Pereinamoji forma tarp dumblių ir sausumos. Gyvūninės kilmės įrodymai žmonėms

Monografija skirta nagrinėti sudėtingiausią botanikos problemą dėl briofitų – unikalių dviejų vienetų aukštesnių gametofitinės vystymosi krypties augalų – kilmės ir evoliucijos. Šios problemos plėtra grindžiama loginiu modeliavimu, naudojant lyginamąjį morfologinį metodą kaip pagrindinį pažinimo įrankį. Remiantis medžiagų, susijusių su briofitų organizavimu nuo molekulinio iki organo lygio, analize, atsižvelgiant į esamas idėjas apie šią problemą Autorius sukūrė holistinį konceptualų briofitų atsiradimo ir evoliucijos modelį, pradėdamas nuo į dumblius panašių archegoniatų protėvių. Ypatingas dėmesys skirta Antho-cerotaceae ir Takakiaceae kaip seniausius sausumos augalus, savotiškai „gyvą fosiliją“ – pagrindinius taksonus, padedančius suprasti pradinį embriofitų evoliucijos etapą.
Skirta įvairiems botanikos, ekologijos, geografijos sričių specialistams, biologijos universitetų studentams ir dėstytojams bei visiems, besidomintiems aukštųjų augalų evoliucija.

Dumbliai kaip archegoniatų protėvių formos.
Atsižvelgiant į tai, kad bryofitai yra daug labiau panašūs į tracheofitus nei su dumbliais, turinčiais beveik visas pagrindines aukštesniųjų augalų savybes, pirmiausia turėtume paliesti galimi būdai pastarojo, kaip visumos, kilmė kaip naujas augalų pasaulio vystymosi organizavimo lygis.

Aukštesniųjų augalų (archegoniatų arba embriofitų) atsiradimas pažymėjo svarbų laipsniško, laipsniško augalų vystymosi etapą, jų patekimą į iš esmės naują ekologinę areną, daug sudėtingesnio, sudėtingesnio vystymosi etapą. antžeminė aplinka, ryški gyvosios materijos plitimo po planetą, gyvybės „visur“ apraiška (talia V.I. Vernadskio išraiška, 1960). Iš čia aiškiai matyti, kad organizmų evoliucija iš esmės yra adaptacijos genezė.

Plėtojant aukštųjų augalų kilmės problemą, svarbūs įvairūs tyrimai, pvz įvairios grupės aukštesni augalai ir dumbliai, kurie laikomi archegoniata protėviais.

Iki šiol buvo padaryta didelė pažanga tiriant dumblius, įskaitant jų šiuolaikines ir iškastines formas. Ypač dėmesį patraukia K. D. Stewart, K. R. Mattox (1975, 1977, 1978), K. J. Niklas (1976), L. E. Graham (1984, 1985), Yu (1986) ir kt.

TURINYS
Pratarmė
Evoliucijos tyrimo metodika
Evoliucijos teorija
Dabartinė būsena evoliucijos doktrina
Idėjos apie pagrindinius evoliucijos dėsnius
Aukštųjų augalų kilmė
Dumbliai kaip archegoniatų protėvių formos
Branduolinių fazių kaita (aukštesnių augalų vystymosi ciklas)
Apomiksė ir jos vaidmuo aukštesniųjų augalų evoliucijoje. „Kartos“ sąvoka, susijusi su embriofitais
Galimas aukštesniųjų augalų protėvių formų citologinis tikrumas
Aukštesniųjų augalų pirmtakai ir jų pavertimas pirminiais archegonitais
Ekologinė padėtis išėjus į krantą originalios formos aukštesni augalai
Embriofito atsiradimas
Chloroplastų transformacija aukštesniųjų augalų atsiradimo metu
Seniausi sausumos augalai. Pereinamosios formos tarp dumblių ir aukštesnių augalų. Rhinofitai
Ankstyvųjų sausumos augalų transformacijos keliai
Pagrindinių briofitų grupių kilmė ir raida
Antocerotophyta
Grupės organizacijos išskirtinumas kaip jos filogenetinės padėties neapibrėžtumo priežastis ir genetiniai ryšiai
Fosiliniai augalai, turintys panašumų su Anthocerotes, ir jų lyginamoji analizė
Anthocerotes protėvių forma
Anthocerotes analogijos su kitais aukštesniaisiais augalais ypatybės ir šios briofitų grupės adaptacijos genezė
Kepenėlės (Marchantiophyta)
Seniausios iškastinės kepenėlių formos
Kepenėlės kaip „mažiausiai sausumos“ organizmai tarp briofitų
Pradinis ekologinis kepenėlių sąlygiškumas
Gametofito lapų stiebo ir talo morfotipų istoriniai ryšiai
Sporogonų struktūros pokyčiai apatiniame viduriniame devone
Vėlyvojo devono-ankstyvojo karbono evoliucija kepenėlių gametofito
Protonema (sėjinukas), jos reikšmė vystymosi cikle ir transformacijoje
Sporogono struktūros transformacija viršutiniame devone
Kepenėlių evoliucija karbone
Pradinis briofito gametofito morfotipas
Kepenėlių morfogenezės simetrija, susijusi su jų gyvenimo būdu
Kepenėlių skirstymo skirtumai
Paparčių organizavimo požymiai kaip priemonė suprasti briofitų vystymosi kelius
Jungermanniophytina organizacijos bruožai
Marchantiophytina organizavimas kaip pasekmė
jų specifinė ekologija. Grupės divergencija
Aliejaus kūnai ir jų išnirimas kepenyse
Taksai su mišriais dviejų pagrindinių kepenėlių grupių simboliais ir šių grupių kilmės modeliais
Šiuolaikinių kepenėlių šeimų ir genčių atsiradimo laikas
Naujausia kepenėlių klasifikacija
Samanos (Bryophyta)
Grupės organizavimo specifika
Senovinės iškastinės samanos
Samanų ir kepenėlių santykių pobūdis
Didžiausias samanų sausumos laipsnis tarp briofitų
Pagrindinio samanų morfotipo formavimosi proceso atkūrimas
Lyginamosios morfologinės sporogonų serijos kaip jų kitimo samanų evoliucijos metu modelis
Takakiophytina
Paprastosios samanos (Bryophytina)
Sfagninės samanos (Sphagnopsida)
Andriejaus samanos (Andreaeopsida)
Andreaeobryopsis samanos (Andreaeobryopsida)
Bryopsida
Pagrindinio chromosomų skaičiaus pokyčiai briofituose jų evoliucijos metu
Bryofitai paleocene ir eocene
Klimato kaitos poveikis bryofitams oligocene ir neogene
Bryofitai, patiriantys stiprų antropogeninį stresą
Ekologinės briofitų inversijos
Bryofitų evoliucijos prognozė, susijusi su natūraliais ir antropogeniniais pokyčiais biosferoje
Filogenetiniai ryšiai tarp didžiausių briofitų taksonų, taip pat tarp briofitų ir kitų aukštesnių augalų
Išvada
Bryofitų evoliucijos apžvalga pagal mūsų siūlomą konceptualų modelį (santrauka)
Literatūra.

tema: „Biocenozės ir ekosistemos“

BIOCENOZIŲ SAVYBĖS IR RŪŠYS

Natūralios biocenozės yra labai sudėtingos. Jiems pirmiausia būdinga rūšių įvairovė ir populiacijos tankis.

Rūšių įvairovė - gyvų organizmų rūšių, formuojančių biocenozę ir lemiančių įvairius mitybos lygius joje, skaičius. Rūšių populiacijų dydis nustatomas pagal tam tikros rūšies individų skaičių ploto vienete. Kai kurios rūšys dominuoja bendruomenėje, lenkia kitas. Jei bendruomenėje vyrauja kelios rūšys, o kitų tankumas yra labai mažas, tada įvairovė maža. Jei, esant tokiai pačiai rūšinei sudėčiai, kiekvieno iš jų skaičius yra daugmaž vienodas, tada rūšių įvairovė yra didelė.

Be rūšinės sudėties, biocenozei būdinga biomasė ir biologinis produktyvumas.

Biomasė- bendras kiekis organinė medžiaga ir joje esanti visų tam tikros populiacijos individų arba visos biocenozės energija ploto vienete. Biomasė nustatoma pagal sausųjų medžiagų kiekį 1 ha arba energijos kiekį (J) 1.

