Elektrik akımı deneysel fizyolojide uyarılabilir dokuların özelliklerini incelerken, klinik uygulamada teşhis ve tedavi amaçlı yaygın olarak kullanılmaktadır. terapötik etkiler, bu yüzden elektriğin etki mekanizmalarını ele alacağız DC uyarılabilir dokularda.

Diş hekimliğinde diş hamurunun uyarılabilirliğini incelemek için çeşitli uyaranları (soğuk, sıcak, mekanik tahriş) kullanabilirsiniz. Bununla birlikte, elektrik akımı daha az travmatiktir ve kolayca dozlanır ve diş minesi ve dentin yoluyla pulpayı etkiler. Teşhis amacıyla dişlerin uyarılabilirliğini belirlemek için akımın kullanılmasına elektroodontodiyagnoz denir.

DC AKIMIN İKİ TÜR ETKİSİ VARDIR:

1). Fizyolojik(elektrik akımı, biyosistemin işlevsel durumunu - uyarılabilirliği değiştiren bir faktördür)

2). Sinir bozucu(elektrik akımı tahriş edicidir);

düşünelim fizyolojik etki Kanunda tanımlanan fizyolojik elektroton.

Şu tarihte: kısa vadeli bulaşma bilinçaltı Doğru elektrik akımı, uyarıcı elektrotların altındaki dokunun uyarılabilirliğini değiştirir.

Katot altında uyarılabilirlik artar (katelektroton)

Anotun altında uyarılabilirlik azalır (anelektroton)

Bunun neyle bağlantısı var?

Mikroelektrot çalışmaları, katot altında pasif depolarizasyonun meydana geldiğini göstermiştir. hücre zarı, anotun altında - pasif hiperpolarizasyon. Kritik potansiyelin (Ecr.) değeri değişmez. _E – biyosistemin uyarılabilirliğini karakterize eden depolarizasyon eşiği, MPP'ye (Eo) bağlı değişiklikler.

Şu tarihte: uzun vadeli etkilemek bilinçaltı doğru elektrik akımı sadece membran potansiyelini (MPP) değil aynı zamanda kritik potansiyelin (Ecr.) değerini de değiştirir. Katodun altında kritik potansiyel seviyesi yukarı doğru kayar, bu da sodyum kanallarının inaktivasyonunu gösterir. Anotun altında Ecr seviyesi değişir. aşağı.

Sonuç olarak:

Katot altında uyarılabilirlik azalır (Verigo katodik depresyon);

Anotun altında uyarılabilirlik artar (anodik yükselme).

Eşik altı bir uyarana uzun süreli maruz kalma sırasında uyarılabilirliğin azalmasına denir. konaklama veya adaptasyon.

düşünelim tahriş edici etki. Doğru elektrik akımının tahriş edici etkisi anlatılıyor kutup kanunu içeriği belirtilebilen üç pozisyon:

1. Kapanma ve açılma anında tahriş edici bir etkiye sahiptir (veya elektrik akımının gücünde keskin bir artış ve azalma).

2. Kapatırken, tahriş edici etki yalnızca katodun altında, açılırken anotun altında görünür.

3. Katot kırma etkisi, anot kırma etkisinden daha büyüktür.

Akım değerinin bir eşik değerine arttırılması, devre kapatıldığında katodun altında heyecan ortaya çıkacak, yani. PD nesli.

Kapatma sırasında olacak pasif depolarizasyon ve aktif depolarizasyonun eklenmesi. Bir süre sonra katot açıldığında pasif değişiklikler ortadan kalkacak, depolarizasyonun kritik düzeyine ulaşılamayacak ve AP oluşmayacaktır.

Yeterince güçlü bir akıma uzun süre maruz kaldığında, önyargı kritik seviye anotun altında önemli olabilir ve dinlenme membran potansiyelinin başlangıç değerine ulaşabilir. Akımın kapatılması membranın pasif hiperpolarizasyonunun ortadan kalkmasına, MPP'nin orijinal değerine dönmesine ve bu da Ecr. değerine karşılık gelmesine ve AP'nin ortaya çıkmasına (anot kırılma uyarımı) yol açacaktır. Fakat Anotun altında açıldığında PD genliği daha azdır kısa devre sırasında katot altında PD üretirken olduğundan daha iyidir.

Diş hekimliğinde tedavi amaçlı olarak doğru elektrik akımı kullanılmaktadır.

