Caractéristiques des cellules nerveuses. Caractéristiques des cellules nerveuses

Morphologiquement, le système nerveux est représenté par deux types de cellules : les neurones (Fig. 28) et la névroglie.

Riz. 28. 1 - cœur; 2 - les dendrites ; et le corps; 4 - butte axonale ; 5 - lémocytes (cellule de Schwann) ; b - interceptions de nœuds ; 7 - terminaison nerveuse ; 8 - saut de transition PD

La fonction du système nerveux central est de traiter l'information, assurée principalement par des neurones, dont le nombre est d'environ 10. Dans le système nerveux central, il existe trois types de neurones, à la fois morphologiquement et fonctionnellement :

1) afférent ;

2) plug-in ;

3) efférent.

Cependant, les neurones constituent une partie plus petite (environ 10 %) du pool cellulaire du système nerveux central, et 90 % de toutes les cellules sont des névrogles.

Fonctions de la névroglie

Les névrogles sont des cellules hétérogènes qui remplissent l'espace entre les neurones et les capillaires sanguins. Ils varient tant dans leur forme que dans leur fonction.

Riz. 29. Relations des éléments névrogliens avec d'autres structures cérébrales : 1 - neurone ; 2 - astrocyte; 3- oligodendrocytes ; 4 - capillaire sanguin ; 5 - cellule épendymaire ; 6 - les synapses ; Interception à 7 nœuds ; 8 - gaine de myéline

Il y a plusieurs types de cellules gliales :

a) les astrocytes ;

b) les oligodendrocytes ;

c) microgliale ;

d) cellules épendymaires.

Chacun d'eux effectue son tâche fonctionnelle pour assurer le fonctionnement des principales structures du système nerveux central - les neurones. La fonction générale de ces cellules est de soutenir les neurones, de les protéger et de les « aider » à remplir des fonctions spécifiques (Fig. 29).

Astrocytes , qui représentent environ 60 % des cellules neurogliales, remplissent diverses fonctions dans la création Conditions favorables pour le fonctionnement des neurones. En particulier rôle important ils jouent pendant la période de forte activité de ces derniers.

Les astrocytes sont impliqués dans :

1) création de la barrière hémato-encéphalique (BBB), qui limite la libre pénétration diverses substances du sang;

2) la résorption de certains médiateurs du SNC (par exemple, le glutamate, le GABA), leur échange et même assurer le retour des médiateurs finis vers le neurone, qui fonctionne activement ; ainsi que certains ions (par exemple, I) du liquide intercellulaire pendant la période de fonctionnement actif des neurones adjacents.

Les astrocytes synthétisent un certain nombre de facteurs liés aux régulateurs de croissance. Les facteurs de croissance des astrocytes sont impliqués dans la régulation de la croissance et du développement neuronal. Cette fonction est particulièrement prononcée lors de la formation du système nerveux central : pendant les périodes de développement prénatales et postnatales précoces.

Oligodendrocytes forment la gaine de myéline des neurones (représentent environ 25 à 30 % de toutes les cellules gliales). En périphérie, cette fonction est assurée par les lémocytes. De plus, ils peuvent absorber des micro-organismes, c'est-à-dire qu'ils participent, avec les astrocytes, aux mécanismes immunitaires du cerveau.

Microgliale cellules en tant que partie intégrante du système réticuloendothélial de l'organisme, elles participent à la phagocytose (elles représentent environ 10 % de toutes les cellules gliales).

épendymaire cellules tapissent les ventricules du cerveau, participant aux processus de sécrétion du liquide céphalo-rachidien.

Caractéristiques morphofonctionnelles des neurones

Les neurones sont des cellules particulières qui, en plus du corps (soma), possèdent un ou plusieurs processus appelés dendrites et axones. À l'aide des dendrites, l'influx nerveux pénètre dans le corps du neurone et, à l'aide des axones, quitte le neurone. La particularité des neurones réside dans le fait que peu après la naissance humaine, ils perdent la capacité de régénération physiologique par distribution. Leur auto-guérison se produit uniquement au niveau des structures subcellulaires et des molécules individuelles.

La taille du corps des neurones (de 5 à 100 µm) détermine également le diamètre de leurs axones : dans les petits neurones, il est d'environ 1 µm, et dans les gros neurones, jusqu'à 6 µm. Cela affecte la vitesse à laquelle ils propagent un influx nerveux. Partie initiale un axone fonctionnellement différent est appelé butte axonale.

Le soma neuronal est recouvert d’une membrane plasmique typique. Il présente tous les types de protéines qui assurent le transport transmembranaire et le maintien des gradients de concentration. Il est caractéristique du soma d'un neurone que presque toute sa membrane soit post-synaptique. Le fait est que la transmission de l'influx nerveux entre les neurones s'effectue à l'aide de synapses. Et chaque neurone en possède tellement et ils sont si proches du corps qu'il n'y a pratiquement aucun espace entre eux. terrain gratuit membranes (Fig. 30). La distance entre les synapses individuelles est à peu près la même, de sorte que leur nombre sur le corps neuronal est principalement déterminé par la taille du soma : sur les petites cellules, il y en a jusqu'à 5 000, et sur les grandes cellules jusqu'à

Riz. trente.

1 - synapse axosomatique ; 2 - synapse axodendritique; 3 - synapse axodendritique de forme épineuse ; 4 - synapse axodendritique de type divergent ; UN- axone ; P.-dendrite

Il existe cependant des différences fonctionnelles dans le nombre de synapses sur le corps cellulaire : les neurones sensoriels ont moins de synapses, tandis que les neurones intercalaires et effecteurs en ont plus.

Le potentiel membranaire n’est pas au même niveau dans tous les neurones. Dans les gros neurones, elle est plus élevée que dans les petits et varie de -90 à -40 mV. Les caractéristiques fonctionnelles des gros neurones, dues à leur taille, sont désormais mieux étudiées et sont décrites ci-dessous à l'aide de leur exemple.