Biomasės kiekis priklauso nuo rūšies savybių ir jos biologijos. Pavyzdžiui, greitai mirštančios rūšys (mikroorganizmai) turi mažą biomasę, palyginti su ilgaamžiais organizmais, kurie savo audiniuose (medžiuose, krūmuose, stambiuose gyvūnuose) sukaupia daug organinių medžiagų.

Biologinis produktyvumas- biomasės susidarymo greitis per laiko vienetą. Tai svarbiausias organizmo, populiacijos ir visos ekosistemos gyvybinės veiklos rodiklis. Skiriamas pirminis produktyvumas – organinių medžiagų susidarymas autotrofams (augalams) vykstant fotosintezei ir antrinis produktyvumas – heterotrofų (vartotojų ir skaidytojų) biomasės susidarymo greitis.

Skirtingų organizmų produktyvumo ir biomasės santykis skiriasi. Be to, produktyvumas įvairiose ekosistemose skiriasi. Tai priklauso nuo dydžio saulės spinduliuotės, dirvožemis, klimatas. Dykumos ir tundra turi mažiausią biomasę ir produktyvumą, o atogrąžų miškai – didžiausią. atogrąžų miškai. Palyginti su sausuma, Pasaulio vandenyno biomasė yra žymiai mažesnė, nors ji užima 71% planetos paviršiaus, tai yra dėl mažo kiekio. maistinių medžiagų. IN pakrantės zonažymiai padidėja biomasė.

Biocenozėse išskiriami du trofinio tinklo tipai: ganyklos ir detritas. IN ganyklos tipas maisto tinkle energija iš augalų teka žolėdžiams, o vėliau – aukštesnės eilės vartotojams. Žolėdžiai, nepaisant jų dydžio ir buveinių (sausumos, vandens, dirvožemio), ganosi, valgo žalius augalus ir perduoda energiją į kitus lygius.

Jei energijos srautas prasideda nuo negyvų augalų ir gyvūnų liekanų, ekskrementų ir nukeliauja į pirminius detrityvus – skaidytojus, iš dalies suyrančius. organinės medžiagos, tada toks trofinis tinklas vadinamas detritas, arba skilimo tinklas. Pirminiai detritivoriai yra mikroorganizmai (bakterijos, grybai) ir smulkūs gyvūnai (kirminai, vabzdžių lervos).

Antžeminėse biogeocenozėse yra abiejų tipų trofiniai tinklai. Vandens bendrijose vyrauja ganyklų grandinė. Abiem atvejais energija visiškai išnaudojama.

Ekosistemų evoliucija

PERĖJIMAS

Visos ekosistemos laikui bėgant vystosi. Nuosekli ekosistemų kaita vadinama ekologinis sukcesija. Perėjimas vyksta daugiausia veikiant procesams, vykstantiems bendruomenėje sąveikaujant su aplinka.

Pirminis paveldėjimas prasideda nuo aplinkos, kuri anksčiau nebuvo apgyvendinta: sunaikinta, kūrimo uola, uola, smėlio kopa ir tt Pirmųjų naujakurių vaidmuo čia yra didelis: bakterijos, melsvadumbliai, kerpės, dumbliai. Išskirdami atliekas, jie pakeičia pradinę uolieną, ją sunaikina ir skatina dirvožemio formavimąsi. Mirdami pirminiai gyvi organizmai praturtina paviršinį sluoksnį organinėmis medžiagomis, kurios leidžia nusėsti kitiems organizmams. Jie palaipsniui sukuria sąlygas didėjančiai organizmų įvairovei. Augalų ir gyvūnų bendrija tampa sudėtingesnė, kol pasiekia tam tikrą pusiausvyrą su aplinka. Tokia bendruomenė vadinama menopauzė. Jis išlaiko savo stabilumą tol, kol nepažeidžiama pusiausvyra. Miškas yra stabili biocenozė – kulminacijos bendruomenė.

Antrinis paveldėjimas vystosi anksčiau susiformavusios bendruomenės vietoje, pavyzdžiui, gaisro vietoje arba apleistame lauke. Ant pelenų apsigyvena šviesamėgiai augalai, o po jų stogeliu vystosi pavėsiui atsparios rūšys. Atsiradus augalijai, pagerėja dirvožemio būklė, ant kurios pradeda augti kitos rūšys, išstumdamos pirmuosius naujakurius. Antrinis sukcesija vyksta laikui bėgant ir, priklausomai nuo dirvožemio, gali būti greitas arba lėtas, kol galiausiai susidaro kulminacijos bendruomenė.

Ežeras, sutrikęs jo ekologinė pusiausvyra, gali virsti pieva, o vėliau – mišku, būdingu tam tikrai klimato zonai.

Perėjimas veda į laipsnišką bendruomenės komplikaciją. Jos maisto tinklai vis labiau šakojasi, o aplinkos ištekliai naudojami vis pilniau. Subrendusi bendruomenė yra labiausiai prisitaikiusi prie aplinkos sąlygų, rūšių populiacijos yra stabilios ir gerai dauginasi.

DIRBTINĖS EKOSISTEMOS. AGROCENOZĖ

Agrocenozė- dirbtinai sukurtos ir žmogaus prižiūrimos ekosistemos (laukai, šienainiai, parkai, sodai, daržai, miško želdiniai). Jie sukurti žemės ūkio produktams gaminti. Agrocenozės pasižymi blogomis dinaminėmis savybėmis ir mažu ekologiniu patikimumu, tačiau pasižymi dideliu produktyvumu. Agrocenozės, užimančios maždaug 10% žemės ploto, kasmet pagamina 2,5 mlrd. tonų žemės ūkio produktų.

Paprastai agrocenozėje auginama viena ar dvi augalų rūšys, todėl organizmų tarpusavio ryšiai negali užtikrinti tokios bendrijos tvarumo. Veiksmas natūrali atranka susilpnintas žmogaus. Dirbtinė atranka nukreipta į didžiausio produktyvumo organizmų išsaugojimą. Išskyrus saulės energija agrocenozėje yra ir kitas šaltinis – mineralinis ir organinių trąšų prisidėjo žmonės. Didžioji dalis maistinių medžiagų nuolat pašalinama iš ciklo kaip pasėliai. Taigi medžiagų ciklas nevyksta.

Agrocenozėje, kaip ir biocenozėje, vystosi mitybos grandinės. Privaloma šios grandinės grandis yra asmuo. Be to, čia jis veikia kaip pirmos eilės vartotojas, tačiau šiuo metu maisto grandinė nutrūksta. Agrocenozės yra labai nestabilios ir egzistuoja be žmogaus įsikišimo nuo 1 metų (javai, daržovės) iki 20-25 metų (vaisiai ir uogos).

BIOLOGijos RAIDAS PRIEŠ DARVINĄ LAIKOTARPIU

Biologijos, kaip mokslo, atsiradimas siejamas su graikų filosofo Aristotelio (IV a. pr. Kr.) veikla. Jis bandė sukurti organizmų klasifikaciją, pagrįstą anatominiais ir fiziologiniais tyrimais. Jam pavyko aprašyti beveik 500 gyvūnų rūšių, kurias suskirstė sudėtingumo tvarka. Tyrinėdamas gyvūnų embrioninį vystymąsi, Aristotelis atrado didelį panašumą pradinėse embriogenezės stadijose ir atėjo į idėją apie jų kilmės vienybės galimybę.

Laikotarpiu nuo XVI iki XVIII a. Intensyviai plėtojama aprašomoji botanika ir zoologija. Atrasti ir aprašyti organizmai reikalavo sisteminimo ir vieningos nomenklatūros įvedimo. Šis nuopelnas priklauso išskirtiniam mokslininkui Carlui Linnaeusui (1707–1778). Jis pirmasis atkreipė dėmesį į rūšies, kaip gyvosios gamtos struktūrinio vieneto, tikrovę. Jis įdiegė dvinarės rūšių nomenklatūrą, nustatė sisteminių vienetų (taksų) hierarchijas, aprašė ir susistemino 10 tūkstančių augalų rūšių ir 6 tūkstančius gyvūnų rūšių bei mineralų. Savo pasaulėžiūra C. Linnaeusas buvo kreacionistas. Jis atmetė evoliucijos idėją, manydamas, kad rūšių yra tiek, kiek yra įvairių formų pradžioje buvo sukurtas Dievo. Gyvenimo pabaigoje K. Linėjus vis dėlto sutiko su kintamumo gamtoje egzistavimu, tikėjimas rūšies nekintamumu kiek sukrėtė.

