısının bulunmadığı çevreye doğru hareket eder. Sitoplazma blastomerleri oluşturur. Blastula tek kat blastomer içerir. Blastocoel yumurta sarısı ile doldurulur. Bu blastulaya denir periblastula.

Gastrulasyon

Çok hücreli hayvanlarda parçalanma döneminin sonunda mikrop tabakalarının oluşma dönemi başlar - gastrulasyon. Gastrulasyon embriyonik materyalin hareketi ile ilişkilidir. İlk önce oluşur erken gastrula, iki mikrop katmanına sahip olmak (ektoderm ve endoderm), Daha sonra geç gastrula, 3. germ tabakası oluştuğunda mezoderm. Gastrulasyon sonucu oluşan embriyoya denir. gastrula.

Erken gastrula oluşumu aşağıdaki şekillerde gerçekleşir:

. göç(hücre tahliyesi), koelenteratlarda;

. invajinasyon(invajinasyon), neşterde;

. epibol(kirlenme), bir kurbağada;

. delaminasyon(bölünme), koelenteratlarda.

Şu tarihte: göç Embriyonun yüzeyindeki bazı blastoderm hücreleri blastocoele gider. Bir dış katman oluşur - ektoderm ve bir iç katman - endoderm. Blastocoel hücrelerle doludur.

Şu tarihte: invajinasyon Blastodermin (bitkisel kutup) belli bir kısmı içe doğru bükülerek hayvan kutbuna ulaşır. İki katmanlı bir gastrula embriyosu oluşur. Hücrelerin dış tabakası ektoderm, iç tabakası endoderm olup, birincil bağırsağın boşluğunu kaplar. (gastrosel). Boşluğun dış ortamla iletişim kurduğu açıklığa birincil ağız denir. blastopor. sen protostomlar(solucanlar, yumuşakçalar, eklembacaklılar) dönüşür ağız açma, en döterostomlar-V anal delik, ve ağız karşı uçta (kordatlar) oluşur.

Epibolitelolecithal yumurtalardan gelişen hayvanların karakteristiği. Gastrula oluşumu hızlı nedeniyle oluşur

Bitkisel kutbu aşırı büyüten mikromerlerin hızlı çoğalması. Makromerler embriyonun içine girer. Blastopore oluşumu oluşmaz ve gastrocoel yoktur.

DelaminasyonBlastulası morulaya benzeyen koelenteratlarda bulunur. Blastodermal hücreler dış ve iç katmanlara ayrılır. Dış katman ektodermi, iç katman ise endodermi oluşturur (Şekil 69).

Süngerler ve selenteratlar hariç tüm çok hücreli organizmalarda 3. germ tabakası belirir - mezoderm. Mezoderm oluşumu iki şekilde gerçekleşir: teloblastik veya enterokoelöz.

Teloblastik yöntem protostomların karakteristiğidir. Blastopore'un her iki tarafında ektoderm ve endoderm arasındaki sınırda

Pirinç. 69. Gastrula türleri.

a - intususepsiyon gastrula; b, c - göç gastrulasının gelişiminin iki aşaması; d, e - delaminasyon gastrulasının gelişiminin iki aşaması; e, Ve- epibolik gastrula gelişiminin iki aşaması; 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastosel.

hücreler - teloblastlar- bölünmeye başlar ve mezoderm meydana gelir.

Enteroselik yöntem Döterostomların karakteristiği. Mezodermi oluşturan hücreler birincil bağırsağın cepleri şeklinde izole edilir. Cep boşlukları bir bütün haline dönüştürülür. Mezoderm, belirli doku ve organların oluşturulduğu somitler gibi ayrı bölümlere ayrılmıştır.

Histo- ve organogenez

Mezodermin oluşumundan sonra histo ve organogenez süreci başlar. İlk önce eksenel organlar oluşur - nöral tüp, notokord, ardından diğer tüm organlar (Şekil 70).

