Fotosintezės proceso lygtis. Fotosintezė

Saulės spinduliavimo energijos pavertimo chemine energija, naudojant pastarąją angliavandenių sintezėje iš anglies dvideginio. Tai vienintelis būdas užfiksuoti saulės energiją ir panaudoti ją gyvybei mūsų planetoje.

Užfiksuoti ir konvertuoti saulės energija atlieka įvairūs fotosintetiniai organizmai (fotoautotrofai). Tai daugialąsčiai organizmai (aukštesni žali augalai ir žemesnės jų formos – žalieji, rudieji ir raudonieji dumbliai) ir vienaląsčiai organizmai (euglena, dinoflagellatai ir diatomės). Didelė fotosintetinių organizmų grupė yra prokariotai – melsvadumbliai, žalios ir purpurinės bakterijos. Maždaug pusę fotosintezės darbų Žemėje atlieka aukštesni žali augalai, o likusią pusę daugiausia atlieka vienaląsčiai dumbliai.

Pirmosios idėjos apie fotosintezę susiformavo XVII a. Vėliau, kai atsirado naujų duomenų, šios idėjos daug kartų keitėsi. [show] .

Idėjų apie fotosintezę plėtojimas

Fotosintezė pradėta tyrinėti 1630 m., kai van Helmontas parodė, kad augalai patys sudaro organines medžiagas, o negauna jų iš dirvožemio. Pasvėręs dirvožemio vazoną, kuriame augo gluosnis, ir patį medį, jis parodė, kad per 5 metus medžio masė padidėjo 74 kg, o Van Helmontas padarė išvadą, kad augalas gavo tik 57 g likusį maistą iš vandens, kuris buvo naudojamas medžiui laistyti. Dabar žinome, kad pagrindinė sintezės medžiaga yra anglies dioksidas, augalo išgaunamas iš oro.

1772 m. Josephas Priestley parodė, kad mėtų daigai „pataisė“ degančios žvakės „užterštą“ orą. Po septynerių metų Janas Ingenhuisas išsiaiškino, kad augalai gali „pataisyti“ blogą orą tik būdami šviesoje, o augalų gebėjimas „pataisyti“ orą yra proporcingas paros skaidrumui ir laikui, kurį augalai išbūna ore. saulė. Tamsoje augalai išskiria orą, kuris yra „kenksmingas gyvūnams“.

Kitas svarbus žingsnis plėtojant žinias apie fotosintezę buvo Saussure'o eksperimentai, atlikti 1804 m. Svėręs orą ir augalus prieš ir po fotosintezės, Saussure'as nustatė, kad augalo sausos masės padidėjimas viršijo iš oro absorbuoto anglies dioksido masę. Saussure padarė išvadą, kad kita medžiaga, susijusi su masės padidėjimu, buvo vanduo. Taigi, prieš 160 metų fotosintezės procesas buvo įsivaizduojamas taip:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Vanduo + anglies dioksidas + saulės energija ----> organinė medžiaga + deguonis

Ingenhuesas pasiūlė, kad šviesos vaidmuo fotosintezėje yra anglies dioksido skaidymas; šiuo atveju išsiskiria deguonis, o išsiskyrusi „anglis“ naudojama augalo audiniui kurti. Tuo remiantis gyvieji organizmai buvo suskirstyti į žaliuosius augalus, kurie gali panaudoti saulės energiją anglies dioksidui „pasisavinti“, ir kitus organizmus, kuriuose nėra chlorofilo, kurie negali panaudoti šviesos energijos ir nepajėgūs pasisavinti CO 2.

Šis gyvojo pasaulio padalijimo principas buvo pažeistas, kai S. N. Winogradskis 1887 metais atrado chemosintetines bakterijas – organizmus be chlorofilo, galinčius tamsoje pasisavinti (t.y. paversti organiniais junginiais) anglies dvideginį. Ji taip pat buvo sutrikdyta, kai 1883 m. Engelmannas atrado purpurines bakterijas, kurios vykdo savotišką fotosintezę, kuri nėra lydima deguonies išsiskyrimo. Vienu metu šis faktas nebuvo tinkamai įvertintas; Tuo tarpu chemosintetinių bakterijų, kurios tamsoje asimiliuoja anglies dioksidą, atradimas rodo, kad anglies dioksido asimiliacija negali būti laikoma specifinė savybė vien fotosintezė.

Po 1940 m., naudojant paženklintą anglį, buvo nustatyta, kad visos ląstelės – augalų, bakterijų ir gyvūnų – geba pasisavinti anglies dioksidą, t.y. įtraukti jį į molekules. organinės medžiagos; Skiriasi tik šaltiniai, iš kurių jie semiasi tam reikalingos energijos.

Kitas svarbus indėlis į fotosintezės tyrimą 1905 m. buvo atliktas Blackmano, kuris atrado, kad fotosintezė susideda iš dviejų nuoseklių reakcijų: greitos šviesos reakcijos ir lėtesnių, nuo šviesos nepriklausomų etapų, kuriuos jis pavadino greičio reakcija. Naudodamas didelio intensyvumo šviesą, Blackmanas parodė, kad fotosintezė vyksta tokiu pačiu greičiu, esant pertraukiamai šviesai, kai blyksniai trunka tik sekundės dalį, kaip ir nuolatinėje šviesoje, nepaisant to, kad pirmuoju atveju fotosintezės sistema gauna perpus mažiau energijos. Fotosintezės intensyvumas mažėjo tik gerokai padidėjus tamsiuoju periodu. Tolesniuose tyrimuose buvo nustatyta, kad tamsos reakcijos greitis žymiai padidėja didėjant temperatūrai.

Ši hipotezė yra susijusi su cheminis pagrindas fotosintezę pasiūlė van Nielis, 1931 m. eksperimentiškai įrodęs, kad bakterijose fotosintezė gali vykti anaerobinėmis sąlygomis, neišskiriant deguonies. Van Niel teigė, kad iš esmės fotosintezės procesas bakterijose ir žaliuose augaluose yra panašus. Pastarojoje šviesos energija naudojama vandens (H 2 0) fotolizei, kai susidaro reduktorius (H), nulemtas dalyvaujant anglies dioksido asimiliacijoje, ir oksidatorius (OH), hipotetinis pirmtakas. molekulinis deguonis. Bakterijose fotosintezė paprastai vyksta taip pat, tačiau vandenilio donoras yra H 2 S arba molekulinis vandenilis, todėl deguonis neišsiskiria.

Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezę

Autorius šiuolaikinės idėjos Fotosintezės esmė – spindulinės energijos pavertimas saulės šviesaį cheminę energiją ATP ir redukuoto nikotinamido adenino dinukleotido fosfato (NADP) pavidalu · N).

Šiuo metu visuotinai priimta, kad fotosintezės procesas susideda iš dviejų etapų, kuriuose aktyviai dalyvauja fotosintezės struktūros. [show] ir šviesai jautrių ląstelių pigmentai.

Fotosintetinės struktūros

Bakterijose fotosintetinės struktūros pristatomos kaip invaginacijos ląstelės membrana, formuojant mezosomos sluoksniuotus organelius. Izoliuotos mezosomos, gautos sunaikinus bakterijas, vadinamos chromatoforais, jose sutelktas šviesai jautrus aparatas.

Eukariotuose Fotosintezės aparatas yra specialiose tarpląstelinėse organelėse – chloroplastuose, kuriuose yra žalias pigmentas chlorofilas, suteikiantis augalui žalią spalvą ir žaidžiantis. gyvybiškai svarbus vaidmuo fotosintezėje, gaudant energiją iš saulės šviesos. Chloroplastuose, kaip ir mitochondrijose, taip pat yra DNR, RNR ir baltymų sintezės aparato, t.y., jie turi potencialų gebėjimą daugintis. Chloroplastai yra kelis kartus didesni nei mitochondrijos. Chloroplastų skaičius svyruoja nuo vieno dumbliuose iki 40 vienoje ląstelėje aukštesniuose augaluose.

Žaliųjų augalų ląstelėse, be chloroplastų, yra ir mitochondrijų, kurios naudojamos energijai gaminti naktį per kvėpavimą, kaip ir heterotrofinėse ląstelėse.

Chloroplastai yra sferinės arba suplotos formos. Juos supa dvi membranos – išorinė ir vidinė (1 pav.). Vidinė membrana yra išdėstyta plokščių burbulo formos diskų krūvų pavidalu. Ši krūva vadinama grana.

Kiekvienas grūdelis sudarytas iš atskirų sluoksnių, išdėstytų kaip monetų stulpeliai. Baltymų molekulių sluoksniai kaitaliojasi su sluoksniais, kuriuose yra chlorofilo, karotinų ir kitų pigmentų, taip pat specialios formos lipidai (turintys galaktozės arba sieros, bet tik vienos riebalų rūgšties). Atrodo, kad šie paviršinio aktyvumo lipidai yra adsorbuojami tarp atskirų molekulių sluoksnių ir padeda stabilizuoti struktūrą, kurią sudaro kintantys baltymų ir pigmentų sluoksniai. Ši sluoksninė (lamelinė) granos struktūra greičiausiai palengvina energijos perdavimą fotosintezės metu iš vienos molekulės į šalia esančią.

Dumbliuose kiekviename chloroplaste yra ne daugiau kaip vienas grūdelis, o aukštesniuose augaluose – iki 50 grūdelių, kurie tarpusavyje sujungti membraniniais tilteliais.

Vandeninė aplinka tarp granos yra chloroplasto stroma, kurioje yra fermentų, kurie vykdo „tamsiąsias reakcijas“.

Į pūsleles panašios struktūros, sudarančios graną, vadinamos tilaktoidais. Granoje yra nuo 10 iki 20 tilaktoidų.

Sausumos augalai fotosintezei reikalingą vandenį pasisavina per savo šaknis, o vandens augalai jį gauna difuzijos būdu iš aplinkos. Anglies dioksidas, būtinas fotosintezei, pasklinda į augalą per mažas lapų paviršiuje esančias skylutes – stomatas. Kadangi fotosintezės metu išnaudojamas anglies dioksidas, jo koncentracija ląstelėje paprastai yra šiek tiek mažesnė nei atmosferoje. Fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis pasklinda iš ląstelės, o paskui iš augalo per stomatą. Fotosintezės metu susidarantys cukrūs pasklinda ir į tas augalo dalis, kur jų koncentracija mažesnė.

Norint atlikti fotosintezę, augalams reikia daug oro, nes jame yra tik 0,03% anglies dioksido. Vadinasi, iš 10 000 m 3 oro galima gauti 3 m 3 anglies dvideginio, iš kurio fotosintezės metu susidaro apie 110 g gliukozės. Augalai paprastai auga geriau, kai ore yra didesnis anglies dioksido kiekis. Todėl kai kuriuose šiltnamiuose CO 2 kiekis ore reguliuojamas iki 1-5 proc.

Įgyvendinant fotocheminę fotosintezės funkciją dalyvauja saulės energija ir įvairūs pigmentai: žalia – chlorofilai a ir b, geltona – karotenoidai ir raudona arba mėlyna – fikobilinai. Iš šio pigmentų komplekso fotochemiškai aktyvus yra tik chlorofilas a. Likę pigmentai atlieka pagalbinį vaidmenį, būdami tik šviesos kvantų (savotiškų šviesą surenkančių lęšių) surinkėjai ir jų laidininkai į fotocheminį centrą.

Remiantis chlorofilo gebėjimu efektyviai sugerti tam tikro bangos ilgio saulės energiją, tilaktoidinėse membranose nustatyti funkciniai fotocheminiai centrai arba fotosistemos (3 pav.):

• I fotosistema (chlorofilas A) - sudėtyje yra pigmento 700 (P 700), kuris sugeria šviesą, kurio bangos ilgis yra apie 700 nm, vaidina svarbų vaidmenį formuojant šviesos fotosintezės stadijos produktus: ATP ir NADP. · H 2
• fotosistema II (chlorofilas b) - sudėtyje yra pigmento 680 (P 680), kuris sugeria šviesą, kurio bangos ilgis yra 680 nm, atlieka pagalbinį vaidmenį papildydamas elektronus, prarastus fotosistemos I dėl vandens fotolizės.

Kiekvienai 300–400 molekulių šviesą surenkančių pigmentų I ir II fotosistemose yra tik viena fotochemiškai aktyvaus pigmento molekulė – chlorofilas a.