Pirmosios evoliucijos teorijos autorius buvo prancūzų biologas Jeanas-Baptiste'as Lamarkas (1744-1829). Lamarkas įamžino savo vardą, įvesdamas terminą „biologija“, sukurdamas gyvūnų pasaulio sistemą, kur pirmiausia suskirstė gyvūnus į „stuburinius“ ir „bestuburius“. Lamarkas pirmasis sukūrė holistinę gamtos raidos koncepciją ir suformulavo tris organizmų kintamumo dėsnius.

1. Tiesioginio prisitaikymo dėsnis. Adaptatyvūs augalų ir žemesniųjų gyvūnų pokyčiai vyksta tiesiogiai veikiant aplinką. Adaptacijos atsiranda dėl dirglumo.

2. Organų mankštos ir nemankštinimo dėsnis. Ant gyvūnų iš centrinės nervų sistema aplinka turi netiesioginį poveikį. Ilgalaikis aplinkos poveikis sukelia gyvūnų įpročius, susijusius su dažnu organų vartojimu. Jo mankštos stiprinimas veda prie laipsniško šio organo vystymosi ir pokyčių įtvirtinimo.

3. „Įgytų savybių paveldėjimo“ dėsnis, pagal kurį palikuonyje perduodami ir fiksuojami naudingi pokyčiai. Šis procesas yra laipsniškas.

Nepralenkiamas autoritetas XIX a. paleontologijos ir lyginamosios anatomijos srityje buvo prancūzų zoologas Georgesas Cuvier (1769-1832). Jis buvo vienas iš gyvūnų lyginamosios anatomijos ir taksonomijos reformatorių, zoologijoje įvedė „tipo“ sąvoką. Remdamasis turtinga faktine medžiaga, Cuvier nustatė „kūno dalių koreliacijos principą“, kuriuo remdamasis atkūrė išnykusių gyvūnų formų struktūrą. Savo pažiūromis jis buvo kreacionistas ir pasisakė už rūšių nekintamumą, o prisitaikančius gyvūnų bruožus laikė iš pradžių nusistovėjusios gamtos harmonijos įrodymu. Fosilinės faunos kitimo priežastis J. Cuvier įžvelgė Žemės paviršiuje įvykusiose katastrofose. Pagal jo teoriją, po kiekvienos katastrofos organinis pasaulis buvo kuriamas iš naujo.

PAGRINDINĖS CH DARWIN TEORIJOS NUOSTATOS

Kūrybos garbė mokslinė teorija evoliucija priklauso Charlesui Darwinui (1809-1882) – anglų gamtininkui. Istorinis Darvino nuopelnas yra ne paties evoliucijos fakto nustatymas, o pagrindinių jo priežasčių ir varomųjų jėgų atradimas. Jis įvedė terminą „natūrali atranka“ ir įrodė, kad natūralios atrankos ir evoliucijos pagrindas yra paveldimas organizmų kintamumas. Jo ilgamečio darbo rezultatas buvo knyga „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“ (1859). 1871 m. buvo paskelbtas kitas puikus jo darbas „Žmogaus nusileidimas ir seksualinė atranka“.

Pagrindinės evoliucijos varomosios jėgos Charlesas Darwinas pavadintas paveldimas kintamumas, kova už būvį Ir natūrali atranka. Darvino mokymo išeities taškas buvo jo teiginys apie organizmų kintamumą. Jis nustatė grupinį, arba specifinį, kintamumą, kuris nėra paveldimas ir tiesiogiai priklauso nuo aplinkos veiksnių. Antrasis kintamumo tipas yra individualus arba neapibrėžtas, atsirandantis atskiruose organizmuose dėl neapibrėžto aplinkos poveikio kiekvienam individui ir yra paveldimas. Būtent šis kintamumas yra individų įvairovės pagrindas.

Stebėdamas ir analizuodamas vieną pagrindinių visų gyvų daiktų savybių – galimybę neribotai daugintis, Darvinas padarė išvadą, kad egzistuoja veiksnys, užkertantis kelią pertekliui ir ribojantis individų skaičių. Išvada: reprodukcijos intensyvumas, taip pat ribotas gamtos ištekliai ir gyvenimo priemonės veda į kovą už būvį.

Organizmų kintamumo spektro buvimas, jų nevienalytiškumas ir kova už būvį lemia labiausiai prisitaikiusių žmonių išlikimą ir mažiau prisitaikiusių individų sunaikinimą. Išvada: Gamtoje vyksta natūrali atranka, kuri prisideda prie naudingų savybių kaupimosi, jų perdavimo ir įtvirtinimo palikuoniuose. Natūralios atrankos idėja kilo iš Darvino stebėjimų dėl dirbtinės atrankos ir gyvūnų atrankos. Pasak Darvino, natūralios atrankos gamtoje rezultatas buvo:

1) prietaisų atsiradimas;

2) kintamumas, organizmų evoliucija;

3) naujų rūšių formavimasis. Specifikacija atsiranda dėl simbolių skirtumų.

Divergencija- rūšies savybių skirtumai, atsirandantys dėl natūralios atrankos. Asmenys, turintys ekstremalių bruožų, turi didžiausius išlikimo pranašumus, o vidutinių, panašių savybių turintys asmenys miršta kovoje už būvį. Organizmai, turintys vengiančių savybių, gali tapti naujų porūšių ir rūšių įkūrėjais. Simbolių skirtumų priežastis yra neapibrėžtas kintamumas, specifinė konkurencija ir daugiakryptis natūralios atrankos veiksmo pobūdis.

Darvino specifikacijos teorija vadinama monofiline – rūšių kilmė iš bendro protėvio, pirminės rūšies. Charlesas Darwinas įrodė istorinę gyvosios gamtos raidą, paaiškino specifikacijos būdus, pagrindė adaptacijų formavimąsi ir jų santykinę prigimtį, nustatė priežastis ir varomosios jėgos evoliucija.

EVOLIUCIJOS ĮRODYMAS

Biologinė evoliucija- istorinis procesas plėtra organinis pasaulis, kurį lydi organizmų pokyčiai, vienų išnykimas, kitų atsiradimas. Šiuolaikinis mokslas turi daug faktų, rodančių evoliucijos procesus.

Embriologiniai evoliucijos įrodymai.

I pusėje XIX a. Kuriama „gemalinio panašumo“ teorija. Rusų mokslininkas Karlas Baeris (1792-1876) nustatė, kad ankstyvosiose embriono vystymosi stadijose yra labai panašus tarp skirtingų prieglaudos rūšių.

F. Müllerio ir E. Haeckelio darbai leido jiems suformuluoti Biogenetinis dėsnis:"Ontogenezė yra trumpas ir greitas filogenezės pakartojimas." Vėlesnė interpretacija biogenetinis dėsnis sukūrė ir išaiškino A. N. Severtsovas: „ontogenezėje kartojasi protėvių embrioninės stadijos“. Ankstyvosiose vystymosi stadijose esantys embrionai yra labiausiai panašūs. Bendrosios rūšies charakteristikos susiformuoja embriogenezės metu anksčiau nei specialiosios. Taigi visi I stadijos stuburinių embrionai turi žiaunų plyšius ir dviejų kamerų širdį. Viduriniuose tarpsniuose atsiranda kiekvienai klasei būdingi bruožai, o tik vėlesniuose formuojasi rūšies požymiai. Lyginamieji anatominiai ir morfologiniai evoliucijos įrodymai.

Kilmės vienovės įrodymas yra organizmų ląstelių struktūra, vieningą planą organų sandara ir jų evoliuciniai pokyčiai.

Homologiniai organai turi panašų struktūrinį planą ir bendrą kilmę, atlieka ir tas pačias, ir skirtingas funkcijas. Homologiniai organai leidžia įrodyti skirtingų rūšių istorinį ryšį. Pirminis morfologinis panašumas skirtingu laipsniu pakeičiamas skirtumais, įgytais divergencijos metu. Tipiškas homologinių organų pavyzdys yra stuburinių gyvūnų galūnės, turinčios bendrą struktūrinį planą, nepaisant jų atliekamų funkcijų.