Neşterde, embriyonun dorsal tarafındaki ektodermden, sinir tüpü. Ektodermin geri kalanı cilt epitelini ve türevlerini oluşturur. İtibaren içine ve nöral tüpün altındaki mezodermden bir notokord oluşur. Akorun altında bağırsak tüpü, akorun yanlarında - somit mezodermi. Somitin ektodermle komşu olan dış kısmına dermotom adı verilir. Cildin bağ dokusunu oluşturur. İç mekan - sklerotom- iskelete yol açar. Dermotom ile sklerotom arasında miyotom,çizgili kasların oluşmasına neden olur. Somitlerin altında genitoüriner sistemin oluşturulduğu bacaklar (nefrogonotom) bulunur.

Sölomik torbalar yanlarda simetrik olarak oluşturulmuştur. Sölomik keselerin bağırsağa bakan duvarları

Pirinç. 70.Mezodermin oluşumu (Shimkevich'e göre, 1925, değiştirildi).

a - protostomlarda; B- döterostomlarda;

1 - ektoderm; 2 - mezenkim; 3 - endoderm; 4 - teloblast (a) ve sölomik mezoderm ( B).

aradılar splanchnopleura, ektoderm'e doğru - somatopleura. Bu yapraklar kardiyovasküler sistem, plevra, periton ve perikardın oluşumunda rol oynar (Şekil 71).

Böylece, ektoderm cilt epiteli, cilt bezleri, diş minesi, saç, tırnaklar ve pençeler oluşur.

İtibaren endoderm orta bağırsak epiteli, karaciğer, pankreas, tiroid bezi, timus ve solunum sistemi epiteli oluşur.

Mezodermkasların, bağ dokusunun, kemik dokusunun, kanalların oluşumuna katılır boşaltım sistemi, dolaşım sistemi, gonadların dokusunun parçaları.

Gastrulasyon aşamasının özü tek katmanlı bir embriyonun (blastula) dönüşmesi gerçeğinde yatmaktadır. çok katmanlı - iki veya üç katmanlı denir gastrula(Yunanca'dan gaster - küçültülmüş anlamda mide).

İlkel kordatlarda, örneğin neşterde, gastrulasyon sırasında homojen tek katmanlı bir blastoderm, bir dış germ tabakasına - ektoderm - ve bir iç germ tabakasına dönüşür - endoderm. Endoderm, içinde bir boşluk bulunan birincil bağırsağı oluşturur. gastrosel. Gastrosele açılan deliğe ne ad verilir? blastopor veya birincil ağız. İki mikrop katmanı belirleyicidir morfolojik özellikler gastrulasyon. Bunların, koelenteratlardan yüksek omurgalılara kadar tüm çok hücreli hayvanlarda gelişimin belirli bir aşamasında bulunması, tüm bu hayvanların üreme katmanlarının homolojisi ve köken birliği hakkında düşünmemize olanak sağlar.

Omurgalılarda gastrulasyon sırasında bahsedilen iki tabakaya ek olarak üçüncü bir germ tabakası oluşur: mezoderm, ekto- ve endoderm arasında bir yer işgal ediyor. Kordomesoderm olan orta germ tabakasının gelişimi, omurgalılarda gastrulasyon evresinin evrimsel bir komplikasyonudur ve embriyogenezin erken evrelerinde gelişimlerinin hızlanmasıyla ilişkilidir. Neşter gibi daha ilkel kordalılarda kordomesoderm genellikle gastrulasyonu takip eden fazın başlangıcında oluşur. organogenez. Ata gruplarıyla karşılaştırıldığında torunlarda bazı organların diğerlerine göre gelişim zamanlarında bir kayma, bunun bir tezahürüdür heterokroni. Evrim sürecinde en önemli organların oluşum zamanlarındaki değişiklikler nadir değildir.

Gastrulasyon süreci karakterize edilir önemli hücresel dönüşümler, grupların ve bireysel hücrelerin yönlendirilmiş hareketleri, hücrelerin seçici çoğalması ve sınıflandırılması, hücre farklılaşmasının başlaması ve endüktif etkileşimler gibi. Ontogenezin listelenen hücresel mekanizmaları Bölüm 2'de ayrıntılı olarak tartışılmaktadır. 8.2.

Pirinç. 7.3. Neşterde olası primordia, gastrulasyon ve nörülasyon.