Šviesos kvantas, kurį sugeria augalas

• perkelia pigmentą P 700 iš pagrindinės būsenos į sužadintą būseną - P * 700, kurioje jis lengvai praranda elektroną, kad susidarytų teigiama elektronų skylė P 700 + forma pagal schemą:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Po to pigmento molekulė, praradusi elektroną, gali būti elektronų akceptorius (galintis priimti elektroną) ir transformuotis į redukuotą formą

• sukelia vandens irimą (fotooksidaciją) fotosistemos II fotocheminiame centre P 680 pagal schemą

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Vandens fotolizė vadinama Hill reakcija. Elektronus, susidariusius skaidant vandenį, iš pradžių priima medžiaga, žymima Q (dėl maksimalios absorbcijos kartais vadinama citochromu C 550, nors tai nėra citochromas). Tada iš Q medžiagos per nešėjų grandinę, panašią į mitochondrijų sudėtį, elektronai tiekiami į fotosistemą I, kad užpildytų elektronų skylę, susidariusią dėl sistemos absorbcijos šviesos kvantams ir atkurtų pigmentą P + 700.

Jei tokia molekulė tiesiog priims atgal tą patį elektroną, tada šviesos energija išsiskirs šilumos ir fluorescencijos pavidalu (tai yra dėl gryno chlorofilo fluorescencijos). Tačiau dažniausiai išleistą neigiamai įkrautą elektroną priima specialūs geležies ir sieros baltymai (FeS centras), o tada

1. arba transportuojamas išilgai vienos iš nešiklio grandinių atgal į P+700, užpildydamas elektronų skylę
2. arba išilgai kitos transporterių grandinės per ferredoksiną ir flavoproteiną iki nuolatinio akceptoriaus - NADP · H 2

Pirmuoju atveju vyksta uždaras ciklinis elektronų pernešimas, o antruoju – neciklinis.

Abu procesus katalizuoja ta pati elektronų transportavimo grandinė. Tačiau ciklinio fotofosforilinimo metu elektronai grąžinami iš chlorofilo A atgal į chlorofilą A, tuo tarpu neciklinio fotofosforilinimo metu elektronai perkeliami iš chlorofilo b į chlorofilą A.

Taigi, P 700 prarasti elektronai pasipildo elektronais iš vandens, suirusio veikiant šviesai II fotosistemoje.

A+ iki pradinės būsenos, matyt, susidaro sužadinant chlorofilą b. Šie didelės energijos elektronai pereina į ferredoksiną, o po to per flavoproteinus ir citochromus į chlorofilą A. Įjungta paskutinis etapas vyksta ADP fosforilinimas į ATP (5 pav.).

Elektronai, reikalingi chlorofilui grąžinti V jo pagrindinę būseną tikriausiai aprūpina OH - jonai, susidarę disociuojant vandenį. Kai kurios vandens molekulės disocijuoja į H + ir OH - jonus. Dėl elektronų praradimo OH - jonai paverčiami radikalais (OH), kurie vėliau gamina vandens molekules ir deguonies dujos(6 pav.).

Šį teorijos aspektą patvirtina eksperimentų su vandeniu ir CO 2, pažymėtų 18 0, rezultatai. [show] .

Remiantis šiais rezultatais, visos fotosintezės metu išsiskiriančios deguonies dujos yra iš vandens, o ne iš CO 2 . Vandens skilimo reakcijos dar nebuvo išsamiai ištirtos. Tačiau aišku, kad visų nuoseklių neciklinio fotofosforilinimo reakcijų įgyvendinimas (5 pav.), įskaitant vienos chlorofilo molekulės sužadinimą. A ir viena chlorofilo molekulė b, turėtų susidaryti viena NADP molekulė · H, dvi ar daugiau ATP molekulių iš ADP ir Pn ir iki vieno deguonies atomo išsiskyrimo. Tam reikia mažiausiai keturių šviesos kvantų – po du kiekvienai chlorofilo molekulei.

Neciklinis elektronų srautas iš H 2 O į NADP · H2, atsirandantis sąveikaujant dviem fotosistemoms ir jas jungiančioms elektronų transportavimo grandinėms, stebimas priešingai nei redokso potencialų reikšmės: E° 1/2O2/H2O = +0,81 V, o E° NADP/NADP. · H = -0,32 V. Šviesos energija apverčia elektronų srautą. Svarbu tai, kad perkeliant iš II fotosistemos į I fotosistemą dalis elektronų energijos kaupiasi protonų potencialo pavidalu ant tilaktoidinės membranos, o po to į ATP energiją.

Protonų potencialo susidarymo mechanizmas elektronų transportavimo grandinėje ir jo panaudojimas ATP susidarymui chloroplastuose yra panašus į mitochondrijose. Tačiau yra keletas fotofosforilinimo mechanizmo ypatumų. Tilaktoidai yra tarsi mitochondrijos, išverstos iš vidaus, todėl elektronų ir protonų perdavimo per membraną kryptis yra priešinga krypčiai mitochondrijų membranoje (6 pav.). Elektronai juda link lauke, o protonai koncentruojasi tilaktoidinės matricos viduje. Matrica įkraunama teigiamai, o išorinė tilaktoido membrana – neigiamai, t.y. protonų gradiento kryptis yra priešinga jo krypčiai mitochondrijose.

Kitas bruožas yra žymiai didesnė pH dalis protonų potenciale, palyginti su mitochondrijomis. Tilaktoidinė matrica yra labai parūgštinta, todėl Δ pH gali siekti 0,1-0,2 V, o Δ Ψ yra apie 0,1 V. Bendra Δ μ H+ vertė > 0,25 V.

H + -ATP sintetazė, chloroplastuose vadinama „CF 1 + F 0“ kompleksu, taip pat yra orientuota į priešinga kryptimi. Jo galva (F 1) žiūri į išorę, link chloroplasto stromos. Protonai per CF 0 + F 1 išstumiami iš matricos, o aktyviajame F 1 centre dėl protonų potencialo energijos susidaro ATP.

Skirtingai nuo mitochondrijų grandinės, tilaktoidinė grandinė, matyt, turi tik dvi konjugacijos vietas, todėl vienos ATP molekulės sintezei reikia trijų protonų, o ne dviejų, t.y., 3 H + /1 mol ATP santykio.

Taigi pirmajame fotosintezės etape šviesos reakcijų metu chloroplasto stromoje susidaro ATP ir NADP · H - produktai, reikalingi tamsioms reakcijoms.

Tamsiosios fotosintezės reakcijos – tai procesas, kai anglies dioksidas patenka į organines medžiagas, kad susidarytų angliavandeniai (gliukozės fotosintezė iš CO 2). Reakcijos vyksta chloroplasto stromoje, dalyvaujant šviesios fotosintezės stadijos produktams - ATP ir NADP. · H2.