Kai kurie augalų organai morfologiškai išsivysto iš lapų pirmtakų ir yra modifikuoti lapai (spygliukai, spygliai, kuokeliai).

Panašūs kūnai- antrinis, nepaveldimas iš bendrų protėvių, morfologinis panašumas skirtingų sisteminių grupių organizmuose. Panašūs organai yra panašūs savo funkcijomis ir vystosi proceso metu konvergencija. Jie rodo panašias adaptacijas, kurios atsiranda evoliucijos metu tomis pačiomis aplinkos sąlygomis dėl natūralios atrankos. Pavyzdžiui, panašūs gyvūnų organai yra drugelio ir paukščio sparnai. Šis prisitaikymas skraidyti drugeliams išsivystė iš chitininio dangalo, o paukščiams – iš vidinio priekinių galūnių skeleto ir plunksnų dangalo. Filogenetiškai šie organai susiformavo skirtingai, bet atlieka ta pati funkcija- tarnauti gyvūno skrydžiui. Kartais panašūs organai įgauna stulbinamų panašumų, pavyzdžiui, galvakojų ir sausumos stuburinių gyvūnų akys. Jie turi tą patį bendrosios struktūros planą, panašūs konstrukciniai elementai, nors jie išsivysto iš skirtingų pradmenų ontogenezėje ir niekaip nesusiję tarpusavyje. Panašumas paaiškinamas tik fizine šviesos prigimtimi.

Panašių organų pavyzdys – augalų stuburai, kurie saugo juos nuo gyvūnų suėsimo. Spygliai gali išsivystyti iš lapų (ragerškis), stiebelių (baltosios akacijos), ūglių (gudobelės), žievės (gervuogės). Jie panašūs tik savo išvaizda ir atliekamomis funkcijomis.

Vestigialiniai organai- palyginti supaprastintos arba nepakankamai išvystytos konstrukcijos, praradusios pirminę paskirtį. Jie dedami embriono vystymosi metu, tačiau iki galo neišsivysto. Kartais rudimentai atlieka kitokias funkcijas, palyginti su kitų organizmų homologiniais organais. Taigi pradinis žmogaus apendiksas atlieka limfinio formavimo funkciją, priešingai nei homologinis organas – žolėdžių akloji žarna. Banginio dubens juostos ir pitono galūnių užuomazgos patvirtina faktą, kad banginiai kilę iš sausumos keturkojų, o pitonai – iš protėvių su išsivysčiusiomis galūnėmis.

Atavizmas - atskiruose individuose stebimas grįžimo prie protėvių formų reiškinys. Pavyzdžiui, zebroidinis kumeliukų dažymas, žmonių multividuliai.

Biogeografiniai evoliucijos įrodymai.

Įvairių žemynų floros ir faunos tyrinėjimas leidžia atkurti bendra pažanga evoliucijos procesą ir nustatyti keletą zoogeografinių zonų su panašiais sausumos gyvūnais.

1. Holarktinis regionas, jungiantis Palearktinį (Eurazija) ir Neoarktinį (Šiaurės Amerika) regionus. 2. Neotropinis regionas ( Pietų Amerika). 3. Etiopijos regionas (Afrika). 4. Indo-Malajiečių regionas (Indokinija, Malaizija, Filipinai). 5. Australijos regionas. Kiekvienoje iš šių sričių yra didelis gyvūnų ir augalų pasaulių panašumas. Viena sritis iš kitų išsiskiria tam tikromis endeminėmis grupėmis.

Endemikai– augalų ar gyvūnų rūšys, gentys, šeimos, kurių paplitimas ribojamas nedidelėje geografinėje vietovėje, t. y. tai tam tikrai vietovei būdinga flora ar fauna. Endemiškumo vystymasis dažniausiai siejamas su geografine izoliacija. Pavyzdžiui, ankstyviausias Australijos atsiskyrimas nuo pietinis žemynas Gondvana (daugiau nei 120 milijonų metų) paskatino savarankišką daugelio gyvūnų vystymąsi. Nepatiriant plėšrūnų, kurių Australijoje nėra, spaudimo, čia buvo išsaugoti monotreme pirminiai žinduoliai: plekšnė ir echidna; marsupials: kengūra, koala.

Priešingai, Palearkties ir Neoarkties regionų flora ir fauna yra panašios viena į kitą. Pavyzdžiui, Amerikos ir Europos klevai, uosis, pušis ir eglė yra glaudžiai susiję. Iš gyvūnų Šiaurės Amerikoje ir Eurazijoje gyvena žinduoliai, tokie kaip briedžiai, kiaunės, audinės ir baltieji lokiai. Amerikos bizonas yra glaudžiai susijęs su Europos bizonu. Tokie santykiai liudija ilgalaikę dviejų žemynų vienybę.

Paleontologiniai evoliucijos įrodymai.

Paleontologija tiria iškastinius organizmus ir leidžia mums nustatyti istorinį procesą ir pokyčių priežastis organiniame pasaulyje. Remiantis paleontologiniais radiniais, buvo sudaryta organinio pasaulio raidos istorija.

Fosilijos pereinamosios formos - organizmų formos, jungiančios vyresnio amžiaus ir jaunesnių grupių savybes. Jie padeda atkurti filogenezę atskiros grupės. Atstovai: Archeopteriksas – pereinamoji forma tarp roplių ir paukščių; inostracevia – pereinamoji forma tarp roplių ir žinduolių; psilofitai yra pereinamoji forma tarp dumblių ir sausumos augalų.

Paleontologijos serija yra sudaryti iš iškastinių formų ir atspindi rūšies filogenezės (istorinės raidos) eigą. Tokios eilutės yra arkliams, drambliams ir raganosiams. Pirmąją paleontologinę arklių seriją sudarė V. O. Kovalevskis (1842–1883).

Relikvijos- augalų ar gyvūnų rūšys, išsaugotos iš senovės išnykusių organizmų. Jiems būdingi išnykusių praėjusių epochų grupių požymiai. Reliktų formų tyrimas leidžia atkurti išnykusių organizmų išvaizdą, pasiūlyti jų gyvenimo sąlygas ir gyvenimo būdą. Haterija yra senovės primityvių roplių atstovė. Tokie ropliai gyveno juros ir kreidos periodais. Skilties pelekų žuvis koelakantas buvo žinomas nuo ankstyvojo devono. Iš šių gyvūnų atsirado sausumos stuburiniai gyvūnai. Ginkmedis yra pati primityviausia gimnasėklių forma. Lapai dideli, vėduokliški, augalai lapuočių.

Šiuolaikinių primityviųjų ir progresyviųjų formų palyginimas leidžia atkurti kai kuriuos tariamų progresyviosios formos protėvių bruožus ir analizuoti evoliucijos proceso eigą.

Anotacija tema: „Biocenozės ir ekosistemos“ BIOCENOZĖS SAVYBĖS IR RŪŠYS Natūralios biocenozės yra labai sudėtingos. Jiems pirmiausia būdinga rūšių įvairovė ir populiacijos tankis.

Evoliucijos teorijai pagrįsti Charlesas Darwinas plačiai panaudojo daugybę įrodymų iš paleontologijos, biogeografijos ir morfologijos sričių. Vėliau buvo gauti faktai, kurie atkūrė organinio pasaulio raidos istoriją ir buvo nauji įrodymai apie gyvų organizmų kilmės vienovę ir rūšių įvairovę gamtoje.

Paleontologiniai radiniai – bene įtikinamiausias evoliucijos proceso įrodymas. Tai yra fosilijos, įspaudai, fosilijų liekanos, iškastinės pereinamosios formos, filogenetinės serijos, iškastinių formų seka. Pažvelkime į kai kuriuos iš jų atidžiau.

1. Fosilijos pereinamosios formos- organizmų formos, jungiančios vyresnio amžiaus ir jaunesnių grupių savybes.

Tarp augalų ypač domina psilofitai. Jie kilę iš dumblių, buvo pirmieji iš augalų, kurie perėjo į žemę ir išaugino aukštesnius sporinius ir sėklinius augalus. Sėkliniai paparčiai - pereinamoji forma tarp paparčių ir gimnasėklių, o cikadų - tarp gimnazdžių ir gaubtasėklių.