A - blastula aşamasındaki (dış görünüm) ve erken gastruladaki (kesitsel görünüm) olası temeller; B - sagittal (sol sıra) ve transvers (sağ sıra) bölümlerde geç gastrula ve nörulasyon; İÇİNDE - Nörülasyon döneminin sonunda embriyonun plastik modeli:

1- hayvan direği, 2- bitkisel kutup, 3- blastosel, 4- gastrocoel, blastoporun 5-dorsal ve ventral dudakları, 6 - embriyonun baş ucu, 7 modüler plaka, 8 - embriyonun kaudal ucu, mezodermin 9-dorsal kısmı, 10- ikincil bağırsağın boşluğu. 11 - bölümlenmiş somitler, 12- mezodermin ventral kısmı; A, b, c, d, d - varsayımsal ve gelişmekte olan organların atamaları: A- kutanöz ektoderm, B - sinir tüpü, V- akor, G - endoterm, bağırsak epiteli, D - mezoderm

Gastrulasyon yöntemleri farklılar. Embriyonun tek katmanlıdan çok katmanlıya dönüşümüne yol açan dört tip mekansal olarak yönlendirilmiş hücre hareketi vardır.

İnvajinasyon - Blastodermin bölümlerinden birinin bir bütün katman olarak içe doğru yayılması. Neşterde, bitkisel kutbun hücreleri istila eder; amfibilerde, gri falks bölgesindeki hayvan ve bitkisel kutuplar arasındaki sınırda istila meydana gelir. İnvajinasyon işlemi sadece az veya orta miktarda sarısı olan yumurtalarda mümkündür.

Epibol - Hayvan kutbundaki küçük hücrelerin, bitkisel kutuptaki bölünme hızı bakımından geride kalan ve daha az hareketli olan daha büyük hücrelerle aşırı büyümesi. Bu süreç amfibilerde açıkça ifade edilir.

Mezhep - Blastoderm hücrelerinin üst üste iki katmana ayrılması. Sürüngenler, kuşlar ve yumurtlayan memeliler gibi kısmi bölünme tipine sahip embriyoların diskoblastüllerinde delaminasyon görülebilir. Plasentalı memelilerin embriyoblastında delaminasyon meydana gelir ve hipoblast ve epiblast oluşumuna yol açar.

Göçmenlik - tek bir katman halinde birleşmemiş grupların veya bireysel hücrelerin hareketi. Göç tüm embriyolarda meydana gelir, ancak büyük ölçüde Yüksek omurgalıların gastrulasyonunun ikinci aşamasının karakteristiği.

Her özel embriyogenez durumunda, kural olarak, birkaç gastrulasyon yöntemi birleştirilir.

Gastrulasyonun morfolojisi. Devam edeceğimiz neşter, kurbağa, tavuk ve memelilerde gastrulasyonun daha ayrıntılı bir şekilde incelenmesi, evrimsel bağlantıların daha iyi anlaşılmasına ve bireysel gelişim kalıplarının anlaşılmasına yardımcı olacaktır.

Gastrulasyon neşterŞekil 2'de gösterilmiştir. 7.3. Blastula aşamasındaki çeşitli işaretler (Şekil 7.3, A) işaretlenmiştir. varsayımsal(varsayılan) ilkeler. Bunlar, gastrulasyon ve erken organogenez (nörülasyon) sırasında genellikle tamamen tanımlanmış mikrop katmanları ve organların oluşturulduğu hücresel materyalden blastula alanlarıdır (Şekil 7.3, B Ve İÇİNDE).

İnvajinasyon bitkisel kutupta başlar. Daha fazlası nedeniyle hızlı bölme Hayvan direğinin hücreleri büyür ve bitkisel direğin hücrelerini blastulaya doğru iter. Bu, blastoporun dudaklarını oluşturan ve onlara bitişik hücrelerdeki sitoplazmanın durumundaki bir değişiklikle kolaylaştırılır. İnvaginasyon nedeniyle blastocoel azalır ve gastrocoel artar. Blastocoel'in kaybolmasıyla eş zamanlı olarak ektoderm ve endoderm yakın temasa geçer. Neşterde, tüm döterostomlarda olduğu gibi (bunlar ekinoderm tipini, kordat tipini ve diğer bazı küçük hayvan türlerini içerir), blastopor bölgesi, blastoporun karşılık geldiği protostomların aksine vücudun kuyruk kısmına dönüşür. baş kısmı. Döterostomlarda ağız açıklığı embriyonun blastoporun karşısındaki ucunda oluşur.