Anglies dioksido asimiliacija (fotocheminis karboksilinimas) yra ciklinis procesas, dar vadinamas pentozės fosfato fotosintezės ciklu arba Kalvino ciklu (7 pav.). Jame yra trys pagrindiniai etapai:

• karboksilinimas (CO 2 fiksavimas ribulozės difosfatu)
• redukcija (triozės fosfatų susidarymas redukuojant 3-fosfogliceratą)
• Ribulozės difosfato regeneracija

Ribulozės 5-fosfatas (cukrus, turintis 5 anglies atomus, o fosfato liekana anglies 5-oje vietoje) yra fosforilinamas ATP, todėl susidaro ribuliozės difosfatas. Pastaroji medžiaga yra karboksilinama pridedant CO 2, matyt, į šešių anglies tarpinį junginį, kuris, vis dėlto, iš karto suskaidomas, pridedant vandens molekulę, ir susidaro dvi fosfoglicerino rūgšties molekulės. Tada fosfoglicerino rūgštis sumažinama per fermentinė reakcija, kurio įgyvendinimui reikalingas ATP ir NADP buvimas · H susidaro fosfogliceraldehidas (trijų anglies cukrus – triozė). Dėl dviejų tokių triozių kondensacijos susidaro heksozės molekulė, kuri gali būti įtraukta į krakmolo molekulę ir taip saugoma kaip rezervas.

Kad užbaigtų šią ciklo fazę, fotosintezė sugeria 1 molekulę CO2 ir naudoja 3 molekules ATP ir 4 H atomus (prisijungusius prie 2 molekulių NAD · N). Iš heksozės fosfato per tam tikras pentozės fosfato ciklo reakcijas (8 pav.) atsinaujina ribulozės fosfatas, kuris vėl gali prie savęs prijungti kitą anglies dioksido molekulę.

Nė viena iš aprašytų reakcijų – karboksilinimo, redukcijos ar regeneracijos – negali būti laikoma būdinga tik fotosintetinei ląstelei. Vienintelis skirtumas, kurį jie nustatė, buvo tas, kad redukcijos reakcijai, kuri paverčia fosfoglicerino rūgštį fosfogliceraldehidu, reikalingas NADP. · N, NEBAIGTA · N, kaip įprasta.

Ribulozės difosfato CO 2 fiksavimą katalizuoja fermentas ribulozės difosfato karboksilazė: Ribulozės difosfatas + CO 2 --> 3-fosfogliceratas Toliau 3-fosfogliceratas redukuojamas NADP pagalba. · H 2 ir ATP virsta gliceraldehido 3-fosfatu. Šią reakciją katalizuoja fermentas gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė. Gliceraldehido 3-fosfatas lengvai izomerizuojasi į dihidroksiacetono fosfatą. Abu triozės fosfatai naudojami formuojant fruktozės bisfosfatą (atvirkštinė reakcija, kurią katalizuoja fruktozės bisfosfato aldolazė). Dalis susidariusio fruktozės bisfosfato molekulių kartu su triozės fosfatais dalyvauja riboliozės bisfosfato regeneracijoje (uždaro ciklą), o kita dalis naudojama angliavandeniams kaupti fotosintezės ląstelėse, kaip parodyta diagramoje.

Apskaičiuota, kad vienos gliukozės molekulės sintezei iš CO 2 Kalvino cikle reikia 12 NADP · H + H + ir 18 ATP (12 ATP molekulių išleidžiama 3-fosfoglicerato redukcijai, o 6 molekulės panaudojamos ribulozės difosfato regeneracijos reakcijose). Minimalus santykis – 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Galima pastebėti fotosintezės ir oksidacinio fosforilinimo principų bendrumą, o fotofosforilinimas yra tarsi atvirkštinis oksidacinis fosforilinimas:

Šviesos energija yra varomoji jėga organinių medžiagų (S-H 2) fosforilinimas ir sintezė fotosintezės metu ir, atvirkščiai, organinių medžiagų oksidacijos energija – per oksidacinis fosforilinimas. Todėl gyvūnams ir kitiems heterotrofiniams organizmams gyvybę teikia augalai:

Fotosintezės metu susidarantys angliavandeniai padeda sukurti daugelio organinių augalinių medžiagų anglies skeletą. Organines azoto medžiagas fotosintetiniai organizmai absorbuoja redukuodami neorganinius nitratus arba atmosferos azotą, o sierą – redukuodami sulfatus į aminorūgščių sulfhidrilo grupes. Fotosintezė galiausiai užtikrina ne tik baltymų, nukleino rūgščių, angliavandenių, lipidų, gyvybei būtinų kofaktorių, bet ir daugelio vertingų antrinės sintezės produktų susidarymą. vaistinių medžiagų(alkaloidai, flavonoidai, polifenoliai, terpenai, steroidai, organinės rūgštys ir kt.).

Nechlorofilo fotosintezė

Nechlorofilo fotosintezė randama druską mėgstančiose bakterijose, kurios turi violetinį šviesai jautrų pigmentą. Paaiškėjo, kad šis pigmentas yra baltymas bakteriorodopsinas, kuriame, kaip ir vizualiai violetinėje tinklainės – rodopsino, yra vitamino A darinio – tinklainės. Bakteriorhodopsinas, įmontuotas į druską mėgstančių bakterijų membraną, formuoja protonų potencialą šioje membranoje, reaguodamas į tinklainės šviesos sugertį, kuri paverčiama ATP. Taigi, bakteriorodopsinas yra šviesos energijos konverteris be chlorofilo.

Fotosintezė ir išorinė aplinka

Fotosintezė galima tik esant šviesai, vandeniui ir anglies dioksidui. Fotosintezės efektyvumas kultūrinių augalų rūšyse ne daugiau kaip 20%, o dažniausiai neviršija 6-7%. Atmosferoje yra maždaug 0,03 % (tūrio) CO 2, jo kiekiui padidėjus iki 0,1 %, didėja fotosintezės intensyvumas ir augalų produktyvumas, todėl augalus patartina maitinti bikarbonatais. Tačiau CO 2 kiekis ore viršija 1,0 % žalingas poveikis fotosintezei. Tik metams žemės augalai sugeria 3% viso Žemės atmosferos CO 2, t.y. iš CO 2 susintetintuose angliavandeniuose susikaupia iki 4 × 10 18 kJ šviesos energijos. Tai atitinka 40 milijardų kW elektrinės galią. Šalutinis fotosintezės produktas, deguonis, yra gyvybiškai svarbus aukštesni organizmai ir aerobiniai mikroorganizmai. Išsaugoti augmeniją reiškia išsaugoti gyvybę Žemėje.