Tarp iškastinių stuburinių galima išskirti formas, kurios yra pereinamosios tarp visų šio potipio klasių. Pavyzdžiui, seniausia grupė skilties pelekų žuvis atsirado pirmieji varliagyviai - stegocefalija (3.15, 3.16 pav.). Tai buvo įmanoma dėl būdingos skiltelinių žuvų porinių pelekų skeleto struktūros, kuri turėjo anatomines prielaidas pavirsti pirminių varliagyvių penkių pirštų galūnėmis. Yra žinomos formos, kurios sudaro perėjimą tarp roplių ir žinduolių. Tai apima žvėrių driežai (užsieniečių liga) (3.17 pav.). O jungiamoji grandis tarp roplių ir paukščių buvo per paukštį (Archeopteriksas) (3.18 pav.).

Pereinamųjų formų buvimas įrodo filogenetinių ryšių tarp šiuolaikinių ir išnykusių organizmų egzistavimą ir padeda kurti natūrali sistema ir floros bei faunos šeimos medis.

2. Paleontologijos serija- iškastinių formų serijos, susijusios viena su kita evoliucijos procese ir atspindinčios filogenezės eigą (iš graikų k. filonas- klanas, gentis, genezė- kilmė). Klasikinis fosilijų serijų panaudojimo pavyzdys tam tikros gyvūnų grupės istorijai išsiaiškinti yra arklio evoliucija. Rusų mokslininkas V.O. Kovalevskis (1842-1883) parodė laipsnišką arklio evoliuciją, nustatydamas, kad nuoseklios fosilijos formos vis labiau panašėjo į šiuolaikines (3.20 pav.).

Šiuolaikiniai vienapirščiai gyvūnai kilę iš mažų penkiapirščių protėvių, gyvenusių miškuose prieš 60-70 milijonų metų. Dėl klimato kaitos padidėjo stepių plotas ir jose išplito arkliai. Judėjimas dideliais atstumais ieškant maisto ir apsaugos nuo plėšrūnų prisidėjo prie galūnių transformacijos. Tuo pačiu metu padidėjo kūno ir žandikaulių dydis, tapo sudėtingesnė dantų struktūra ir kt.

Iki šiol žinoma pakankamai daug paleontologinių serijų (proboscis, mėsėdžiai, banginių šeimos gyvūnai, raganosiai, kai kurios bestuburių grupės), kurios įrodo evoliucinio proceso egzistavimą ir vienos rūšies atsiradimo iš kitos galimybę.

Morfologiniai įrodymai yra pagrįsti principu: gilus vidinis organizmų panašumas gali parodyti lyginamų formų ryšį, todėl kuo didesnis panašumas, tuo glaudesnis jų ryšys.

1. Organų homologija. Panašios sandaros ir bendros kilmės organai vadinami homologiškas. Jie užima tą pačią vietą gyvūno kūne, išsivysto iš panašių užuomazgų ir turi tą patį struktūrinį planą. Tipiškas pavyzdys homologija – sausumos stuburinių gyvūnų galūnės (3.21 pav.). Taigi jų laisvųjų priekinių galūnių skeletas būtinai turi žastikaulį, dilbį, susidedantį iš stipinkaulio ir alkūnkaulio, ir plaštaką (riešą, metakarpą ir pirštų falangas). Lyginant užpakalinių galūnių skeletą pastebimas tas pats homologijos modelis. Arklio skalūnų kaulai yra homologiški kitų kanopinių gyvūnų antrojo ir ketvirtojo pirštų metakarpiniams kaulams. Akivaizdu, kad šiuolaikiniame arklio evoliucijos procese šie pirštai išnyko.

Įrodyta, kad gyvačių nuodingosios liaukos yra kitų gyvūnų seilių liaukų homologas, bitės įgėlimas yra kiaušialąstės homologas, o drugelių čiulpimo liaukos yra kitų gyvūnų apatinės žandikaulių poros homologas. vabzdžių.

Augalai taip pat turi homologinius organus. Pavyzdžiui, žirnių ūseliai, kaktusai ir raugerškio spygliai yra modifikuoti lapai.

Organų homologijos nustatymas leidžia nustatyti organizmų tarpusavio ryšio laipsnį.

2. Analogija.Panašūs kūnai - tai organai, kurie turi išorinį panašumą ir atlieka tas pačias funkcijas, tačiau turi skirtingą kilmę. Šie organai rodo tik panašią organizmų adaptacijos kryptį, nustatytą m

evoliucijos procesas vykstant natūraliai atrankai. Panašios yra buožgalvių išorinės žiaunos, žuvų, daugiašakių anelidų ir vandens vabzdžių lervų (pavyzdžiui, laumžirgių) žiaunos. Walrus iltys (modifikuotos iltys) ir dramblio iltys (peraugę smilkiniai) yra tipiški analogiški organai, nes jų funkcijos panašios. Augaluose raugerškio spygliai (modifikuoti lapai), baltosios akacijos spygliai (modifikuoti stipuliai) ir erškėtuogės (išsivysto iš žievės ląstelių) yra panašūs.

Rudimentai.Vestigialinis (iš lat. rudimentum- užuomazga, pirminis pagrindas) yra organai, kurie susiformuoja embriono vystymosi metu, bet vėliau nustoja vystytis ir lieka suaugusių formų neišsivysčiusioje būsenoje.

Kitaip tariant, užuomazgos yra organai, praradę savo funkcijas. Rudimentai yra vertingiausias organinio pasaulio istorinės raidos ir bendros gyvųjų formų kilmės įrodymas. Pavyzdžiui, skruzdėlynas turi pradinius dantis, žmogus – ausies raumenis, odos raumenis, trečiąjį voką, gyvatės – galūnes (3.22 pav.). Atavizmai. (iš lat. Bet kokių savybių, kurios egzistavo tolimuose protėviuose, bet buvo prarastos evoliucijos metu, atsiradimas atskiruose organizmuose vadinamas atavizmas atavus- protėvis). Žmonėms atavizmas yra uodega,

plaukų linija per visą kūno paviršių, kelių spenelių (3.23 pav.). Tarp tūkstančių vienapirščių arklių yra egzempliorių su trimis pirštais. Atavizmai neatlieka rūšiai svarbių funkcijų, tačiau parodo istorinį ryšį tarp išnykusių ir šiuo metu egzistuojančių giminingų formų. Embriologinis įrodymas

stva.

I pusėje XIX a. Rusijos embriologas K.M. Baeris (1792-1876) suformulavo gemalų panašumo dėsnį: kuo ankstesni individo vystymosi tarpsniai tiriami, tuo daugiau panašumų randama tarp skirtingų organizmų. Pavyzdžiui, ankstyvosiose vystymosi stadijose stuburinių gyvūnų embrionai nesiskiria vienas nuo kito. Tik viduriniuose tarpsniuose atsiranda žuvims ir varliagyviams būdingi bruožai, o vėlesniuose – roplių, paukščių ir žinduolių vystymosi ypatybės (3.24 pav.). Šis embrionų vystymosi modelis rodo šių gyvūnų grupių evoliucijos skirtumų ryšį ir seką.įsteigta XIX amžiaus antroje pusėje. Vokiečių mokslininkai E. Haeckel (1834-1919) ir F. Müller (1821-1897). Pagal šį dėsnį kiekvienas individas savo individualioje raidoje (ontogenezėje) pakartoja savo rūšies raidos istoriją arba ontogenezė yra trumpa

ir greitas filogenezės pasikartojimas. Pavyzdžiui, visiems stuburiniams gyvūnams ontogenezės metu susidaro notochordas – tai buvo būdinga tolimiems jų protėviams. Beuodegių varliagyvių buožgalviams išsivysto uodega, kuri atkartoja jų uodegių protėvių ypatybes.

Vėliau buvo padaryti biogenetikos įstatymo pakeitimai ir papildymai. Ypatingą indėlį į onto ir filogenijos sąsajų išaiškinimą įnešė rusų mokslininkas A.N. Severtsovas (1866-1936).

Akivaizdu, kad per tokį trumpą laiko tarpą, kaip individo raida, negali pasikartoti visi evoliucijos etapai. Todėl embriono raidos rūšies istorinio vystymosi etapai kartojasi suspaustu pavidalu, prarandant daugybę etapų. Tuo pačiu metu vienos rūšies organizmų embrionai yra panašūs ne į kitos rūšies suaugusias formas, o į jų embrionus. Taigi vieno mėnesio amžiaus žmogaus embriono žiaunų plyšiai yra panašūs į žuvies embrionus, bet ne suaugusių žuvų. Tai reiškia, kad ontogenezės metu žinduoliai pereina stadijas, panašias į žuvų embrionus, o ne į suaugusias žuvis.