Pirinç. 7.4. Amfibilerin erken gastrulasının blastopor bölgesindeki şişe şeklindeki hücreler: 1 - şişe şeklindeki yapıştırıcılar, 2 - sırt dudağı Blasgopora

Amfibilerdeki gastrulasyonun neşterin gastrulasyonuyla pek çok ortak noktası vardır, ancak yumurtalarının yumurta sarısı çok daha fazla olduğundan ve esas olarak bitkisel kutupta yer aldığından, büyük amfiblastula blastomerleri istila edemez. İnvajinasyon biraz farklı gidiyor. Gri falks bölgesindeki hayvan ve bitkisel kutuplar arasındaki sınırda, hücreler ilk önce güçlü bir şekilde içe doğru uzanır, "şişe şeklinde" bir görünüm alır (Şekil 7.4) ve ardından blastulanın yüzeysel katmanındaki hücreleri çeker. onlarla birlikte. Hilal şeklinde bir oluk ve blastoporun sırt dudağı belirir.

Aynı zamanda hayvan kutbunun daha küçük hücreleri daha hızlı bölünerek bitkisel kutba doğru hareket etmeye başlar. Sırt dudağı bölgesinde ters dönerler ve istila ederler ve yanlarda ve falsiform oluğun karşısındaki tarafta daha büyük hücreler büyür. Daha sonra süreç epibol blastoporun yan ve ventral dudaklarının oluşumuna yol açar. Blastopor, içinde bitkisel kutbun büyük ışık hücrelerinin bir süre sarı tıkacı adı verilen biçimde görülebildiği bir halkaya kapanır. Daha sonra tamamen içeriye daldırılırlar ve blastopor daralır.

Amfibilerde intravital (vital) boyalarla işaretleme yöntemi kullanılarak, blastula hücrelerinin gastrulasyon sırasındaki hareketleri ayrıntılı olarak incelenmiştir. varsayımsal(Latince praesumptio - varsayımdan), normal gelişim sırasında kendilerini önce organların belirli ilkelerinin bir parçası olarak, sonra da organların kendilerinin bir parçası olarak bulurlar (Şekil 7.5). Kuyruksuz amfibilerde, blastula aşamasındaki varsayılan notokord ve mezodermin malzemesinin yüzeyinde değil, içinde bulunduğu bilinmektedir. iç katmanlar Ancak amfiblastulanın duvarları şekilde gösterildiği gibi yaklaşık olarak aynı seviyelerdedir. Analiz erken aşamalar amfibilerin gelişimi şu sonuca varmamızı sağlar: ovoplazmik ayrışma, yumurta ve zigotta açıkça ortaya çıkan (Şekil 7.6), büyük değer sitoplazmanın bir veya başka bir bölümünü miras alan hücrelerin kaderinin belirlenmesinde. Gastrulasyon süreçleri ile amfibiler ve neşterlerdeki olası organların alanı arasında belirli bir benzerlik vardır, yani. Nöral tüp, notokord ve ikincil bağırsak gibi ana organların homolojisi, bunların filogenetik ilişkisini gösterir.

Pirinç. 7.5. Amfibilerin embriyonik gelişiminin erken aşamalarındaki olası organ primordia alanlarının haritası. A - blastula aşaması (solda sarkık); B-D - gastrulasyonun ardışık aşamaları (sagital bölümler); E - nörülasyonun başlangıcı (kesit):

1 -kütanöz ektoderm, 2- sinir tüpü, 3- notokord, 4-somit mezoderm, 5- splanknotomelerin mezodermi, 6 - endoderm, 7 - blastocoel, 8 - falsiform oluk, 9-gastrocoel, 10- sırt dudak blastoporu, 11 - sarısı fişi, 12- ikincil bağırsak boşluğu, 13- sinir kıvrımları