La membrane d'une partie spéciale du neurone - la butte de l'axone, d'où part l'axone, est quelque peu différente des autres parties du soma du neurone. Premièrement, il est exempt de synapses. Deuxièmement, il possède un ensemble unique de canaux ioniques. Il existe cinq types de canaux de ce type :

1) canaux Na+ rapides dépendants de la tension ;

2) Canaux Ca+ ;

3) canaux K+ dépendants de la tension lents ;

4) canaux IC rapides dépendants de la tension ;

5) Canaux IS dépendants du calcium.

La particularité de la butte axonale est que le potentiel membranaire y est inférieur (environ -60 mV) que dans d'autres parties du corps neuronal.

Synapses du système nerveux central

Les cellules nerveuses, en raison de leurs processus, fonctionnent en interaction étroite les unes avec les autres, formant une sorte de réseau. Cette interaction s'effectue à l'aide des synapses. En conséquence, chaque neurone entre en contact directement ou (le plus souvent) indirectement avec des centaines, voire des milliers d’autres.

Pour certains systèmes cérébraux, par exemple ceux responsables des processus d’apprentissage et de mémoire, la capacité d’organiser et de réorganiser les connexions entre les neurones demeure à vie. Dans d'autres parties du système nerveux central, des voies permanentes d'un neurone à un autre se forment et leur formation est complétée par un certain stade de développement humain. Dans le cerveau en croissance, les axones se dirigent vers les cellules où ils sont censés envoyer des signaux, en suivant une piste chimique spécifique. Arrivant à destination, l'axone se ramifie et chacune de ses branches se termine terminales.

Selon l'emplacement, les synapses se distinguent axodendritique, axosomatique, axoaxonal Et dendrosomatique(voir fig. 30). Les synapses du SNC fonctionnent de la même manière que les synapses neuromusculaires. Mais en même temps, il existe certaines différences entre eux, du fait qu'ils sont beaucoup plus diversifiés à la fois dans la composition des médiateurs et dans la réaction de la membrane post-synaptique à leur égard.

Les synapses du SNC, en particulier leur membrane postsynaptique, sont le site d'application non seulement de neurotransmetteurs, mais aussi de nombreux autres agents biologiques. composés actifs, poisons, substances médicinales.

Modulation des synapses. Il est caractéristique que les formations synapses individuelles ne soient pas des structures gelées de façon permanente. Tout au long de la vie d’une personne, elle peut se transformer, étant soumise à une influence modulaire. Ceci est facilité par la libération de certains médiateurs. De plus, en cas de passage constant (fréquent) de l'influx nerveux à travers les structures des synapses, la taille de la plaque synaptique et la quantité d'émetteur qu'elle contient, la zone de la membrane pré- et post-synaptique peut changer dans le direction d’augmentation. De plus, la densité des récepteurs sur la membrane postsynaptique peut changer. En conséquence, la fonction de la synapse est modifiée, ce qui améliore et accélère la transmission de l'influx nerveux. Ces changements accompagnent le processus d'apprentissage et de formation de la mémoire. ils sont considérés comme la base de la création de circuits neuronaux pour fournir des réponses réflexes. On peut noter que la présence de synapses dans le système nerveux central régule son fonctionnement.

Dans le système nerveux central, les principales synapses (98 %) sont localisées sur les dendrites et seulement 2 % sur le soma. En moyenne, chaque axone forme environ 2 000 terminaisons synaptiques.

Le mécanisme de fonctionnement des synapses chimiques dans le système nerveux central

La libération de l'émetteur se produit sous l'influence de l'arrivée de PD, ce qui provoque une dépolarisation de la membrane présynaptique, à la suite de laquelle le contenu de plusieurs centaines de vésicules se déverse dans la fente synaptique. L'émetteur, diffusant dans le liquide synaptique, atteint la membrane postsynaptique à travers la fente synaptique, où il se connecte au récepteur correspondant. En conséquence, les canaux chimioexcitateurs s'ouvrent et la perméabilité de la membrane aux ions No. Cela provoque une dépolarisation de la membrane - l'apparition d'un potentiel local. Tel que

Riz. 31. UN. b- la dépolarisation n'atteint pas un niveau critique ; V- résultat de la somme

le potentiel de modernisation est appelé potentiel postsynaptique excitateur(ZPSP ; fig. 31).

La génération de PA se produit à la suite de la sommation du potentiel post-synaptique excitateur. Ceci est facilité par son caractéristiques distinctives: comparativement longue durée existence au fil du temps (augmentation de la dépolarisation - 1-2 ms, diminution - 10-12 ms) et capacité à se propager aux zones adjacentes de la membrane. Autrement dit, en général, les mécanismes ci-dessus sont communs aux synapses neuromusculaires et centrales. Par conséquent, la transition du potentiel postsynaptique local en AP se produit dans la membrane postsynaptique elle-même en raison de processus de sommation.

En raison de addition(Fig. 32) le potentiel post-synaptique excitateur peut se transformer en potentiel d'action. Il existe des sommations temporelles et spatiales.

Somme du temps repose sur : la durée de l'état de dépolarisation du potentiel post-synaptique excitateur ; impulsions fréquentes d'une synapse.

Riz. 32. Temporaire(UN) spatial(b) sommation de l'excitation dans les centres nerveux :

1 - stimulus provenant d'un nerf ; 2 - stimulus reçu par le deuxième nerf

Lorsque plusieurs AP arrivent à la membrane présynaptique avec un court intervalle, le potentiel post-synaptique excitateur qui apparaît après chacun d'eux se superpose au précédent, augmentant l'amplitude, et lorsqu'il atteint un niveau critique, il se transforme en AP. Ce phénomène est dû au fait que les fibres nerveuses ne reçoivent généralement pas de PA individuels, mais leurs groupes (« packs »).

Sommation spatiale est provoquée par l'arrivée simultanée d'impulsions au neurone le long des chiens placés à proximité. Le potentiel post-synaptique excitateur apparaissant sous chaque synapse se propage avec décrément (diminution progressive de l'amplitude). Cependant, en raison de la disposition plutôt rapprochée des synapses voisines, les potentiels post-synaptiques excitateurs peuvent être additionnés en amplitude. En conséquence, la dépolarisation peut atteindre un niveau critique et provoquer une PA. En règle générale, ce processus se développe plus facilement dans la zone de la butte de l'axone. Cela est dû au fait qu'en raison du niveau initial plus faible du potentiel de membrane, c'est ici qu'il est plus proche de niveau critique dépolarisation.