Pažymėtina, kad Charlesas Darwinas atkreipė dėmesį į pasikartojimo reiškinį protėvių formų struktūrinių ypatybių ontogenezėje.

Visa aukščiau pateikta informacija yra labai svarbi įrodant evoliuciją ir išaiškinant susijusius organizmų ryšius.

Biogeografiniai įrodymai. Biogeografija yra mokslas apie šiuolaikinio gyvūnų ir augalų apsigyvenimo Žemėje modelius.

Iš fizinės geografijos kurso jau žinote, kad šiuolaikinės geografinės zonos susidarė istorinės Žemės raidos metu, veikiant klimatiniams ir geologiniams veiksniams. Taip pat žinote, kad dažnai panašiose gamtos zonose gyvena skirtingi organizmai, o skirtingos zonos yra panašios. Šių faktų paaiškinimus galima rasti tik evoliucijos požiūriu. Pavyzdžiui, Australijos floros ir faunos originalumas paaiškinamas jos izoliacija tolimoje praeityje, todėl gyvūnų ir augalų pasaulio raida vyko atskirai nuo kitų žemynų. Todėl biogeografija įneša daug įrodymų apie organinio pasaulio evoliuciją.

Šiuo metu biochemijos ir molekulinės biologijos, genetikos ir imunologijos metodai plačiai naudojami evoliuciniams procesams įrodyti.

Taigi, ištyrus skirtingų organizmų grupių nukleorūgščių nukleotidų ir baltymų aminorūgščių sudėtį ir seką bei nustačius panašumus, galima spręsti apie jų ryšį.

Biochemija turi tyrimų metodus, kuriais galima nustatyti organizmų „kraujo ryšį“. Lyginant kraujo baltymus, atsižvelgiama į organizmų gebėjimą gaminti antikūnus reaguojant į svetimų baltymų patekimą į kraują. Šiuos antikūnus galima išskirti iš kraujo serumo ir nustatyti, kokiu praskiedimu šis serumas reaguos su palyginamo organizmo serumu. Ši analizė parodė, kad artimiausi žmonių giminaičiai yra beždžionės, o tolimiausi iš jų – lemūrai.

Organinio pasaulio evoliuciją Žemėje patvirtina daugybė faktų iš visų biologijos sričių: paleontologijos (filogenetinės serijos, pereinamosios formos), morfologijos (homologija, analogija, rudimentai, atavizmai), embriologijos (embrionų panašumo dėsnis, biogenetinis dėsnis), biogeografija ir kt.

Pereinamosios (tarpinės) formos- organizmai, kurie savo struktūroje sujungia dviejų didelių sisteminių grupių savybes.

Pereinamoms formoms būdingas senesnių ir primityvesnių (pirminių) bruožų buvimas nei vėlesnėms formoms, tačiau tuo pat metu progresyvesnių (vėlesnių) požymių buvimas nei jų protėviai. Paprastai terminas „pereinamosios formos“ vartojamas kalbant apie iškastines formas, nors tarpinės rūšys nebūtinai turi mirti.

Pereinamosios formos naudojamos kaip vienas iš egzistavimo įrodymų biologinė evoliucija.

Sąvokos istorija

1859 m., kai buvo paskelbtas Charleso Darwino darbas „Rūšių kilmė“, iškastinių liekanų skaičius buvo labai mažas, o pereinamosios formos mokslui nebuvo žinomos. Darvinas apibūdino nebuvimą tarpines formas„kaip akivaizdžiausias ir rimčiausias prieštaravimas, galintis prieštarauti teorijai“, tačiau tai paaiškino itin neišsamiu geologiniu įrašu. Jis pažymėjo ribotas kiekis tuo metu turimos kolekcijos, tuo pačiu aprašė turimą informaciją apie turimus fosilinius egzempliorius evoliucijos ir natūralios atrankos veikimo požiūriu. Tik po dvejų metų, 1961 m. Buvo rastas archeopteriksas, kuris reprezentavo klasikinę pereinamąją formą tarp roplių ir paukščių. Jo išvados tapo ne tik Darvino teorijos patvirtinimu, bet ir reikšmingu faktu, patvirtinančiu biologinės evoliucijos egzistavimo tikrovę. Nuo tada buvo rasta daug iškastinių formų, kurios rodo, kad visos stuburinių gyvūnų klasės yra tarpusavyje susijusios, dauguma jų yra pereinamosios formos.

Dvidešimtojo amžiaus pradžioje gausėjant žinioms apie kraujagyslių augalų taksonominę įvairovę, pradėta ieškoti galimo jų protėvio. 1917 m. Robertas Kidstonas ir Williamas Henry Landas netoli kaimo aptiko labai primityvaus augalo liekanas. RhyniaŠkotijoje. Šis augalas buvo pavadintas Rhynia. Jis sujungia žaliųjų dumblių ir kraujagyslių augalų savybes.

Sąvokos aiškinimas

Pereinamosios formos tarp dviejų organizmų grupių nebūtinai yra vienos grupės palikuonys ir kitos protėvis. Iš fosilijų paprastai neįmanoma tiksliai nustatyti, ar tam tikras organizmas yra kito protėvis. Be to, tikimybė rasti tiesioginį protėvį fosilijų įraše tam tikra forma itin mažas. Daug labiau tikėtina atrasti santykinai artimus šio protėvio giminaičius, panašius į jį sandara. Todėl bet kokia pereinamoji forma automatiškai interpretuojama kaip šalutinis evoliucijos atšakas, o ne kaip „filogenetinio kamieno atkarpa“.

Pereinamosios formos ir taksonomija

Evoliucinė taksonomija išliko dominuojančia taksonomijos forma visą XX amžių. Taksonų identifikavimas grindžiamas įvairių ženklų, dėl to taksonai vaizduojami kaip šakoto evoliucinio medžio šakos. Pereinamosios formos anatomijos požiūriu laikomos „krentančiomis“ tarp skirtingų grupių, jos yra vidinės ir išorinės, neseniai suskaidytos, ypatybių mišinys.

Kladistikai vystantis 1990 m. Santykiai dažniausiai vaizduojami kladogramos pavidalu, iliustruojančia dvilypį evoliucinių linijų išsišakojimą. Todėl kladistikoje pereinamosios formos laikomos ankstesnėmis medžio šakomis, kuriose dar nėra išsivysčiusios visos ankstesnėms būdingos savybės. žinomi palikuonysšioje temoje. Tokie ankstyvieji grupės atstovai dažniausiai vadinami pagrindiniu taksonu. Baziniai taksonai) arba seserinis taksonas sesuo taksonai), priklausomai nuo to, ar iškastinis organizmas priklauso tam tikram kladui, ar ne.

Identifikavimo ir interpretavimo problemos

Pereinamųjų formų tarp daugelio organizmų grupių nebuvimas yra kreacionistų kritikos objektas. Tačiau ne kiekviena pereinamojo laikotarpio forma egzistuoja fosilijų pavidalu dėl esminio fosilijų įrašo neišsamumo. Neužbaigtumą lemia fosilizacijos proceso ypatumai, tai yra perėjimas į suakmenėjusią būseną. Kad susidarytų fosilija, žuvęs organizmas turi būti palaidotas po dideliu nuosėdų sluoksniu. Dėl labai lėto sedimentacijos greičio sausumoje sausumos rūšys retai suakmenėja ir išlieka. Be to, retais atvejais, kai į paviršių iškyla dideli dugno plotai, retai įmanoma nustatyti vandenyno gelmėse gyvenančias rūšis. Taigi, dauguma žinomų fosilijų (ir atitinkamai pereinamųjų formų) yra arba rūšys, gyvenančios sekliuose vandenyse, jūrose ir upėse, arba sausumos rūšys, kurios gyvena pusiau vandenyje arba gyvena netoli pakrantės. Prie minėtų problemų reikėtų pridėti itin mažą (planetiniu mastu) paleontologų, kurie atlieka kasinėjimus, skaičių.