1. Mikro dolaşımın iyileştirilmesi, metabolizmanın aktivasyonu (lokal reaksiyonlar) ve reseptörler üzerinde tahriş edici etki (genel refleks etkisi) - galvanizleme yöntemi (30-80 V ve 50 mA).

2. Tıbbi maddelerin diş ve periodontal dokulara sokulması (elektroforez).

3. Analjezik etki (elektrikli anestezi). Elektroton olgusuna dayanmaktadır. Anotun altında uyarılabilirlik azalır, bu da ağrı uyarısını algılayan reseptör hücrelerinin zarlarının depolarizasyonunun engellendiği anlamına gelir. Vakaların% 70'inden fazlasında bu yöntem, sert dokuların ve diş pulpasının tam anestezi etkisini sağlar. (15-20 µA)

Bugün baktık uyarılmanın meydana gelmesi için koşullar uyarılabilir sistemlerde. Bu:

1). Membranın yapısal ve fonksiyonel durumu (MPP, Ecr., K+, Na+ -geçirgenlik)

2). Uyaran parametrelerinin değeri, uyarılmaya neden olmak için yeterlidir.

kuvvet kanunu

Yayılan uyarılmanın (PD) meydana gelmesi, hücreye etki eden uyaranın belirli bir minimuma (eşik kuvvetine) sahip olması koşuluyla, başka bir deyişle, uyaranın gücünün tahriş eşiğine karşılık gelmesi durumunda mümkündür.

Tahriş eşiği- Bu, herhangi bir nedenle hücreye etki eden en küçük uyarı miktarıdır. belirli zaman, maksimum heyecana neden olabilir.

- dinlenme potansiyelinin kritik depolarizasyon seviyesine kayabileceği etkisi altında en küçük uyaran değeri;
- Sodyum iyonlarının hücreye transferinin aktive edildiği hücre zarının depolarizasyonunun kritik değeri.

Şekil 5. Sinirin bir bölümünden elektrik akımı geçtiğinde lokal potansiyelin görünümü. Akım anottan katoda (her iki elektrot da sinirin dışındadır) kısmen sinir yüzeyindeki sıvı film boyunca, kısmen de sinir kılıfı boyunca ve fiberin içinde uzunlamasına yönde akar. Aşağıdaki eğri, sinir lifinin membran potansiyelindeki akımın neden olduğu değişiklikleri göstermektedir (V. Katz'a göre)

Eşik uyaran gücünün süresine bağımlılığı

Belirli sınırlar dahilinde herhangi bir uyaranın eşik gücü ters ilişki süresi hakkında. Goorweg, Weiss ve Lapik tarafından keşfedilen bu bağımlılığa "kuvvet-süre" veya "kuvvet-zaman" eğrisi adı verildi. "Zaman kuvveti" eğrisi eşkenar hiperbole yakın bir şekle sahiptir ve ilk yaklaşımla ampirik formülle tanımlanabilir:

burada I mevcut güçtür, T eylemin süresidir, a ve b dokunun özelliklerine göre belirlenen sabitlerdir.

Şekil 6. Yerel potansiyelin ortaya çıkışı ve gelişiminin özellikleri. A - Yerel potansiyelin kademeliliği - tahriş ne kadar güçlü olursa, yerel potansiyel de o kadar yüksek olur; Yerel potansiyelin belirli bir eşiği yoktur ve herhangi bir uyaran şiddetinde ortaya çıkar. B - Yerel potansiyelin süresi, uyarının gücü ve süresiyle doğru orantılıdır; yerel potansiyelin gecikme süresi yoktur ve uyarıya maruz kaldıktan hemen sonra ortaya çıkar. B - Yerel potansiyeller özetlenebilir. Dolayısıyla, yerel potansiyelin arka planına karşı yeni bir eşik altı tahriş uygulanırsa, ikinci tahrişe verilen tepki birincinin üzerine bindirilir ve bundan kaynaklanan genel kümülatif etki artar.

Dolayısıyla bu eğriden iki sonuç çıkar:

1. Eşiğin altındaki bir akım, ne kadar uzun sürerse sürsün uyarılmaya neden olmaz.
2. Tahriş edici madde ne kadar güçlü olursa olsun, çok etkiliyse kısa zaman, o zaman uyarılma meydana gelmez.