Retard synoptique.

En raison du fait que la transmission de l'excitation à travers la synapse nécessite la sortie et l'interaction de l'émetteur avec la membrane postsynaptique, en somme, le taux de transmission de l'excitation dans celle-ci ralentit. Le délai synaptique dans le système nerveux central est d'environ 0,2 à 0,5 ms.

Synapses inhibitrices

Normalement, la fonction du système nerveux central est assurée du fait qu'en plus des synapses mentionnées ci-dessus qui transmettent l'excitation, il existe un grand nombre de synapses inhibitrices (Fig. 33).

Il existe deux types de freinage :

o présynaptique

o postsynaptique.

Ces noms reflètent la localisation de la synapse inhibitrice par rapport à celle excitatrice. Varier espèce spécifiée inhibition non seulement à l'emplacement de la synapse, mais également à mécanisme physiologique. L'inhibition présynaptique est basée sur une diminution ou l'arrêt de la libération du transmetteur par la terminaison nerveuse présynaptique de la synapse excitatrice, l'inhibition postsynaptique est basée sur une diminution de l'excitabilité de la membrane soma et des dendrites neuronales.

L'inhibition présynaptique exclut sélectivement les entrées individuelles dans la cellule nerveuse, tandis que l'inhibition postsynaptique réduit finalement l'excitabilité du neurone. L'inhibition présynaptique dure plus longtemps que l'inhibition postsynaptique

Riz. 33.

1 - afférent du neurone excitateur ;

2 - afférent qui excite le neurone inhibiteur ;

3 - excitation présynaptique ;

4 - l'inhibition postsynaptique ;

5 - neurone excitateur ;

6 - neurone inhibiteur

plus de sieste. Malgré le fait que c'est l'inhibition qui ne se propage pas, bloquant la conduction de l'excitation et limitant sa propagation, elle, en interrompant la circulation sans fin à travers le système nerveux central, rationalise ses fonctions.

Inhibition post-synaptique.

Le principal type d’inhibition du système nerveux central est post-synaptique. Examinons ses mécanismes en utilisant l'exemple d'une synapse inhibitrice typique - l'axosomatique. Sur le corps neuronal, les synapses inhibitrices sont généralement situées entre les synapses excitatrices et la butte axonale. Les principaux médiateurs responsables de ce type d’inhibition sont les acides aminés GABA et glycine. Chaque stimulus arrivant sur une synapse inhibitrice ne provoque pas de dépolarisation, mais au contraire une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique, appelée potentiel post-synaptique inhibiteur(zézaiement de Vania). Au fil du temps, c'est image miroir potentiel post-synaptique excitateur avec un temps de montée de 1 à 2 ms et un temps de diminution de 10 à 12 ms (Fig. 34). L'hyperpolarisation repose sur une augmentation de la perméabilité membranaire au K+.

Le mécanisme spécifique d'inhibition dépend du moment d'arrivée du potentiel post-synaptique excitateur de la synapse excitatrice adjacente. Dans ce cas, il existe également une période temporaire et sommation spatiale. Si le potentiel post-synaptique excitateur se superpose à phase initiale inhibiteur, alors l'amplitude du premier diminue, puisque l'entrée dans la cellule de No+ est compensée par la libération simultanée de K+. Et si le potentiel post-synaptique excitateur apparaît au stade avancé du potentiel post-synaptique inhibiteur, il se déplace simplement en fonction de l'hyperpolarisation membranaire. Dans les deux cas, fille

Riz. 34.

UN- développement d'une hyperpolarisation sur la membrane postsynaptique de la synapse inhibitrice ; b- mécanisme d'inhibition postsynaptique ; 4 - action du stimulus

Le potentiel post-synaptique actif bloque l'apparition de l'AP, et donc la transmission de l'influx nerveux à travers ce neurone.

L'inhibition postsynaptique est largement représentée dans le système nerveux. Il est présent dans les centres nerveux, dans les motoneurones de la moelle épinière, dans les ganglions sympathiques.

Médiateurs du SNC

Dans le système nerveux central, la fonction de médiateurs est assurée par un grand nombre (environ 30) biologiquement substances actives. L'appartenance des synapses à des synapses excitables ou inhibitrices est déterminée par la spécificité des médiateurs, ainsi que par le type de récepteurs intégrés à la membrane post-synaptique. Comme, en règle générale, il existe plusieurs récepteurs pour le même émetteur, leur interaction peut produire des effets diamétralement opposés - potentiels post-synaptiques excitateurs ou inhibiteurs. Les désaccords entre les récepteurs peuvent être détectés non seulement par la différence d'effet, mais également par l'utilisation de substances chimiquement actives qui peuvent bloquer la transmission d'un influx nerveux à travers la synapse (résultat de la liaison au récepteur) ou potentialiser l'effet du médiateur. Ces substances peuvent être soit d'origine endogène (formées dans le système nerveux central lui-même ou dans d'autres organes et pénétrant dans le système nerveux central par le sang et la lymphe), soit d'origine exogène.

Les neurotransmetteurs du système nerveux central sont considérés un grand nombre de substances biologiquement actives. Selon leur structure chimique, ils peuvent être divisés en quatre groupes :

1. Amines (ACh, NA, A, dopamine, sérotonine).

2. Acides aminés (glycine, glutamine, aspartique, GABA et quelques autres).

3. Nucléotides puriques (ATP).

4. Neuropeptides (libérines et statines hypothalamiques, peptides opioïdes, vasopressine, substance P, cholécystokinine, gastrine, etc.).

Auparavant, on croyait qu'un émetteur était libéré dans toutes les terminaisons d'un neurone (principe de Dale). Cependant, dans dernières années, surtout après la découverte des neuropeptides (molécules protéiques insignifiantes), il s'est avéré que de nombreux neurones peuvent contenir deux ou plusieurs transmetteurs.