Pereinamosios formos, kaip taisyklė, negyvena dideli plotai ir neegzistuoja ilgą laiką, kitaip jie būtų patvarūs. Šis faktas taip pat sumažina suakmenėjimo ir vėlesnių pereinamųjų formų atradimo tikimybę.

Todėl tikimybė aptikti tarpines formas yra itin maža.

Pavyzdžiai tarp gyvūnų

Ichtiostegai laikomi seniausiais varliagyvių atstovais. Jie laikomi pereinamuoju ryšiu tarp skiltinių žuvų ir varliagyvių. Nepaisant to, kad Ichtiostegas turėjo penkių pirštų galūnę, prisitaikiusią gyventi sausumoje, didelę savo gyvenimo dalį jie praleido kaip žuvys, turėjo uodegos peleką, šoninė linija ir kai kurių kitų žuvies požymių.

Batrachozaurai, egzistavę karbono ir permo periodais, laikomi pereinamąja forma tarp varliagyvių ir roplių. Batrachozaurai, nors ir praleido savo suaugusius gyvenimus sausumoje (kaip ir ropliai), buvo glaudžiai susiję su vandens telkiniais ir išlaikė keletą varliagyviams būdingų bruožų, ypač kiaušinių dėjimą ir lervų vystymąsi vandenyje, vandens telkinių buvimą. žiaunos ir panašiai.

Aptikta daug roplių, išsiugdžiusių gebėjimą skraidyti, kai kurie iš jų turėjo plunksnas, todėl laikomi pereinamomis formomis tarp roplių ir paukščių. Garsiausias yra Archeopteryx. Tai buvo maždaug šiuolaikinės varnos dydžio. Kūno forma, galūnių struktūra ir plunksnos, panašios į šiuolaikinius paukščius, galėjo skristi. Ropliams būdinga ypatinga dubens ir šonkaulių struktūra, snapas su kūginiais dantimis, trys laisvi pirštai ant sparnų, sulenkti slanksteliai, ilga uodega su 20–21 slanksteliu, kaulai, kurių negalima pneumatizuoti, ir krūtinkaulis be kilio. Kitos gerai žinomos pereinamosios formos tarp roplių ir paukščių yra Protoavis ir Confuciusornis.

Daugelyje vietovių aptinkama daug iškastinių į gyvūnus panašių roplių formų (sinapsidės, terapsidės, pelikozaurai, įvairūs dinozaurai ir kt.). gaublys, egzistavo juros periode ir Kreidos periodai, derindami roplių ir žinduolių savybes, atskleidžia galimas įvairių tetrapodų grupių, ypač žinduolių, formavimosi kryptis ir būdus. Pavyzdžiui, į gyvūną panašus roplys iš terapijos grupės - Lycenops (Lycaenops) dėl kaulų vystymosi burnos ertmė, dantų diferenciacija į iltis, smilkinius, smilkinius ir nemažai kitų kūno sandaros požymių primena plėšriuosius žinduolius, nors pagal kitas savybes ir gyvenimo būdą jie buvo tikri ropliai.

Viena iš fosilinių formų yra ambulocetas Ambulocetus natans(„vaikštantis banginis“) yra pereinamoji forma tarp sausumos žinduolių ir banginių šeimos gyvūnų, kurie yra vandens formos. Iš išorės gyvūnas priminė krokodilo ir delfino kryžių. Oda turi būti iš dalies sumažinta plaukai. Gyvūno letenos buvo raištytos; uodega ir galūnės pritaikytos kaip pagalbiniai judėjimo vandenyje organai.

Pavyzdžiai tarp augalų

Pirmieji sausumos augalai iš riniopsidų klasės, rinijų ir psilofitų šeimų, gyvenę silūro – devono periode, sujungė žaliųjų dumblių savybes ir primityvias aukštesniųjų augalų formas. Jų kūnas buvo belapis, cilindro formos ašinis organas – kūnas viršutinėje dalyje buvo dichotomiškai išsišakojęs viršūnėse su sporangijomis. Mineralinės mitybos funkciją rinopsidams atliko rizoidai.

Sėklinių paparčių iškastinės formos, suklestėjusios vėlyvajame devono laikais, derina paparčių ir gimnasėklių savybes. Iš jų susiformavo ne tik sporos (kaip paparčiai), bet ir sėklos (kaip augalų sėklos). Jų stiebų laidžiojo audinio sandara primena gimnasėklių (cikladų) medieną.

Kitas sėklinio augalo pirmtakas buvo nustatytas iš vidurio devono telkinių. Runkaria (Runcaria heinzelinii) egzistavo maždaug prieš 20 milijonų metų. Tai buvo mažas augalas su radialinė simetrija; turėjo sporangiją, apsuptą integumento ir pliuso. Runkaria demonstruoja augalų evoliucijos kelią nuo sporos iki sėklos.

Pereinamosios žmogaus evoliucijos formos

Šiais laikais rasta daugybė iškastinių liekanų, kurios atskleidžia evoliucinis kelias Homo sapiens iš savo antropoidinių protėvių. Formos, kurios didesniu ar mažesniu mastu gali būti klasifikuojamos kaip pereinamosios, yra: Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus (afrikietiškas, afarinis ir kt.), Homo habilis, Homo working, Homo erectus, Homo pirmtakas, Heidelbergo žmogus ir kromanjoniečiai.

Tarp minėtų formų didelio dėmesio nusipelno australopithecus. Evoliuciniu požiūriu Australopithecus afarensis yra tarp šiuolaikinių dvikojų žmonių ir jų keturkojų senovės protėvių. Daugelis šio Australopithecus skeletų aiškiai atspindi dvikojus, todėl kai kurie tyrinėtojai mano, kad ši savybė atsirado dar gerokai prieš Australopithecus afarensis atsiradimą. Tarp bendrų bruožų anatomija, jo dubuo daug panašesnis į tuos žmogaus kaulus nei žmogbeždžionių. Klubakaulio kraštai trumpesni ir platesni, kryžkaulis platus ir yra tiesiai už klubo sąnario. Yra aiškių įrodymų, kad egzistuoja kelio tiesiamųjų raumenų tvirtinimo vietos, kurios užtikrina vertikalią šio organizmo padėtį. Nors Australopithecus dubuo nėra visiškai panašus į žmogų (pastebimai platesnis, klubo kaulų kraštas nukreiptas į išorę), šios savybės rodo esminį pertvarkymą, susijusį su vaikščiojimu dviem kojomis. Šlaunikaulis sudaro kampą kelio link. Ši funkcija leidžia priglausti koją arčiau vidurio linija kūno ir yra aiškus įprasto judėjimo dviem kojomis įrodymas. Šiais laikais homo sapiens, orangutanai ir koatai turi tas pačias savybes. Australopithecus kojos turėjo nykščiai, todėl beveik neįmanoma sugriebti koja už medžio šakų. Be judėjimo savybių, Australopithecus taip pat buvo reikšmingas didesnės smegenys nei šiuolaikinių šimpanzių ir dantys buvo žymiai panašesni šiuolaikinis žmogus nei beždžionėms.

Filogenetinė serija

Filogenetinės serijos yra iškastinių formų serijos, kurios yra tarpusavyje susijusios evoliucijos procese ir atspindi laipsniškus jų istorinės raidos pokyčius.

Juos tyrinėjo rusų mokslininkas A. Kovalevskis ir anglas J. Simpsonas. Jie parodė, kad šiuolaikiniai vienapirščiai kanopiniai gyvūnai kilę iš senovės mažų visaėdžių. Fosilinių arklių analizė padėjo nustatyti laipsnišką šios gyvūnų grupės evoliucijos procesą, ypač tai, kaip laikui bėgant kintančios iškastinės formos tapo vis panašesnės į šiuolaikinius arklius. Lyginant eoceno eohypus su šiuolaikiniu arkliu, sunku įrodyti jų filogenetinį ryšį. Tačiau daugybė pereinamųjų formų, kurios paeiliui keitė viena kitą didelėse Eurazijos teritorijose ir Šiaurės Amerika, leido atkurti filogenetinę arklių seriją ir nustatyti jų evoliucinių pokyčių kryptį. Jį sudaro serija šias formas(supaprastinta forma): Phenacodus — Eohipas — Miohippus — Parahipas — Pliohipas — Equus.