Reobaz — minimum güç uyarılmaya neden olabilecek akım (veya voltaj). Bir reobaz uyarısının uyarılmaya neden olması için harekete geçmesi gereken en kısa süre faydalı zaman. Daha da artması, uyarılmanın ortaya çıkması açısından önemli değildir.
Eşik (reobaz)- değerler sabit değil, dinlenme halindeki hücrelerin işlevsel durumuna bağlı, bu nedenle Lapik daha doğru bir gösterge - kronaksi belirlemeyi önerdi.
Kronaksi — en az zaman Bu sırada iki reobazdaki bir akımın uyarılmaya neden olması için doku üzerinde etki etmesi gerekir.

Kronaksiyi belirlemeye yönelik bir yöntem olan kronaksimetri, klinik olarak sinir gövdeleri ve kaslardaki hasarı teşhis etmek için kullanılır.

Eşiğin uyaran artışının dikliğine bağımlılığı (uyum)

Tahriş eşiği, kuvvetin çok hızlı arttığı elektrik akımının dikdörtgen şokları için en küçük değerdir.

Uyaran artışının dikliğinin azalmasıyla birlikte, sodyum geçirgenliğinin etkisizleştirilmesi süreçleri hızlanır, bu da eşik değerinde bir artışa ve aksiyon potansiyellerinin genliğinde bir azalmaya yol açar. Akımın uyarılmaya neden olması için ne kadar dik artması gerekiyorsa, konaklama oranı da o kadar yüksek olur. Otomatik aktiviteye yatkın oluşumların (miyokard, düz kaslar) konaklama oranı çok düşüktür.

Ya hep ya hiç yasası

“Her şey” - eşik ve eşik üstü uyaranlara verilen yanıt maksimumdur ve bir aksiyon potansiyeli gelişir; “hiçbir şey” - gerekli - eşik uyaranı, aksiyon potansiyeli gelişmez. Bowditch tarafından 1871'de kalp kası üzerinde "ya hep ya hiç" yasası oluşturuldu: eşik altı stimülasyon kuvveti ile kalp kası kasılmaz ve eşik stimülasyon kuvveti ile kasılma maksimumdur. Stimülasyonun gücü daha da arttıkça kasılmaların genliği artmaz.

Zamanla bu yasanın göreliliği kuruldu. "Her şeyin" dokunun işlevsel durumuna (soğuma, ilk kas gerilmesi vb.) bağlı olduğu ortaya çıktı. Mikroelektrot teknolojisinin gelişiyle birlikte başka bir tutarsızlık daha ortaya çıktı: eşik altı uyarım, yerel, yayılmayan uyarıma neden olur, bu nedenle eşik altı uyarımın hiçbir şey üretmediği söylenemez. Uyarma geliştirme süreci, hücreye çığ benzeri bir potasyum iyonu akışı tetiklendiğinde, kritik depolarizasyon seviyesinden bu yasaya uyar.

Heyecanlandığında heyecanlanmadaki değişiklikler

Uyarılabilirlik ölçüsü- bu tahriş eşiğidir. Yerel, yerel uyarılma ile uyarılabilirlik artar. Aksiyon potansiyeline uyarılabilirlikte çok aşamalı değişiklikler eşlik eder.

1. Artan heyecanlanma dönemi Yerel bir tepkiye karşılık gelir, membran potansiyeli UCP'ye ulaştığında uyarılabilirlik artar.
2. Mutlak refrakter periyodu Aksiyon potansiyelinin depolarizasyon aşamasına, repolarizasyon aşamasının zirvesine ve başlangıcına karşılık gelir, uyarılabilirlik tam yokluk zirve sırasında.
3. Bağıl refrakter periyodu repolarizasyon aşamasının geri kalan kısmına karşılık gelir, uyarılabilirlik yavaş yavaş normale döner. orijinal seviye.
4. Olağanüstü dönem Aksiyon potansiyelinin iz depolarizasyon aşamasına karşılık gelir (negatif iz potansiyeli), uyarılabilirlik artar.
5. Normal altı dönem Aksiyon potansiyelinin (pozitif iz potansiyeli) eser hiperpolarizasyon aşamasına karşılık gelir, uyarılabilirlik azalır.

Şekil 7. Aksiyon potansiyelinin çeşitli aşamalarında sinir lifinin uyarılabilirliğindeki değişiklikler ve aksiyon potansiyelindeki iz değişiklikleri (B.I. Khodorov'a göre). Açıklık sağlamak amacıyla, her eğrideki ilk iki aşamanın süresi biraz artırılmıştır. Şekil A'daki noktalı çizgi dinlenme potansiyelini, Şekil B'de ise uyarılabilirliğin başlangıç düzeyini gösterir.