En fonction de leur effet, les médiateurs peuvent être divisés en deux types : ionotropes et métabotropiques. Médiateurs ionotropes après interaction avec les récepteurs de la membrane postsynaptique, ils modifient la perméabilité des canaux ioniques. Contrairement à eux médiateurs métabotropiques L'influence post-synaptique s'exerce par l'activation d'enzymes membranaires spécifiques. De ce fait, dans la membrane elle-même, et le plus souvent dans le cytosol, les cellules sont activées intermédiaires secondaires(messagers). Les changements métaboliques se produisant dans une cellule ou une membrane sont plus longs et plus profonds que lors de l'action des médiateurs ionotropes. Ils peuvent même affecter le génome d’une cellule, participant à la formation de la mémoire.

La plupart des neuropeptides et certains autres médiateurs, tels que les amines, ont une activité métabotropique. Libéré avec le « principal », l'émetteur métabotropique module (renforce ou affaiblit) son effet ou régule sa sortie.

Phénomènes électriques du cerveau

Actuellement, les méthodes d'étude des fonctions du système nerveux central sont largement utilisées en raison de l'élimination des biocourants. A cet effet, deux approches principales sont utilisées : l'implantation des électrodes et le retrait potentiels électriques de la surface du cerveau. La première méthode n'a pas différences fondamentalesà partir de méthodes d'étude d'autres tissus excitables. Lorsque les potentiels sont supprimés de la surface du cerveau, l'activité des cellules corticales est enregistrée. De plus, les biocourants du cortex cérébral grand cerveau peut être enregistré directement à partir du cuir chevelu.

Électroencéphalographie. L'élimination des biocourants du cuir chevelu s'appelle électroencéphalographie, et la courbe - électroencéphalogramme(EEG) - Leur premier chercheur fut G. Berger. Pour l'étude, des sondes bipolaires sont utilisées (les deux électrodes sont en sortie) et monopolaires (une seule électrode est active et la seconde, indifférente, est placée sur le lobule (lobe) des oreilles). Résistance électrique les hémisphères cérébraux, situés entre la peau et le cortex, laissent leur marque, de sorte que les ondes EEG sont légèrement différentes de ces ECoG : l'amplitude et la fréquence des ondes sont plus petites, ce qui est également dû à la distance des électrodes par rapport à la surface du cerveau.

Variétés de rythmes EEG. c En fonction de l'activité du cerveau, différents types d'EEG sont enregistrés. Ils sont généralement caractérisés en fonction de l'amplitude et de la fréquence (Fig. 35). Chez une personne qui ne dort pas et est au repos, les yeux fermés, un rythme régulier avec une fréquence de 8 à 13 Hz est enregistré dans la plupart des parties du cortex, ce qu'on appelle un rythme. Capable travail actif elle est remplacée par des oscillations plus fréquentes (plus de 13 imp.1s) de faible amplitude - $-rythme. Dans ce cas, le rythme sera différent selon les différentes parties du système nerveux central, c'est-à-dire qu'une désynchronisation EEG se produira. Lors du passage au sommeil et au sommeil lui-même, des ondes lentes apparaissent : -rythme(7-4 Hz) et Rythme X(3,5-0,5 Hz) et haute amplitude. Cependant, cette tendance n’est pas observée dans toutes les parties du cortex cérébral.

Riz. 35. EEG occipital (UN -d) et moteur (d-e) zones du cortex cérébral humain diverses conditions et pendant le travail musculaire(d'après A.By. Sologub) : UN- derrière les yeux ouverts (la plupart du temps, les ondes P sont visibles) ; b- derrière yeux fermés au repos (les ondes a sont visibles) ; V- en état de somnolence ; g- en s'endormant ; g- pendant le sommeil profond ; P.- une activité asynchrone fréquente lors de l'exécution d'un travail inhabituel ou difficile (phénomène de désynchronisation) ; e, est - diverses formes synchronisation: e- des potentiels lents au rythme des mouvements cycliques ; Il y a - l'apparition d'un rythme lors de l'exécution d'un mouvement appris

L'origine des ondes EEG est un processus assez complexe de sommation algébrique de microprocessus se produisant au niveau de nombreux neurones, diverses synapses dans une partie spécifique du cortex cérébral. La sommation la plus efficace est l'excitation synchrone de nombreuses cellules, qui se manifeste par une limitation de l'afflux sensoriel (du latin - sensation) d'impulsions. L'arrivée d'excitations afférentes lors de l'aplatissement des yeux est déterminée par la désynchronisation. Le principal stimulateur cardiaque du cortex est constitué par les structures du thalamus, à travers lesquelles la signalisation afférente y pénètre, c'est-à-dire nous pouvons supposer conditionnellement que les sections thalamiques sont des stimulateurs cardiaques de l'activité corticale.

L'EEG peut être utilisé pour évaluer l'état fonctionnel du cortex, son zones individuelles. Diverses blessures et maladies s'accompagnent de modifications EEG caractéristiques.

Les cellules nerveuses communiquent entre elles grâce à des messagers chimiques spéciaux appelés neurotransmetteurs. Médicaments, y compris ceux interdits, peuvent inhiber l’activité de ces molécules. Les cellules nerveuses n'ont pas de contact direct entre elles. Des espaces microscopiques entre des sections de membranes cellulaires - fentes synaptiques - séparent les cellules nerveuses et sont capables à la fois d'émettre des signaux (neurone présynaptique) et de les recevoir (neurone synaptique invité). La présence d'une fente synaptique indique l'impossibilité de transmission directe impulsion électrique d'une cellule nerveuse à une autre. Au moment où l'impulsion atteint la terminaison synaptique, changement soudain La différence de potentiel conduit à l'ouverture de canaux par lesquels les ions calcium se précipitent dans la cellule présynaptique. Cellules nerveuses humaines, description, caractéristiques - notre sujet de publication.