Mepoblastik embriyolarda gastrulasyon Kırma ve geliştirme tipinin kendine has özellikleri vardır. sen kuşlar embriyonun yumurta kanalından geçişi sırasında blastulanın bölünmesi ve oluşmasından sonra başlar. Yumurta bırakıldığında embriyo zaten birkaç katmandan oluşur: üst katmana denir epiblastom, daha düşük - birincil hipoblast(Şekil 7.2, İÇİNDE). Aralarında dar bir boşluk var - blastocoel. Daha sonra oluşur ikincil hipoblast, oluşum yöntemi tam olarak belli değil. Birincil germ hücrelerinin kuşların birincil hipoblastından kaynaklandığına ve ikincil olanın da ekstraembriyonik endodermi oluşturduğuna dair kanıtlar vardır. Birincil ve ikincil hipoblastların oluşumu, gastrulasyondan önceki bir olgu olarak kabul edilir.

Gastrulasyonun ana olayları ve üç germ tabakasının son oluşumu, kuluçkanın başlamasıyla birlikte yumurtlamadan sonra başlar. Hızdaki eşit olmayan hücre bölünmesi ve bunların epiblastın yan kısımlarından merkeze, birbirlerine doğru hareketi sonucu epiblastın arka kısmında hücre birikmesi meydana gelir. Sözde ilkel çizgi, baş ucuna doğru uzanır. İlkel çizginin merkezinde oluşur birincil oluk, ve kenarlar boyunca birincil silindirler vardır. Birincil çizginin baş ucunda bir kalınlaşma belirir. Hensen düğümü, ve içinde birincil fossa bulunur (Şekil 7.7).

Epiblast hücreleri birincil oluğa girdiğinde şekilleri değişir. Şekil olarak amfibilerin "şişe şeklindeki" gastrula hücrelerine benziyorlar. Bu hücreler daha sonra elde edilir yıldız şekli ve epiblastın altına batarak mezodermi oluşturur (Şekil 7.8). Endoderm, primer ve sekonder hipoblast temelinde, buradan göç eden yeni nesil endodermal hücrelerin eklenmesiyle oluşur. üst katmanlar, blastoderm. Birkaç nesil endodermal hücrenin varlığı, gastrulasyon süresinin zamanla uzadığını gösterir.

Pirinç. 7.6. Çim kurbağası yumurtalarında ovoplasmik segregasyon.

A - döllenmeden hemen sonra; B- Döllenmeden 2 saat sonra (soldan görünüm): 1 - pigmentli hayvan alanı, 2- pigmentsiz negatif alan, 3 -gelecekteki organizmanın baş-kaudal ekseni, 4- gri orak, 5 - sırt tarafı, 6 - ventral taraf

Pirinç. 7.7. İlkel çizgi aşamasında tavuk embriyosu

(arkadan görünüş):

1 - karanlık alan, 2 - germinal diskin yarı saydam bölgesi

Epiblasttan Hensen düğümüne göç eden hücrelerin bir kısmı gelecekteki notokord'u oluşturur. Notokordun başlaması ve uzamasıyla eşzamanlı olarak Hensen düğümü ve birincil çizgi, baştan kaudal uca doğru yavaş yavaş kaybolur. Bu, blastoporun daralmasına ve kapanmasına karşılık gelir. İlkel çizgi kasıldıkça, embriyonun eksenel organlarının baştan kuyruk bölümlerine doğru oluşmuş alanlarını geride bırakır. Civciv embriyosundaki hücrelerin hareketlerini homolog epibol olarak ve ilkel çizgi ile Hensen düğümünü amfibilerin gastrulasının sırt dudağında bulunan blastopor ile homolog olarak düşünmek mantıklı görünmektedir.

Memeli embriyolarının hücrelerinin (Bölüm 7.6.1), bu hayvanlarda yumurtaların az miktarda yumurta sarısına sahip olmasına ve parçalanmanın tamamlanmış olmasına rağmen, gastrulasyon aşamasında, memelilerin karakteristik hareketlerini koruduklarını belirtmek ilginçtir. sürüngenlerin ve kuşların embriyoları. Bu, memelilerin, yumurtaların yumurta sarısı bakımından zengin olduğu bir ata grubundan türediği fikrini desteklemektedir.

Pirinç. 7.8. İlkel çizgi aşamasındaki tavuk embriyosu (enine kesit).