Değişkenlik kanunu veya fonksiyonel hareketlilik

Kararsızlık- akış hızı fizyolojik süreçler V uyarılabilir doku. Örneğin, uyarılabilir dokunun ritim dönüşümü olmadan yeniden üretebildiği maksimum uyarı frekansını hesaplayabilirsiniz.

Kararsızlığın bir ölçüsü şu şekilde olabilir:

- Bireysel potansiyelin süresi
- mutlak refrakter fazın değeri
- PD'nin artan ve alçalan aşamalarının hızı.

Kararsızlık seviyesi, herhangi bir hücrede uyarılmanın meydana gelme oranını ve telafisini ve bunların fonksiyonel durumlarının seviyesini karakterize eder. Membranların, hücrelerin, organların değişkenliğini ölçebilirsiniz ve çeşitli elementlerden (dokular, organlar, oluşumlar) oluşan bir sistemde değişkenlik, en az değişkenliğe sahip alan tarafından belirlenir:

Kutupsal tahriş yasası (Pflueger yasası)

Uyarılabilen dokular üzerinde doğrudan elektrik akımının etkisi altında membran potansiyelindeki değişim yasası, 1859'da Pflueger tarafından keşfedildi.

1. Doğru akım, tahriş edici etkisini yalnızca devrenin açılıp kapanması anında gösterir.
2. DC devresi kapatıldığında katot altında uyarma meydana gelir; anotta açıldığında.

Katot altında uyarılabilirlikteki değişiklik.

Katodun altında bir doğru akım devresi kapatıldığında (bir eşik altı, ancak uzun süreli uyarı uygulanır), membran üzerinde, membranın iyonik geçirgenliğindeki bir değişiklikle ilişkili olmayan, kalıcı bir uzun süreli depolarizasyon meydana gelir, ancak iyonların dışarıdaki (elektrota verilirler) ve içerideki yeniden dağıtılmasından kaynaklanır - katyon katoda doğru hareket eder.

Membran potansiyelindeki değişimle birlikte kritik depolarizasyon (CD) seviyesi sıfıra kayar. Katodun altındaki doğru akım devresi açıldığında, membran potansiyeli hızlı bir şekilde orijinal seviyesine geri döner ve UCD yavaş yavaş bu nedenle eşik artar, uyarılabilirlik azalır ve Verigo'nun katolik depresyonu not edilir. Bu nedenle, uyarma yalnızca katodun altındaki DC devresi kapatıldığında meydana gelir.

Anot altında uyarılabilirlikteki değişiklikler.

Anotun altında bir doğru akım devresi kapatıldığında (eşik altı ancak uzun süreli bir uyarı uygulanır), zarın her iki tarafındaki iyonların yeniden dağılımı nedeniyle (zarın iyonik geçirgenliğini değiştirmeden) zar üzerinde hiperpolarizasyon gelişir. ve bunun sonucunda kritik depolarizasyon seviyesinin membran potansiyeline doğru kayması. Sonuç olarak, eşik azalır, uyarılabilirlik artar - anodik yükselme.

Devre açıldığında, membran potansiyeli hızlı bir şekilde orijinal seviyesine döner ve azaltılmış bir kritik depolarizasyon seviyesine ulaşır ve bir aksiyon potansiyeli üretilir. Böylece uyarma yalnızca anotun altındaki DC devresi açıldığında meydana gelir. Doğru akımın kutuplarına yakın membran potansiyelindeki değişimlere elektrotonik denir. Hücre zarının iyonik geçirgenliğindeki değişikliklerle ilişkili olmayan zar potansiyelindeki değişimlere pasif denir.

Stimülasyonun gerçekleştirilmesi.

Aksiyon potansiyeli sinir ve kas hücrelerinin zarlarına yayılan bir uyarılma dalgasıdır.

PD, bilginin reseptörlerden sinir merkezlerine ve onlardan sinir merkezlerine aktarılmasını sağlar. yürütme organları. PD'nin eşanlamlısı sinir impulsu veya ani artıştır. Vücudu etkileyen uyaranlarla ilgili karmaşık bilgiler formda kodlanmıştır. ayrı gruplar aksiyon potansiyelleri - seriler.

“Ya hep ya hiç” yasasına göre, bireysel aksiyon potansiyellerinin genliği ve süresi sabittir ve serideki frekans ve sayı, uyarının yoğunluğuna bağlıdır. Bilgiyi kodlamanın ve iletmenin bu yöntemi en psikostabildir.

Canlı organizmalarda bilgi humoral yolla da iletilebilir.