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Libération de neurotransmetteurs

Les ions calcium agissent sur les vésicules (petites vésicules entourées d'une membrane contenant des transmetteurs chimiques - neurotransmetteurs) de la terminaison nerveuse qui s'approchent de la membrane présynaptique et fusionnent avec elle, libérant un espace dans lequel les molécules de neurotransmetteurs diffusent (pénétrent). Après l'interaction d'un neurotransmetteur avec un récepteur spécifique sur la membrane postsynaptique, il est rapidement libéré et son destin est double. D'une part, il est possible de le détruire complètement sous l'action d'enzymes situées dans la fente synaptique, d'autre part, il peut être recapté dans les terminaisons présynaptiques avec formation de nouvelles vésicules. Ce mécanisme assure l'action à court terme du neurotransmetteur sur la molécule réceptrice. Certaines drogues illicites, comme la cocaïne, et certaines substances médicamenteuses empêchent la recapture des neurotransmetteurs (dans le cas de la cocaïne, la dopamine). Dans le même temps, la période d'influence de ces derniers sur les récepteurs de la membrane postsynaptique est prolongée, ce qui provoque un effet stimulant beaucoup plus puissant.

Activité musculaire

La régulation de l'activité musculaire est assurée par des fibres nerveuses qui s'étendent de la moelle épinière et se terminent à la jonction neuromusculaire. Lorsqu’une impulsion nerveuse arrive, le neurotransmetteur acétylcholine est libéré des terminaisons nerveuses. Il pénètre dans la fente synaptique et se lie aux récepteurs du tissu musculaire. Cela déclenche une cascade de réactions conduisant à la contraction des fibres musculaires. De cette manière, le système nerveux central contrôle la contraction de certains muscles à un moment donné. Ce mécanisme sous-tend la régulation de ces mouvements complexes, comme marcher. Le cerveau est exclusivement structure complexe; chacun de ses neurones interagit avec des milliers d’autres disséminés dans tout le système nerveux. Étant donné que la force des impulsions nerveuses ne diffère pas, les informations sont codées dans le cerveau en fonction de leur fréquence, c'est-à-dire que le nombre de potentiels d'action générés en une seconde compte. À certains égards, ce code ressemble au code Morse. Un des plus tâches complexes, à laquelle sont confrontés aujourd'hui les neuroscientifiques du monde entier, est une tentative de comprendre comment cette relation système simple codage; par exemple, comment expliquer les émotions d'une personne lorsqu'un parent ou un ami décède, ou la capacité de lancer une balle avec une telle précision qu'elle touche la cible à une distance de 20 mètres. Il devient désormais évident que les informations ne se transmettent pas de manière linéaire d’une cellule nerveuse à l’autre. Au contraire, un neurone peut percevoir simultanément les signaux nerveux de nombreux autres (ce processus est appelé convergence) et est également capable d'influencer un grand nombre de cellules nerveuses, divergence.

Synapses

Il existe deux principaux types de synapses : dans certaines, le neurone postsynaptique est activé, dans d'autres, il est inhibé (cela dépend en grande partie du type d'émetteur libéré). Un neurone émet un influx nerveux lorsque le nombre de stimuli excitateurs dépasse le nombre de stimuli inhibiteurs.

Force des synapses

Chaque neurone reçoit une énorme quantité de stimuli à la fois excitateurs et inhibiteurs. De plus, chaque synapse a un effet plus ou moins important sur la probabilité d'un potentiel d'action. Les synapses ayant la plus grande influence sont généralement situées à proximité de la zone de renforcement de l'influx nerveux dans le corps de la cellule nerveuse.

Unité structurelle et fonctionnelle système nerveux est neurone(cellule nerveuse). Tissu intercellulaire - névroglie- représente des structures cellulaires (cellules gliales) qui remplissent des fonctions de soutien, de protection, d'isolation et de nutrition pour les neurones. Les cellules gliales représentent environ 50 % du volume du système nerveux central. Ils se divisent tout au long de la vie et leur nombre augmente avec l'âge.

Les neurones sont capablesêtre excité - percevoir une irritation, répondre par l'apparition d'une impulsion nerveuse et conduire l'impulsion. Propriétés de base des neurones : 1) Excitabilité– la propriété de générer un potentiel d’action à la stimulation. 2) Conductivité – C'est la capacité des tissus et des cellules à conduire une excitation.

Dans un neurone il y a corps cellulaire(diamètre 10-100 µm), un long processus s'étendant du corps, -axone(diamètre 1-6 microns, longueur supérieure à 1 m) et extrémités très ramifiées - dendrites. Dans le soma du neurone, la synthèse des protéines se produit et le corps joue une fonction trophique par rapport aux processus. Le rôle des processus est de conduire l'excitation. Les dendrites conduisent l'excitation dans le corps et les axones depuis le corps du neurone. Les structures dans lesquelles l'AP se produit habituellement (butte génératrice) sont la butte axonale.

Les dendrites sont sensibles à l'irritation due aux terminaisons nerveuses existantes ( récepteurs), situés à la surface du corps, dans les sens et dans les organes internes. Par exemple, la peau possède un grand nombre de terminaisons nerveuses qui perçoivent la pression, la douleur, le froid, la chaleur ; dans la cavité nasale se trouvent des terminaisons nerveuses qui perçoivent les odeurs ; dans la bouche et la langue se trouvent des terminaisons nerveuses qui perçoivent le goût des aliments ; et dans les yeux et l’oreille interne il y a la lumière et le son.

La transmission de l'influx nerveux d'un neurone à un autre s'effectue à l'aide de contacts appelés synapses. Un neurone peut avoir environ 10 000 contacts synaptiques.

Classification des neurones.

1. Par taille et forme les neurones sont divisés en multipolaire(avoir beaucoup de dendrites) unipolaire(avoir un processus), bipolaire(avoir deux processus).

2. Dans le sens de l'excitation les neurones sont divisés en centripètes, transmettant les impulsions du récepteur au système nerveux central, appelés afférent (sensoriel), et les neurones centrifuges qui transmettent les informations du système nerveux central à effecteurs(aux organismes de travail) - efférent (moteur). Ces deux neurones sont souvent connectés entre eux via insertion (contact) neurone.

3. Selon le médiateur, libérés dans les terminaisons axonales, on distingue les neurones adrénergiques, cholinergiques, sérotoninergiques, etc.

4. Selon la partie du système nerveux central Ils sécrètent des neurones des systèmes nerveux somatique et autonome.

5. Par influence sécrètent des neurones excitateurs et inhibiteurs.

6. Par activité distinguer les neurones actifs en arrière-plan et « silencieux » qui ne sont excités qu'en réponse à une stimulation. Les neurones actifs en arrière-plan génèrent des impulsions de manière rythmique, non rythmique, par rafales. Ils jouent un rôle important dans le maintien du tonus du système nerveux central et notamment du cortex cérébral.