Fotosintezės efektyvumas

Fotosintezės efektyvumas biomasės gamybos požiūriu gali būti vertinamas pagal bendrą dalį saulės spinduliuotės, per tam tikrą laiką nukrenta ant tam tikro ploto, kuris kaupiasi pasėlių organinėse medžiagose. Sistemos našumas gali būti vertinamas pagal per metus ploto vieneto gautą organinės sausosios medžiagos kiekį, išreiškiant per metus iš hektaro gautos produkcijos masės (kg) arba energijos (mJ) vienetais.

Taigi biomasės išeiga priklauso nuo per metus veikiančio saulės energijos kolektoriaus (lapų) ploto ir dienų skaičiaus per metus esant tokioms apšvietimo sąlygoms, kai galima fotosintezė. maksimalus greitis, kuris lemia viso proceso efektyvumą. Augalams prieinamos saulės spinduliuotės dalies (%) nustatymo rezultatai (fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė, PAR), pagrindinių fotocheminių ir biocheminių procesų bei jų termodinaminio efektyvumo išmanymas leidžia apskaičiuoti tikėtinus maksimalius organinių junginių susidarymo greičius. medžiagų angliavandenių atžvilgiu.

Augalai naudoja šviesą, kurios bangos ilgis yra nuo 400 iki 700 nm, t. y. fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė sudaro 50% visos saulės šviesos. Tai atitinka 800–1000 W/m2 intensyvumą Žemės paviršiuje įprastą saulėtą dieną (vidutiniškai). Vidutinis maksimalus energijos konversijos efektyvumas fotosintezės metu praktikoje yra 5-6%. Šie įverčiai gauti remiantis CO 2 surišimo proceso, taip pat susijusių fiziologinių ir fizinių nuostolių tyrimais. Vienas molis surišto CO 2 angliavandenių pavidalu atitinka 0,47 MJ energiją, o raudonos šviesos kvantų, kurių bangos ilgis 680 nm (neturtingiausia šviesa, naudojama fotosintezėje), molio energija yra 0,176 MJ. Taigi minimalus raudonos šviesos kvantų molių skaičius, reikalingas 1 moliui CO 2 surišti, yra 0,47:0,176 = 2,7. Tačiau kadangi keturių elektronų perkėlimui iš vandens vienai CO 2 molekulei fiksuoti reikia mažiausiai aštuonių šviesos kvantų, teorinis surišimo efektyvumas yra 2,7:8 = 33%. Šie skaičiavimai atlikti raudonai šviesai; aišku, kad už balta šviesaši vertė bus atitinkamai mažesnė.

Esant geriausioms lauko sąlygoms, augalų fiksavimo efektyvumas siekia 3%, tačiau tai įmanoma tik trumpais augimo periodais ir, skaičiuojant per visus metus, bus kažkur tarp 1 ir 3%.

Praktikoje vidutinis metinis fotosintezės energijos konversijos efektyvumas vidutinio klimato juostose paprastai yra 0,5-1,3%, o subtropiniams augalams - 0,5-2,5%. Derlius, kurio galima tikėtis esant tam tikram saulės šviesos intensyvumo lygiui ir skirtingam fotosintezės efektyvumui, gali būti lengvai įvertintas iš 1 pav. 9.

Fotosintezės prasmė

• Fotosintezės procesas yra visų gyvų dalykų mitybos pagrindas, taip pat aprūpina žmoniją kuru, skaidulomis ir daugybe naudingų cheminių junginių.
• Apie 90-95% sausos pasėlių masės susidaro iš anglies dvideginio ir vandens, susijungusio iš oro fotosintezės metu.
• Žmonės naudoja apie 7% fotosintezės produktų maistui, pašarams, kurui ir statybinėms medžiagoms.

6СО 2 + 6H 2 O→C 6 N 12 APIE 6 + O 2

Naudodamiesi 2 paveikslu, pamokos užrašuose nubraižykite fotosintezės schemą. Po diagrama parašykite apibendrintą fotosintezės lygtį, nurodydami, kur chloroplastuose ir kokioje fotosintezės fazėje naudojamas/susidaro anglies dioksidas, vanduo, gliukozė ir deguonis.

UŽDUOTYS TIKRINTI KONKRETŲ MOKYMOSI TIKSLŲ PASIEKIMĄ

1. Pagal savo struktūrą cheminė sudėtis ir funkcijas, plastidai skirstomi į tipus. Šiuo atveju fotosintezė vyksta:

A. Chloroplastai;

B. Chromoplastai;

C. Leukoplastai;

D. Visų tipų; E. - .

2. Kad augalų lapuose susidarytų krakmolas, jums reikia:

A. Vanduo, mineralinės druskos, anglies dioksidas, deguonis;

B. Vanduo, anglies dioksidas, saulės energija;

C. Vanduo, deguonis, saulės energija; D. Vanduo, anglies dioksidas, mineralinės druskos;

E. Vanduo, deguonis.

3. Studijuojant plona struktūra Chloroplastą sudaro šios struktūros:

A. Stroma, grana, tilakoidai (lamelės);

B. Stroma, cristae;

C. Matrica, cristae;

D. Kariolimfa, chromatinas;

E. Matrica, grana.

8. Dėl tamsiosios fotosintezės fazės susidaro:

A. NADP∙H 2;

D. C6H12O6;

4. Fotosintezėje yra:

A. Deguonies ir be deguonies stadijos;

B. Anaerobinės ir aerobinės stadijos; C. Šviesos ir tamsios fazės;

D. Transkripcijos ir vertimo etapai;

E. Transkripcijos ir apdorojimo etapai.

5. Fotosintezės šviesos fazės metu augalas išskiria:

A. Vandenilis;

C. Anglies dioksidas;

D. Deguonis;

6. Augalų ląstelės – atviros sistemos, kurioms būdinga medžiagų apykaita ir energija. Fotosintezė yra pavyzdys :

A. Plastikiniai mainai;

B. Energijos apykaita;

C. Keitimasis informacija;

D. Katabolizmas;

E. Disimiliacija.

7. Pirminės organinės medžiagos sintezė ląstelėje atliekama:

A. Mitochondrijos;

B. Chloroplastai (stroma);

C. Chloroplastai (tilakoidai);

D. Golgi kompleksas;

E. Ribosomos.

TRUMPOS METODINĖS INSTRUKCIJOS DARBO

PRAKTINĖJE PAMOKĖJE „PLASTIKOS MEDŽIAGOS AUGALŲ LĄSTELĖSE YPATUMAI“

Norėdami efektyviai dirbti praktinė pamoka susipažinkite su pagrindiniais pamokos etapais ir metodais, aprašytais toliau.