PD'nin avantajları:

1. Bilgi daha hedefe yöneliktir;
2. Hızlı bir şekilde iletilir;
3. Muhatap kesin olarak biliniyor;
4. Bilgiler daha doğru şekilde kodlanabilir.

AP, uyarılmış ve uyarılmamış alanlar arasında ortaya çıkan yerel akımlar nedeniyle yayılır. Bir aksiyon potansiyelinin oluşturulması sırasında zarın yeniden şarj edilmesi nedeniyle, ikincisi kendi kendine yayılma yeteneğine sahiptir. Bir bölgede ortaya çıkması komşu bölgeler için bir teşviktir. Membranın belirli bir bölgesinde uyarılma sonrasında ortaya çıkan refrakterlik, ileri hareket Polis.

Uyarma yayılmasının spesifik özellikleri, hücre zarının ve sinir liflerinin yapısı ile ilişkilidir. Kas hücrelerinin zarları boyunca ve pulpa dışı sinir liflerinde uyarılma, tüm zar boyunca sürekli olarak yayılır.

Miyelin kılıfıyla kaplı liflerde, aksiyon potansiyeli, Schwann hücreleriyle kaplı lif bölümlerinden bir Ranvier düğümünden diğerine atlayarak yalnızca sıçramalı bir şekilde yayılabilir.

Ranvier müdahaleleri, sinyali sürekli güçlendiren ve zayıflamasını önleyen bir tür aktarma istasyonudur.

Tuzlu iletimin nedenleri:

1. Miyelin içermeyen Ranvier düğümlerinde elektrik akımına direnç minimumdur;
2. Ranvier düğümlerindeki tahriş eşiği minimumdur;
3. Her bir müdahaledeki AP genliği, bitişik müdahaledeki eşikten 5-6 kat daha yüksektir;
4. Kesişme zarındaki sodyum kanallarının yoğunluğu yüksektir.

Sonuç olarak, Ranvier'in bir düğümünde ortaya çıkan uyarılma, bu fiberin dış ortamındaki elektronların yer değiştirmesine neden olur ve bu yer değiştirme, bitişik bölgede uyarılmaya neden olmak için yeterlidir. Bu nedenle, bir sinir lifi boyunca uyarılma hızı, liflerin çapına ve Ranvier düğümlerinin varlığına bağlıdır.

Uyarma dalgasının azalan ve azalmayan yayılımı vardır.

AZALTILI tutma:

1. Miyelinsiz liflerde gözlenir;
2. Uygulama hızı düşüktür;
3. Başlangıç yerinden uzaklaştıkça yerel akıntıların rahatsız edici etkisi tamamen yok olana kadar yavaş yavaş azalır;
4. Düşük fonksiyonel aktiviteye sahip iç organlara zarar veren liflerin karakteristiği.

EKSİKSİZ uygulama:

1. PD, uyarıldığı yerden uygulama yerine kadar zayıflamadan gider.
2. Sinyalleri oldukça duyarlı organlara (kalp) ileten miyelinli ve miyelinsiz liflerin karakteristiği.

Tek bir aksiyon potansiyelinin yayılmasının kendisi enerji harcamasını gerektirmez. Ancak zarı orijinal durumuna döndürmek ve yeni bir uyarıyı iletmeye hazırlığını sürdürmek, enerji harcamayı gerektirir.

Sinirlerde uyarılma iletim yasaları

Liflerin anatomik ve fizyolojik devamlılığı kanunu.

Fiberdeki herhangi bir yaralanma iletkenliği bozar. Novokain (dikain, kokain) etki ettiğinde zarın sodyum ve potasyum kanalları bloke olur. Bu durumda uyarılmanın oluşması ve uygulanması imkansız hale gelir.

İki yönlü uyarım iletimi kanunu

Tüm organizmada, refleks arkı boyunca uyarım her zaman tek yönde yayılır: reseptörden efektöre.

Sebepler:

1. Uyarma her zaman belirli reseptörler tahriş olduğunda meydana gelir;
2. Uyarma sırasındaki refrakterlik ileri harekete neden olur;
3. Bir refleks yayında, bir sinir hücresinden diğerine uyarım, yalnızca bir yönde serbest bırakılabilen bir aracı kullanılarak sinapslarda iletilir.

Sinir gövdelerinde izole uyarılma iletimi yasası.

Uyarma aktarımı uzun mesafeler Hücre dışı ortamda önemli miktarda akım kaybı nedeniyle imkansızdır.