7. Par perception d'informations sensorielles divisé en mono- (neurones du centre auditif dans le cortex), bimodal (dans les zones secondaires des analyseurs du cortex - la zone visuelle réagit aux stimuli lumineux et sonores), polymodal (neurones des zones associatives du cerveau)

Fonctions des neurones.

1. Fonctions non spécifiques. UN) Synthèse des structures tissulaires et cellulaires. B) Production d'énergie pour soutenir la vie. Métabolisme. C) Transport de substances depuis et vers la cellule.

2. Fonctions spécifiques. A) Perception des changements externes et environnement interne le corps à l’aide des récepteurs sensoriels, des dendrites et du corps neuronal. B) Transmission du signal à d'autres cellules nerveuses et cellules effectrices : muscles squelettiques, muscles lisses les organes internes, navires, etc. en utilisant les synapses. C) Traitement des informations entrant dans le neurone grâce à l'interaction des influences excitatrices et inhibitrices de l'influx nerveux arrivant au neurone. D) Stockage des informations à l'aide de mécanismes de mémoire. E) Assurer la communication (influx nerveux) entre toutes les cellules du corps et réguler leurs fonctions.

Le neurone change au cours de l'ontogenèse - le degré de ramification augmente, change composition chimique la cellule elle-même. Le nombre de neurones diminue avec l'âge.

Neurones(neurocytes, cellules nerveuses elles-mêmes) - cellules de différentes tailles (qui varient des plus petites du corps, dans les neurones avec un diamètre corporel de 4 à 5 microns - aux plus grandes avec un diamètre corporel d'environ 140 microns). À la naissance, les neurones perdent la capacité de se diviser, donc au cours de la vie postnatale, leur nombre n'augmente pas, mais au contraire, en raison de la perte naturelle de cellules, diminue progressivement. Neurone comprend corps cellulaire (péricaryon) et les processus qui assurent la conduction de l'influx nerveux - les dendrites, apporter des impulsions au corps neuronal, et axone (neurite), transportant les impulsions du corps neuronal.

Corps neuronal (péricaryon) comprend le noyau et le cytoplasme environnant (à l'exception de ceux inclus dans les processus). Le péricaryon contient l'appareil synthétique du neurone et son plasmalemme remplit des fonctions de récepteur, puisqu'il contient de nombreuses terminaisons nerveuses. (synapses), transportant des signaux excitateurs et inhibiteurs provenant d’autres neurones. Noyau du neurone - généralement un, gros, rond, léger, avec une chromatine finement dispersée (prédominance de l'euchromatine), un, parfois 2-3 gros nucléoles. Ces caractéristiques reflètent la forte activité des processus de transcription dans le noyau neuronal.

Cytoplasme d'un neurone riche en organites et entouré de plasmalemme, qui a la capacité de conduction de l'influx nerveux en raison du courant local de Na+ dans le cytoplasme et de K+ hors de celui-ci via les canaux ioniques membranaires dépendants de la tension. Le plasmalemme contient des pompes Na+-K+ qui maintiennent les gradients ioniques nécessaires.

Dendrites conduire des impulsions vers le corps neuronal, en recevant des signaux d'autres neurones via de nombreux contacts interneurones (synapses axo-dendritiques), situé sur eux dans la zone de saillies cytoplasmiques spéciales - épines dendritiques. De nombreuses épines ont une particularité appareil épineux, constitué de 3-4 réservoirs aplatis séparés par des zones de matière dense. Les épines sont des structures labiles qui se décomposent et se reforment ; leur nombre diminue fortement avec le vieillissement, ainsi qu'avec une diminution de l'activité fonctionnelle des neurones. Dans la plupart des cas, les dendrites sont nombreuses, relativement courtes et très ramifiées à proximité du corps neuronal. Grand dendrites de tige contiennent tous les types d'organites, à mesure que leur diamètre diminue, des éléments du complexe de Golgi y disparaissent et les citernes du grEPS sont préservées. Les neurotubules et neurofilaments sont nombreux et disposés en faisceaux parallèles ; ils fournissent transport dendritique, qui s'effectue depuis le corps cellulaire le long des dendrites à une vitesse d'environ 3 mm/h.

Axone (neurite)- un processus long (chez l'homme de 1 mm à 1,5 m) par lequel l'influx nerveux est transmis à d'autres neurones ou cellules d'organes fonctionnels (muscles, glandes). Dans les gros neurones, l’axone peut contenir jusqu’à 99 % du volume du cytoplasme. Un axone s'étend d'une zone épaissie du corps neuronal qui ne contient pas de substance chromatophile - butte d'axone, dans lequel les influx nerveux sont générés ; Presque sur toute sa longueur, il est recouvert d'une membrane gliale. Partie centrale du cytoplasme de l'axone (axoplasme) contient des faisceaux de neurofilaments orientés sur sa longueur ; plus près de la périphérie se trouvent des faisceaux de microtubules, des citernes ER, des éléments du complexe de Golgi, des mitochondries, des vésicules membranaires et un réseau complexe de microfilaments. Il n'y a pas de corps Nissl dans l'axone. Dans la section finale, l'axone se brise souvent en fines branches (télodenries). L'axone se termine par un spécialisé bornes ( terminaisons nerveuses) sur d'autres neurones ou cellules d'organes fonctionnels.

CLASSIFICATION DES NEURONES

Classification des neurones réalisé selon trois critères : morphologique, fonctionnel et biochimique.

Classification morphologique neurones prend en compte nombre de leurs processus et divise tous les neurones en trois types : unipolaire, bipolaire et multipolaire.

1. Neurones unipolaires avoir une branche. Selon la plupart des chercheurs, on ne les trouve pas dans le système nerveux des humains ni des autres mammifères. Certains auteurs font encore référence à ces cellules comme neurones omacrines la rétine et neurones interglomérulaires bulbe olfactif.