A, B - düşük ve yüksek büyütmede: 1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - birincil silindir, 5 - birincil oluk

Gastrulasyon aşamasının özellikleri. Gastrulasyon çeşitli hücresel süreçlerle karakterize edilir. Mitotik devam ediyor hücre çoğalması, ve farklı bir yoğunluğa sahip farklı parçalar embriyo. Aynı zamanda en karakteristik özellik gastrulasyon oluşur hücre kitlelerinin hareketi. Bu, embriyonun yapısında bir değişikliğe ve onun blastuladan gastrulaya dönüşmesine yol açar. oluyor sıralama hücreler, içinde birbirlerini "tanıdıkları" farklı germ katmanlarına ait olmalarına göre değişir.

Gastrulasyon aşaması başlıyor sitofarklılaşma, geçiş ne işe yarar aktif kullanım kişinin kendi genomunun biyolojik bilgisi. Genetik aktivitenin düzenleyicilerinden biri çeşitlidir. kimyasal bileşim Ovoplasmik segregasyon nedeniyle oluşan embriyonik hücrelerin sitoplazması. Böylece amfibilerin ektodermal hücreleri koyu renk Yumurtanın hayvan kutbundan kendilerine giren pigment nedeniyle endoderm hücreleri yumurtanın bitkisel kutbundan kaynaklandığı için hafiftir.

Gastrulasyon sırasında rolü embriyonik indüksiyon. Kuşlarda ilkel çizginin ortaya çıkmasının, hipoblast ile epiblast arasındaki endüktif etkileşimin sonucu olduğu gösterilmiştir. Hipoblast polarite ile karakterize edilir. Hipoblastın epiblasta göre pozisyonundaki bir değişiklik, ilkel çizginin yöneliminde bir değişikliğe neden olur.

Herkesle ilgili ayrıntılar listelenen süreçler Bölüm 8.2'de anlatılmıştır. Bu tür tezahürlerin olduğu unutulmamalıdır. bütünlük embriyo gibi belirleme, embriyonik düzenleme Ve entegrasyon gastrulasyon sırasında bölünme sırasındakiyle aynı ölçüde doğaldır (bkz. bölüm 8.3).

Blastopore genellikle embriyonun gelecekteki ventral tarafına doğru yer değiştirir. Sadece kordalılarda blastopor dorsal tarafa kaydırılmıştır, çünkü bazı fikirlere göre morfolojik olarak ventral taraf kordalılarda işlevsel olarak dorsal hale gelmiştir. Protostomlardaki gelişim sırasında, blastopor genellikle bir ağza dönüşür veya bir ağız ve anüs oluşturur. Saf haliyle, ilkel poliketlerde, onikoforlarda ve nematodlarda amfistomi (ortadaki blastoporun ağız ve anüs oluşumu ile kapatılması) bulunur. En annelidler, yumuşakçalar ve phoronidlerde yarık benzeri blastopor arkadan öne doğru kapanır, kalan ön açıklıktan ağız oluşturulur ve kapalı blastoporun arka kenarında anüs oluşturulur. Brakiyopodlarda ve alt kordalılarda blastopor önden arkaya doğru kapanır ve genellikle hem ağız hem de anüs yeniden oluşur. Nemerteanlarda blastoporun tamamı ağza dönüşür ve yassı kurtlar. Kıl kurtlarında, bazı kabuklularda ve yumuşakçalarda ve derisi dikenlilerde anüsün tamamı bir blastopore dönüşür. Bu nedenle, "döterostom" bazı protostomların (örneğin, blastopor yerine bir anüsün oluştuğu saç kurtları) karakteristik özelliğidir. Döterostomlarda, blastopor bölgesinde, bazen sindirim boşluğunu geçici olarak nöral tüpün boşluğuna bağlayan bir nörointestinal kanal oluşur. Amfibilerde, ilk önce kemerli bir çöküntü (blastoporun sırt dudağı) şeklinde oluşur, bu daha sonra bir halka şeklinde kapanır ve bitkisel yarıkürenin yumurta sarısı dolu bir grup hücresi olan "sarısı tıkacı" tarafından kapatılır. blastula. Yüksek omurgalılarda uzun ve dar bir çöküntüye benzer. İnsanlarda blastopor çok küçüktür.