SAVARANKIŠKO MOKINIŲ DARBO VYKDYMO METODIKA

pagal " Organizacinė struktūra pamokos vedimas“, savarankiškas darbas atliekamas patikrinus mokinių buvimą pamokoje ir atnaujinus (motyvuojant) jų pažintinę veiklą. Toliau studentai studijuoja temos loginės struktūros grafiką ir laboratorinių (praktinių) darbų atlikimo instrukcijas. Tada seka savęs vykdymas laboratoriniai darbai ir darbo protokolų registravimas albumuose ar failų aplankuose. Visi darbai atliekami prižiūrint ir padedant mokytojui. Baigus savarankiškas darbas Mokytojas analizuoja mokinius, prireikus koreguoja savarankiško darbo rezultatus. Toliau mokytojas įvertina kiekvieno mokinio pamokos protokolą. Siekiant kontroliuoti galutinių mokymosi tikslų įsisavinimą, likus 20 minučių iki pamokos pabaigos rengiamas galutinis finalas.

bandymo kontrolė ir pamoka apibendrinama.

Fotosintezė , žaliems augalams ir kai kurioms bakterijoms, naudojant saulės šviesos energiją, susidaro organinės medžiagos. Atsiranda dalyvaujant (augaluose). Fotosintezė grindžiama , kai jie yra perkeliami iš donoro (pavyzdžiui, H 2 O, H 2 S) į akceptorių (CO 2), susidarant redukuotiems junginiams (angliavandeniams) ir išskiriant O 2 (jei elektronų donoras yra H 2 O), S (jei elektronų donoras, pavyzdžiui, H 2 S) ir kt. sudaro iki 29% visos fotosintetinės žemės produkcijos, o visų tipų miškų – 68%. Aukštesniųjų augalų ir dumblių fotosintezė yra vienintelis atmosferos O 2 šaltinis.

Maždaug prieš 2,8 milijardo metų Žemėje atsirado O 2 susidarymo mechanizmas svarbiausias įvykis V biologinė evoliucija, dėl kurių Saulės šviesa tapo pagrindiniu laisvos energijos šaltiniu, o vanduo – beveik neribotu vandenilio šaltiniu, skirtu gyvų organizmų medžiagų sintezei. Dėl to susidarė moderni kompozicija, O 2 tapo prieinamas maistui (žr.), ir tai lėmė labai organizuotų heterotrofinių organizmų atsiradimą (kaip šaltinį naudojantys egzogenines organines medžiagas).

apie 7 proc. ekologiški produktaiŽmonės fotosintezę naudoja maistui, kaip gyvulių pašarą, taip pat kaip statybinę medžiagą. Iškastinis kuras taip pat yra fotosintezės produktas. Jo vartojimas XX amžiaus pabaigoje. maždaug lygus biomasės prieaugiui.

Bendras energijos kaupimas saulės spinduliuotės fotosintezės produktų pavidalu yra apie 1,6 10 21 kJ per metus, o tai yra maždaug 10 kartų daugiau nei šiuolaikinis žmonijos energijos suvartojimas. Maždaug pusė saulės spinduliuotės energijos yra matomoje spektro srityje (bangos ilgis l nuo 400 iki 700 nm), kuri naudojama fotosintezei (fiziologiškai aktyvioji spinduliuotė arba PAR). IR spinduliuotė netinka deguonį gaminančių organizmų (aukštesniųjų augalų ir dumblių) fotosintezei, tačiau ją naudoja kai kurios fotosintetinės bakterijos.

Chloroplastas, kuris yra uždara struktūra, atskirta nuo likusios ląstelės membrana, turi visą fotosintezės aparatą. Šviesioji stadija atsiranda chloroplasto (vadinamųjų tilakoidų) membraninėse struktūrose, o tamsioji stadija – skystame chloroplasto turinyje (stromoje), dalyvaujant vandenyje tirpiems fermentams. Fotosintetinės bakterijos chloroplastų neturi, tačiau šviesos stadija būna ir membraniniuose dariniuose – vadinamuosiuose chromatoforuose.

Šviesioji fotosintezės stadija

Minimalus funkcinis vienetas, vis dar galintis atlikti šviesos fotosintezės etapą, yra tilakoidas. Tai mikroskopinis plokščias diskas, sudarytas iš baltymų-lipidų membranų, turinčių pigmentų. Šiose membranose yra visi komponentai, reikalingi vandeniui, nikotinamido dinukleotido fosfatui (NADP) virsti NADPH ir ATP sintezei iš adenozino difosfato. Šviesos fotosintezės stadiją inicijuoja šviesos kvanto sugertis pigmentais, suskirstytais į specialius šviesos surinkimo kompleksus. Vyrauja chlorofilas A. Papildomi pigmentai yra chlorofilas b, karotinoidai ir kt. Kelių šimtų ar dešimčių molekulių šviesą surenkanti struktūra kiekvienam fotochemiškai aktyviam (reakcijos) centrui padidina spinduliuotės gaudymo skerspjūvį 2-3 dydžiais ir suteikia fotosintezės galimybę esant silpnam apšvietimui. .

Kai kurie pagalbiniai pigmentai, spektriškai arčiausiai fotochemiškai aktyvaus chlorofilo, tiesiogiai supa kiekvieną reakcijos centrą, sudarydami vadinamąsias antenas.

Aukštą sužadinimo perdavimo iš kvantą sugėrusios molekulės į fotocheminį centrą efektyvumą lemia spektrinės savybės ir struktūrinė organizacijašviesos derliaus nuėmimo kompleksas ir fotocheminį centrą supanti antena. Šie pigmentai užtikrina sužadinimo perdavimą mažesniu nei 100 ps greičiu per vienkartinės sužadintos chlorofilo būsenos gyvavimo laiką.

Fotosintezės reakcijos centre, kur sužadinimas perduodamas beveik 100% tikimybe, pirminė reakcija vyksta tarp fotochemiškai aktyvios molekulės. A(bakterijose – bakteriochlorofilas) ir pirminis elektronų akceptorius (PA). Tolesnės reakcijos tilaoidinėse membranose vyksta tarp molekulių jų pagrindinėje būsenoje ir nereikalauja sužadinimo šviesa. Šios reakcijos suskirstytos į elektronų pernešimo grandinę – membranoje fiksuotų elektronų nešėjų seką. Aukštesniųjų augalų ir dumblių elektronų transportavimo grandinėje yra du nuosekliai veikiantys fotocheminiai centrai (fotosistemos), o bakterijų elektronų transportavimo grandinėje – vienas (3 pav.).