2. Neurones bipolaires avoir deux branches - axone et dendrite. s'étendant généralement à partir des pôles opposés des cellules. Ils sont rares dans le système nerveux humain. Ceux-ci inclus cellules bipolaires de la rétine, des ganglions spiralés et vestibulaires.

Neurones pseudounipolaires - un type de bipolaire, dans lequel les deux processus cellulaires (axone et dendrite) s'étendent à partir du corps cellulaire sous la forme d'une seule excroissance, qui est ensuite divisée en forme de T. Ces cellules se trouvent dans ganglions spinaux et crâniens.

3. Neurones multipolaires en avoir trois ou plus grand nombre processus : un axone et plusieurs dendrites. Ils sont plus courants dans le système nerveux humain. Jusqu'à 80 variantes de ces cellules ont été décrites : fusiformes, étoilées, en forme de poire, pyramidales, en forme de panier, etc. En fonction de la longueur de l'axone, elles sont classées Cellules de Golgi de type I(avec un long axone) et Cellules de Golgi de type II (avec axone court).

A. Le neurone est une unité structurelle et fonctionnelle du tissu nerveux. Le corps du neurone et ses processus sont distingués. La membrane neuronale (membrane cellulaire) se forme espace fermé contenant du protoplasme (cytoplasme et noyau). Le cytoplasme est constitué de la substance principale (cytosol, hyaloplasme) et des organites. Hyaloplasme sous microscope électronique ressemble à une substance relativement homogène et constitue l’environnement interne du neurone. La plupart des organites et le noyau d'un neurone, comme toute autre cellule, sont enfermés dans leurs propres compartiments (compartment™), formés par leurs propres membranes (intracellulaires), qui ont une perméabilité sélective aux ions et particules individuels situés dans le hyaloplasme et organites. Cela détermine leur composition distinctive les uns des autres.

Le cerveau humain contient environ 25 milliards de cellules nerveuses, dont l'interaction s'effectue à travers de nombreuses synapses (connexions intercellulaires), dont le nombre est des milliers de fois supérieur à celui des cellules elles-mêmes (10 |5 -10 16), puisque leurs axones sont divisés à plusieurs reprises de manière dichotomique. Les neurones exercent également leur influence sur les organes et les tissus via les synapses. Les cellules nerveuses sont également présentes en dehors du système nerveux central : la partie périphérique du système nerveux autonome, les neurones afférents des ganglions spinaux et les ganglions des nerfs crâniens. Il y a beaucoup moins de cellules nerveuses périphériques que de cellules centrales. - seulement environ 25 millions de cellules gliales jouent un rôle important dans l'activité du premier système nerveux (voir section 2.1, E).

Les processus neuronaux sont grand nombre des dendrites et un axone (Fig. 2.1). Les cellules nerveuses ont une charge électrique, comme les autres cellules d'un organisme animal et même comme les plantes (Fig. 2.2). Le potentiel de repos (RP) d'un neurone est de 60 à 80 mV, RP - un influx nerveux - de 80 à 110 mV. Le soma et les dendrites sont recouverts de terminaisons nerveuses - boutons synaptiques et processus de cellules gliales. Sur un neurone, le nombre de boutons synaptiques peut atteindre 10 000. L'axone part du corps cellulaire par une butte axone. Le diamètre du corps cellulaire est de 10 à 100 microns, l'axone de 1 à 6 km, à la périphérie la longueur de l'axone peut atteindre 1 m ou plus. Les neurones du cerveau forment des colonnes, des noyaux et des couches qui certaines fonctions. Les accumulations cellulaires constituent matière grise cerveau Des fibres nerveuses non myélinisées et myélinisées (respectivement dendrites et axones des neurones) passent entre les cellules.

B. Classification des neurones. Les neurones sont divisés dans les groupes suivants.

1. Selon le médiateur, libérés dans les terminaisons axonales, les neurones se distinguent comme adrénergiques, cholinergiques, sérotoninergiques, etc.

2. Selon la partie du système nerveux central Ils sécrètent des neurones des systèmes nerveux somatique et autonome.

3. En fonction de la direction de l'information, on distingue les neurones suivants :

Afférent, utilisant des récepteurs pour percevoir des informations sur l'environnement externe et interne du corps et les transmettre aux parties sus-jacentes du système nerveux central ;

Efférents, transmettant des informations aux organes de travail - effecteurs (les cellules nerveuses innervant les effecteurs sont parfois appelées effecteurs) ;

Les interneurones (interneurones) assurent l'interaction entre les neurones du système nerveux central.

4. Par influence sécrètent des neurones excitateurs et inhibiteurs.

5. Par activité faire la distinction entre les neurones actifs en arrière-plan et les neurones « silencieux », excités uniquement en réponse à une stimulation. Les neurones actifs en arrière-plan diffèrent par le schéma général de génération d'impulsions, puisque certains neurones se déchargent en continu (de manière rythmique ou arythmique), tandis que d'autres se déchargent par salves d'impulsions. L'intervalle entre les impulsions d'une rafale est de quelques millisecondes et celui entre les rafales est de quelques secondes. Les neurones actifs en arrière-plan jouent un rôle important dans le maintien du tonus du système nerveux central et en particulier du cortex cérébral.

6. Basé sur les informations sensorielles perçues les neurones sont divisés en mono-, bi- et polymodaux. Les neurones du centre auditif du cortex cérébral sont monomodaux. Les neurones bimodaux se trouvent dans les zones d'analyse secondaires du cortex (neurones de la zone secondaire analyseur visuel dans le cortex cérébral réagissent aux stimuli lumineux et sonores). Les neurones polymodaux sont des neurones des zones associatives du cerveau, le cortex moteur ; ils réagissent à la stimulation des récepteurs des analyseurs cutanés, visuels, auditifs et autres.

(le plus courant dans le système nerveux central), dans lequel l'intermédiaire (médiateur) de transmission est une substance chimique ; électrique, dans lequel les signaux sont transmis

3. choc électrique, et les synapses mixtes sont électrochimiques.