Gilgendorfas (1866) aprašė paleontologinę seriją pilvakojai iš mioceno nuosėdų, susikaupusių per du milijonus metų Steinheimo baseino ežerų nuosėdose (Viurtembergas, Vokietija). 29 skirtingos planorbis serijai priklausančios formos buvo aptiktos nuosekliuose sluoksniuose (Planorbis). Senovės moliuskai turėjo spiralės pavidalo kiautą, o vėliau – turbospiralės pavidalą. Eilė turėjo dvi šakas. Manoma, kad vėžlio formos pasikeitimą lėmė kylanti temperatūra ir padidėjęs kalcio karbonato kiekis dėl karštų vulkaninių šaltinių.

Taigi filogenetinės serijos yra istorinė pereinamųjų formų seka.

Šiuo metu filogenetinės serijos žinomos dėl amonitų (Waagen, 1869), Viviparidae genties pilvakojų. (Viviparus)(Neymayrom, 1875), raganosiai, drambliai, kupranugariai, artiodaktilai ir kiti gyvūnai.

a) Seniausiuose sluoksniuose buvo rasti tik bestuburiai.

b) Kuo jaunesnis sluoksnis, tuo palaikai artimesni šiuolaikinėms rūšims.

c) Paleontologinių radinių pagalba pavyko nustatyti filogenetines eilutes ir pereinamąsias formas.

2. Fosilijos pereinamosios formos– organizmų formos, jungiančios senesnių ir jaunesnių formų savybes.

a) Šiaurės Dvinoje (Inostrantseviya gentis) buvo aptikti gyvūnų dantyti ropliai. Jie buvo panašūs į žinduolius šių organų struktūra: kaukolė; stuburas; galūnės, esančios ne kūno šonuose, kaip roplių, o po kūnu, kaip žinduolių; dantys skirstomi į iltis, smilkinius ir krūminius dantis.

b) Archeopteriksas- pereinamoji forma tarp paukščių ir roplių, aptikta Juros periodo (prieš 150 mln. metų) sluoksniuose.

· Paukščių požymiai: užpakalinės galūnės su tarsu, sparnais ir plunksnomis, išorinis panašumas.

· Roplių požymiai: ilga uodega, susidedanti iš slankstelių; pilvo šonkauliai; dantų buvimas; nagai ant priekinės kojos.

· Prastai skrido dėl šių priežasčių: krūtinkaulis buvo be kilio, t.y. buvo silpni krūtinės raumenys; stuburas ir šonkauliai nebuvo tvirtai paremti, kaip paukščių.

V) Psilofitai– pereinamoji forma tarp dumblių ir sausumos augalų.

· Gaunamas iš žaliųjų dumblių.

· Iš psilofitų kilę aukštesniųjų sporinių kraujagyslių augalai – samanos, asiūkliai, paparčiai.

· Atsirado silūre ir paplito devone.

· Skirtumai nuo dumblių ir aukštesnių sporų: psilofitai – žoliniai ir sumedėję augalai, augantys jūrų pakrantėse; turėjo šakotą stiebą su žvynais; odoje buvo stomatų; požeminis stiebas priminė šakniastiebius su šakniastiebiais; stiebas buvo suskirstytas į laidžius, vientisus ir mechaninius audinius.

3. Filogenetinė serija– serija tam tikrų formų, kurios evoliucijos metu paeiliui keitė viena kitą (filogenija).

a) V.O. Kovalevskis atkūrė arklio evoliuciją, sukonstruodamas jo filogenetinę seriją.

· Paleogene gyvenęs Eohipas buvo lapės dydžio, turėjo keturių pirštų priekinę ir trijų pirštų užpakalinę galūnę. Dantys buvo gumbuoti (visaėdžio požymis).

· Neogene klimatas tapo sausesnis, keitėsi augmenija, eohipas išsivystė įvairiomis formomis: Eohipas, Merigipas, Hiparionas ir šiuolaikinis arklys.

· Pakito eohipo požymiai: pailgėjo kojos; letena virto kanopa; sumažintas atraminis paviršius, todėl pirštų skaičius sumažėjo iki vieno; greitas bėgimas sustiprino stuburą; perėjus prie stambaus pašaro susiformavo sulenkti dantys.

2. Lyginamoji morfologinė - tiria atskirų organų formą ir sandarą bei jų evoliucinius pokyčius. Šiuolaikinių organizmų organų sistemos sudaro eilę nuoseklių pokyčių. Pavyzdžiui, šiuolaikiniuose organizmuose galima atsekti atskirų smegenų ir visceralinės kaukolės kaulų likimą. Lyginamieji biocheminiai įrodymai yra artimi lyginamiesiems morfologiniams įrodymams. Pavyzdžiui, šiuolaikiniuose organizmuose galima atsekti hemoglobino struktūros pokyčius. Tačiau šiose serijose taip pat yra spragų, nes ne visos pereinamosios formos išliko iki mūsų laikų

1. Ląstelių struktūra organizmai parodė organinio pasaulio kilmės vienovę.

a) Įvairių karalysčių organizmai susideda iš ląstelių.

b) Visos ląstelės turi panašų struktūrinį planą.

2. Bendrasis planas stuburinių struktūrų.

a) Dvišalė simetrija.

b) Panašios kūno ertmės.

c) Stuburo ir kaukolės buvimas.

d) Panaši nervų sistema.

d) dvi poros galūnių.

3. Homologija– organų panašumas sandara ir kilme, nepaisant jų funkcijos.

a) Galūnių skeletas yra homologinis skirtingos klasės stuburiniai.

b) Žirnių ūseliai, kaktusų spygliai ir raugerškio spygliai yra homologiški lapams.

c) Šakniastiebiai, gumbai ir svogūnėliai yra homologiški stiebui (tai požeminiai ūgliai).

4. Analogija– atliekančių organų panašumas vienarūšės funkcijos, bet neturinčios panašios struktūros ir kilmės.

a) Analogija nevaidina vaidmens nustatant ryšius tarp rūšių.

b) Pavyzdžiai:

Drugelio sparnai panašūs į paukščio sparnus ir šikšnosparnis;

vėžių ir žuvų žiaunos;

· kaktusų (lapų), gudobelės (ūglių), rožių ir aviečių spygliai (odos ataugos).

5. Rudimentai- organai, kurie evoliucijos procese prarado pirminę reikšmę rūšies išsaugojimui ir yra išnykimo stadijoje.

a) Pavyzdžiai:

· bekojis verpstės driežas turi rudimentinę galūnių pečių juostą, banginių šeimos – rudimentinę dubens juostą;

· paukščiams 1 ir 3 pirštai ant sparno yra rudimentiniai (skalūnų kaulai);

Ant augalų šakniastiebių yra žvynai - lapų užuomazgos.

· saulėgrąžų kraštiniuose žieduose yra rudimentinių kuokelių ir piestelių.

b) Rudimentai įrodo ženklų tikslingumo stoką.

c) Rudimentai liudija istorinę pasaulio raidą.

6. Atavizmai– atskirų asmenų grįžimo prie savo protėvių savybių atvejai.

a) Pavyzdžiai:

· trys poros karvių spenių;

· daugybiniai speneliai žmogui;

· zebrą primenanti kumeliukų spalva.

b) Už šiuos požymius atsakingi genai išsaugomi, bet įvairių priežasčių nepasirodo.

c) Atavizmas yra gyvūnų ir augalų evoliucijos įrodymas.

7. Pereinamosios formos savo struktūroje sujungia žemesnės ir aukštesnės klasės charakteristikas.

a) Pavyzdžiai:

· žemesnieji žinduoliai (plekšnė ir echidna) pasižymi panašiomis į roplių savybėmis: (kloaka, deda kiaušinius);

· pobūris Gyvūniniai driežai (Inostrantzevia gentis) – pereinamoji forma tarp roplių ir žinduolių (fosilijos).

b) Naudojant pereinamąsias formas, galima sudaryti filogenetines eilutes, parodančias rūšies raidos istoriją.

3. Lyginamoji embriologinė - embriologija tiria organizmo embrioninį vystymąsi. Embriono vystymosi metu embrionai dažnai turi panašumų su protėvių formų embrionais. Pavyzdžiui, visiems stuburiniams gyvūnams vidinės žiaunos (arba jų užuomazgos – žiaunų maišeliai) atsiranda ankstyvosiose vystymosi stadijose.