Aukštesniųjų augalų ir dumblių II fotosistemoje singletas sužadintas chlorofilas A centre P680 (skaičius 680 reiškia, kad maksimalūs spektriniai sistemos pokyčiai, kai sužadinama šviesa, yra beveik 680 nm) per tarpinį akceptorių paaukoja elektroną feofitinui (PEO, chlorofilo analogui be magnio), sudarydamas radikalą. katijonas. Redukuoto feofitino radikalus anijonas toliau tarnauja kaip elektronų donoras surištam plastochinonui (HRP*; skiriasi nuo pakaitų chinoidiniame žiede), suderintas su Fe 3+ jonu (bakterijos turi panašų Fe 3+ -ubichinono kompleksą). Tada elektronas perkeliamas išilgai grandinės, kurioje yra laisvo plastochinono (HRP), kurio yra perteklinis, palyginti su likusiais grandinės komponentais, tada citochromai (C). b 6 Ir f, sudarydamas kompleksą su geležies ir sieros centru, per vario turintį baltymą plastocianiną (PC; mol. masės 10400) į I fotosistemos reakcijos centrą.

Centrai greitai atkuriami, priimant elektroną per tarpinius vandens nešiklius. O 2 susidarymui reikia nuosekliai keturis kartus sužadinti fotosistemos P reakcijos centrą ir jį katalizuoja membraninis kompleksas, kuriame yra Mn.

I fotosistemoje esantis chlorofilas a, kurio sugerties maksimumas yra netoli 700 nm (centras P700), yra pirminis fotosužadintas elektronų donoras, kurį jis atiduoda pirminiam akceptoriui (PA; jo pobūdis nebuvo aiškiai nustatytas), o tada per tarpinių vežėjų skaičius (A i) – tirpus baltymas ferredoksinas (FD), kuris, naudodamas fermentą ferredoksino-NADP reduktazę (FNR), redukuoja NADP į NADPH. Oksiduoto pigmento radikalų katijoną redukuoja plastocianinas.

Subrendę chloroplastai turi graną (tilakoidų krūvas), kurių membranose yra visi elektronų pernešimo grandinės komponentai, ir vadinamųjų agranalinių tilakoidų, kuriuose nėra II fotosistemos.

Dėl asimetriško elektronų pernešimo grandinės komponentų išsidėstymo membranos plokštumos atžvilgiu, kai krūviai yra atskirti tarp chlorofilo kiekviename iš dviejų fotosintezės centrų ir elektronų akceptoriaus ant tilakoido membranos, susidaro skirtumas. elektriniai potencialai(pliusas – viduje, minusas – išorėje). Elektronų perkėlimas plastochinonu yra lydimas protonų pernešimo, kurie plastochinono redukavimo metu yra užfiksuoti tilakoido išorėje ir išskiriami tilakoido viduje oksiduojant plastohidrochinoną. Elektronų perdavimas yra susijęs su ATP sinteze iš adenozino difosfato (ADP) ir neorganinio fosfato. Daroma prielaida, kad atvirkštinis protonų pernešimas iš tilakoidų į stromą per baltymų sujungimo faktorių (H + -ATP sintetazę) lydimas formavimosi.

„Photosystem I“ gali veikti autonomiškai, nesusisiekdama su II sistema. Šiuo atveju ciklinį elektronų perdavimą (parodytas diagramoje punktyrine linija) lydi ATP, o ne NADPH sintezė. Šviesiojoje stadijoje susidarę kofermentai NADPH ir ATP naudojami tamsiojoje fotosintezės stadijoje, kurios metu vėl susidaro NADP ir ADP.

Fotosintetinių bakterijų elektronų transportavimo grandinės savo pagrindinėmis savybėmis yra panašios į atskirus fragmentus, esančius aukštesniųjų augalų chloro pastose. Fig. 3 paveiksle parodyta purpurinių bakterijų elektronų transportavimo grandinė.

Tamsioji fotosintezės stadija

Visi fotosintetiniai organizmai, gaminantys O 2 , taip pat kai kurios fotosintetinės bakterijos, vadinamajame Kalvine, pirmiausia redukuoja CO 2 į fosfatinį cukrų. Fotosintetinėse bakterijose, matyt, atsiranda kitų mechanizmų. Didžioji Kalvino ciklo dalis randama tirpioje būsenoje chloroplastų stromoje.

Supaprastinta ciklo schema parodyta fig. 4. Pirmasis etapas – ribolozės-1,5-difosfato karboksilinimas ir produkto hidrolizė, susidarant dviem 3-fosfoglicerino rūgšties molekulėms. Šią C 3 rūgštį fosforilina ATP, kad susidarytų 3-fosfoglicerilo fosfatas, kuris vėliau NADPH redukuojamas į gliceraldehido 3-fosfatą. Tada gautas triozės fosfatas patiria daugybę izomerizacijos, kondensacijos ir pertvarkymo reakcijų, kad susidarytų 3 ribulozės 5-fosfato molekulės. Pastarasis yra fosforilinamas dalyvaujant ATP, kad susidarytų ribulozės-1,5-difosfatas, todėl ciklas užsidaro. Viena iš 6 susidariusių gliceraldehido-3-fosfato molekulių paverčiama gliukozės-6-fosfatu ir vėliau naudojama krakmolo sintezei arba išsiskiria iš chloroplasto į citoplazmą. Gliceraldehido 3-fosfatas taip pat gali būti paverstas 3-glicerofosfatu, o paskui lipidais. Triozės fosfatai, gaunami iš chloroplasto, daugiausia paverčiami sacharoze, kuri iš lapų perkeliama į kitas augalo dalis.

Viename pilnas apsisukimas Kalvino ciklas sunaudoja 9 ATP ir 6 NADPH molekules, kad susidarytų viena 3-fosfoglicerino rūgšties molekulė. Ciklo energetinis efektyvumas (ATP ir NADPH fotosintezei reikalingos fotonų energijos santykis su ΔG 0 angliavandenių susidarymui iš CO 2), atsižvelgiant į substrato koncentracijas, veikiančias chloroplasto stromoje, yra 83%. Pačiame Kalvino cikle fotocheminių etapų nėra, tačiau šviesos etapai gali jį netiesiogiai paveikti (įskaitant reakcijas, kurioms nereikia ATP ar NADPH) dėl Mg 2+ ir H + jonų koncentracijos, taip pat ferredoksino lygio pokyčių. sumažinimas.