2. Selon l'emplacement sécréter des ac-

synapses sosomatiques, axodendritiques, axo-axonales, dendrosomatiques, dendrodendritiques. Ces cellules sont plus nombreuses que les neurones et représentent environ 50 % du volume du système nerveux central. Ils sont capables de se diviser tout au long de leur vie. La taille des cellules gliales est 3 à 4 fois plus petite que celle des cellules nerveuses, leur nombre est énorme - atteint 14 * 10 "°, augmente avec l'âge (le nombre de neurones diminue). Les corps des neurones, comme leurs axones, sont entourés de Cellules gliales. remplir plusieurs fonctions : soutenant, protecteur, isolant, métabolique (fournissant aux neurones des nutriments). Les cellules microgliales sont capables de phagocytose, une modification rythmique de leur volume (la période de « contraction » est de 1,5 minute, la période de « relaxation » est de 4 minutes). Les cycles de changement de volume se répètent toutes les 2 à 20 heures. On pense que la pulsation favorise l'avancement de l'axoplasme dans les neurones et affecte le flux de liquide intercellulaire. Le potentiel membranaire des cellules neurogliales est de 70 à 90 mV, mais elles ne génèrent pas de PA ; elles génèrent uniquement des courants locaux qui se propagent électrotoniquement d'une cellule à l'autre. Processus d'excitation dans les neurones et phénomènes électriques dans les cellules gliales semblent interagir.

E. Le liquide céphalorachidien (LCR) est un liquide transparent incolore qui remplit les ventricules cérébraux, le canal rachidien et l'espace sous-arachnoïdien. Son origine est associée au liquide interstitiel du cerveau. Une partie importante du liquide céphalo-rachidien est formée dans les plexus spécialisés des ventricules cérébraux. Direct milieu nutritif les cellules du cerveau est le liquide interstitiel dans lequel les cellules sécrètent également leurs produits métaboliques. Le liquide céphalo-rachidien est une combinaison de filtrat de plasma sanguin et de liquide interstitiel ; il contient environ 90 % d'eau et environ 10 % de solides (2 % organiques, 8 % - substances inorganiques). Il diffère du plasma sanguin, tout comme liquide intercellulaire autres tissus, faible teneur en protéines (0,1 g/l, dans le plasma - 75 g/l), teneur plus faible en acides aminés (respectivement 0,8 et 2 mmol/l) et en glucose (3,9 et environ 5 mmol/l, respectivement). Son volume est de 100 à 200 ml (12 à 14 % du volume total du cerveau), environ 600 ml sont produits par jour. Ce liquide est renouvelé 4 à 8 fois par jour, la pression du liquide céphalo-rachidien est de 7 à 14 mm Hg. Art., en position verticale du corps - 2 fois plus. Le liquide céphalo-rachidien joue également un rôle rôle protecteur : est une sorte de « coussin » hydraulique du cerveau, a propriétés bactéricides : Le liquide céphalo-rachidien contient des immunoglobulines des classes O et A, le système du complément, des monocytes et des lymphocytes. L'écoulement du liquide céphalo-rachidien se produit de plusieurs manières : 30 à 40 % de celui-ci s'écoule à travers l'espace sous-arachnoïdien dans le sinus longitudinal du système veineux cérébral ; 10 à 20 % - à travers les espaces périneuraux des nerfs crâniens et spinaux jusqu'au système lymphatique ; une partie du liquide est réabsorbée par les plexus choroïdes du cerveau.

FONCTIONS DES NEURONES

La vie d'un organisme animal est concentrée dans une cellule. Chaque cellule a des fonctions générales (de base), identiques aux fonctions des autres cellules, et des fonctions spécifiques, caractéristiques principalement de ce type de cellule.

A. Les fonctions des neurones sont identiques fonctions générales toutes les cellules du corps.

1. Synthèse des structures tissulaires et cellulaires, ainsi que des composés nécessaires à la vie (anabolisme). Dans ce cas, l’énergie est non seulement consommée, mais aussi accumulée, à mesure que la cellule absorbe composés organiques, riche en énergie (protéines, graisses et glucides entrant dans l'organisme avec les aliments). Dans une cage nutriments se présentent généralement sous la forme de produits d'hydrolyse de protéines, de graisses, de glucides (monomères) - ce sont des monosaccharides, des acides aminés, des acides gras et des monoglycérides. Le processus de synthèse assure la restauration des structures en voie de dégradation.

2. Production d'énergie résultant du catabolisme - un ensemble de processus de dégradation des structures cellulaires et tissulaires et composés complexes contenant de l'énergie. L'énergie est nécessaire au fonctionnement de chaque cellule vivante.

3. Transfert transmembranaire de substances, assurant l'entrée des substances nécessaires dans la cellule et la libération depuis la cellule des métabolites et des substances utilisées par d'autres cellules du corps.

B. Fonctions spécifiques des cellules nerveuses du système nerveux central et du système nerveux périphérique.

1. Perception du changement externe et interne environnement corps. Cette fonction est réalisée principalement à l'aide de formations nerveuses périphériques - récepteurs sensoriels (voir section 1.1.6) et à travers l'appareil épineux des dendrites et le corps du neurone (voir section 2.1).

2. Transmission des signaux autres cellules nerveuses et cellules effectrices : muscles squelettiques, muscles lisses des organes internes, vaisseaux sanguins, cellules sécrétoires. Cette transmission est réalisée à l'aide de synapses (voir section 4.3).

3. Recyclage arriver au neurone information par l'interaction des influences excitatrices et inhibitrices de l'influx nerveux arrivant au neurone (voir sections 4.5-4.8).

4. Stockage des informations de en utilisant des mécanismes de mémoire (voir section 6.6). Tout signal provenant de l'environnement externe et interne du corps est d'abord converti en processus d'excitation, qui est la manifestation la plus caractéristique de l'activité de toute cellule nerveuse.

5. Influx nerveux assurer la communication entre toutes les cellules du corps et la réglementation de leurs fonctions (voir section 1.1).

6. Avec substances chimiques les cellules nerveuses ont influence trophique sur les cellules effectrices de l’organisme (nutrition ; voir section 1.1).

L'activité vitale de la cellule nerveuse elle-même est assurée par l'interaction de tous ses organites et membrane cellulaire(un ensemble d’éléments structurels qui forment la membrane cellulaire), comme toute autre cellule du corps.