Kai kurie aukštesni augalai, prisitaikę prie didelio šviesos intensyvumo ir šilto klimato (pavyzdžiui, cukranendrės, kukurūzai), gali iš anksto fiksuoti CO 2 papildomame C 4 cikle. Šiuo atveju CO 2 pirmiausia įtraukiamas į keturių anglies dikarboksilo rūgščių mainus, kurios vėliau dekarboksilinamos ten, kur yra Kalvino ciklas. C 4 ciklas būdingas augalams su specialiomis anatominė struktūra lapų ir funkcijų pasiskirstymas tarp dviejų tipų ląstelių: mezofilinių, kur koncentruojasi fosfoenolpiruvinės rūgšties karboksilinimas, ir kraujagyslių pluošto apvalkalo ląstelių, kuriose veikia Kalvino ciklas. C 4 cikle susidariusią oksaloacto rūgštį NADPH redukuoja į obuolių rūgštį, kuri patenka į kraujagyslių gleivinės ląsteles ir čia vyksta oksidacinis dekarboksilinimas, susidarant piruvinės rūgšties, CO 2 ir NADPH. Paskutiniai du naudojami Kalvino cikle, o piruvo rūgštis grąžinama į C 4 ciklą (5 pav.). Fiziologinė C 4 ciklo prasmė – kaupti CO 2 ir taip padidinti bendrą proceso efektyvumą.

Kaktusai, pienžolės ir kiti sausrai atsparūs augalai pasižymi daliniu CO 2 fiksacijos ir fotosintezės atskyrimu laiku ( CAM-keisti arba keistis pagal Crassulaceae tipą; CAM santrumpa iš anglų kalbos Crassulaceae rūgščių metabolizmas). Dienos metu stomos (kanalai, kuriais vyksta dujų mainai su atmosfera) užsidaro, kad sumažintų vandens garavimą. Tuo pačiu metu CO 2 tiekimas taip pat yra sudėtingas. Naktį atsidaro stomos, CO 2 fiksuojamas fosfenolio-piruvinės rūgšties pavidalu, susidarant C 4 rūgštims, kurios dieną dekarboksilinamos, o šio proceso metu išsiskiriantis CO 2 įtraukiamas į Kalvino ciklą (1 pav. 6).

Halobakterijų fotosintezė

Vienintelis gamtoje žinomas nechlorofilo šviesos energijos kaupimo būdas yra bakterijos. Halobacterium halobium. Ryškioje šviesoje esant žemai

Fotosintezės doktrinos raida

Bendroji fotosintezės lygtis

Chloroplasto struktūra

10. Chloroplastų kilmė

11. Chloroplastų ontogenezė

12.

13. Fotosintetinių augalų pigmentai

14. Chlorofilai

15.

16. Fikobilinai

17. Karotinoidai

18.

19. Karotinoidų grupės:

20. Flavonoidiniai pigmentai

21. Flavonoidiniai pigmentai:

22. Fotosintezės etapai

23.

24.

25. Šviesioji fotosintezės stadija

26.

27. Chlorofilo sužadinimo lygiai

28. Pigmentinės sistemos

29. Elektronų ir protonų transportavimo reakcijų lokalizacija tilakoidinėje membranoje

30. Neciklinis fotosintetinis fosforilinimas (Z – schema arba Govindji schema)

31. Fotosintetinis fosforilinimas

32. Ciklinis fotosintetinis fosforilinimas

33. Ciklinis ir neciklinis elektronų pernešimas chloroplastuose

34.

35. Tamsioji fotosintezės stadija

36. C3 fotosintezė, Kalvino ciklas

37. Kalvino ciklo bendroji lygtis

38. C4 fotosintezė (Hatch – Slack – Karpilovo kelias)

39.

40. Fotosintezė pagal Crassulaceae tipą

41. PATI fotosintezė

42.

43.

44. Vidinių ir išorinių veiksnių įtaka fotosintezei

45. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

46. ​​Fotosintezę įtakojantys veiksniai

47. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

48. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

49. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

50. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

51. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

52. Fotosintezę įtakojantys veiksniai

53. Kasdienis fotosintezės ciklas

54. Išvada

1. Pateikite sąvokų apibrėžimus.
bandymo kontrolė- organinių medžiagų susidarymo iš anglies dioksido ir vandens procesas šviesoje, dalyvaujant fotosintetiniams pigmentams.
Autotrofai- organizmai, kurie sintetina organines medžiagas iš neorganinių.
Heterotrofai yra organizmai, kurie fotosintezės ar chemosintezės būdu nesugeba sintetinti organinių medžiagų iš neorganinių.
Mixotrofai- organizmai, kurie gali naudoti įvairių šaltinių anglies ir energijos.

2. Užpildykite lentelę.

3. Užpildykite lentelę.

4. Paaiškinkite didžiojo rusų mokslininko K. A. Timirjazevo teiginio esmę: „Rąstas yra konservuotas saulės energijos produktas“.
Rąstas yra medžio dalis, jo audiniai susideda iš sukauptų organiniai junginiai(celiuliozė, cukrūs ir kt.), kurie susidarė fotosintezės procese.

5. Parašykite bendrą fotosintezės lygtį. Nepamirškite nurodyti reikiamų sąlygų reakcijoms atsirasti.

12. Pasirinkite terminą ir paaiškinkite, kaip jis yra šiuolaikinė prasmė atitinka pirminę savo šaknų reikšmę.
Pasirinktas terminas – miksotrofai.
Susirašinėjimas. Terminas buvo patikslintas, tai yra organizmų pavadinimas mišrus tipas maisto produktai, galintys naudoti skirtingus anglies ir energijos šaltinius.

13. Suformuluokite ir užrašykite pagrindines § 3.3 mintis.
Pagal mitybos tipą visi gyvi organizmai skirstomi į:
Autotrofai, kurie sintetina organines medžiagas iš neorganinių.
Heterotrofai, mintantys paruoštomis organinėmis medžiagomis.
Mixotrofai su mišria mityba.
Fotosintezė yra organinių medžiagų susidarymas iš anglies dioksido ir vandens šviesoje, dalyvaujant fototrofiniams pigmentams.
Ji skirstoma į šviesiąją (susidaro tamsiajai fazei reikalingos vandens ir H+ molekulės, taip pat išsiskiria deguonis) ir tamsiąją (susidaro gliukozė). Bendra fotosintezės lygtis yra tokia: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Jis atsiranda šviesoje, kai yra chlorofilo. Taip virsta šviesos energija
energijos cheminiai ryšiai, o augalai gliukozę ir cukrų pasigamina sau.