Nöronların, glial hücrelerin, reseptörlerin ve sinapsların fizyolojisi

Klasik refleks arkışunlardan oluşur:

- reseptör;
- afferent yol (spinal ganglionda bulunan afferent nöron);
- afferent nörondan gelen uyarının interkalar sinir hücresine geçtiği sinir merkezi.

Daha sonra uyarılma, kas olabilen efektör organa (efektör) geçer. Birçok sinir lifi glial hücrelerle (miyelin kılıfı) kaplıdır. Bu Schwann hücreleri arasında Ranvier düğümleri adı verilen boşluklar vardır. Bir nörondan diğerine ve motor nörondan kasa uyarım, bir verici kullanılarak sinapslarda iletilir.

Sinir hücresi- DNS'nin nöroglial hücrelerle çevrili yapısal ve işlevsel bir birimi.

Nöroglia(gliositler) - tüm hücresel elemanların toplamı sinir dokusu nöronlar hariç.

Yetişkin beyninde 1150 - 200 milyar glial hücre bulunur; bu sayı sinir hücrelerinin 10 katı kadardır.

Nöroglia:

1. makroglia :
- astrositler;
- oligodendrositler;
- endimositler.

2. mikroglia : glial makrofajlar.

Astrositler%45 - 60'ı oluşturur gri madde beyin Beyin kılcal damarlarının (astrositlerin damar sapları) yüzeyinin% 85'ini kaplarlar, büyük astrosit süreçleri nöronların gövdeleriyle temas halindedir. Ana işlev - trofik.
Oligodendrositler Sinir sisteminde miyelin oluşturur ve bütünlüğünü korur.
Ependimositler- Omurilik kanalının duvarlarını ve beynin tüm ventriküllerini kaplayan hücreler. Bu, beyin omurilik sıvısı (BOS) ile beyin dokusu arasındaki sınırdır.

Nöroglia'nın işlevleri:

1. Destekleyici - damarlar ve meninkslerle birlikte beyin dokusunun stromasını oluştururlar.
2. Trofik – metabolizmayı sağlar sinir hücreleri(kan damarlarıyla bağlantı). Merkezi sinir sistemindeki tüm glikojen gliositlerde yoğunlaşmıştır.
3. Bütünleştirici beyin aktivitesine katılım:
- etki izlerinin (hafıza) ve dolayısıyla şartlı bir refleksin oluşumu;
— gliositler olmadan (antiglial gama globulin tarafından bloke edilir), nöronların elektriksel aktivitesi değişir.

Glia hücrelerinin özellikleri:

1. Ortamdaki iyonik değişikliklere karşı daha duyarlı;
2. Yüksek aktivite potasyum - sodyum ATPaz;
3. Yüksek geçirgenlik potasyum iyonları için;
4. Membran potansiyeli 90 mV, nöronlar için 60 - 80 mV'dir;
5. Stimülasyona yalnızca 10 mV'yi aşmayan yavaş depolarizasyonla yanıt verir;
6. Glia hücrelerinde aksiyon potansiyeli üretilmez.

giriiş

kuvvet kanunu

Zaman kanunu

Çözüm

Uyarılmanın gerçekleşmesi için uyarının yeterince güçlü olması gerekir; eşik veya eşiğin üzerinde. Tipik olarak "eşik" terimi, uyarılmaya neden olabilecek uyaranın minimum gücünü ifade eder. Örneğin MP = -70 mV ve CUD = -50 mV'de bir nöronun uyarılmasına neden olmak için eşik kuvvetinin -20 mV'ye eşit olması gerekir. Bu yasa aynı zamanda uyarılabilir doku tepkisinin genliğinin uyaranın gücüne bağımlılığını da dikkate alır (uyarının gücü eşik değerinin altında, ona eşit veya üstündedir). Tekil oluşumlar (nöron, akson, sinir lifi) için bu bağımlılığa “ya hep ya hiç” kuralı denir. Örneğin bir doku tepkisi (akson aksiyon potansiyeli) kaydedilir. Genliğini bir yanıt parametresi olarak alalım. Uyaran büyüklüğü -10 mV olsun, yanıt yok (uyaran eşik altı), o zaman - uyaran -30 mV - AP şeklinde bir yanıt oluşuyor, genliği -130 mV. Uyaranın gücünü artıralım (50 mV'a kadar) - yine aksiyon potansiyeli şeklinde bir yanıt üretilir, genliği 130 mV'dir. Bir sonraki uyarının gücü -100 mV, AP genliği ise -130 mV'dir. İşte ya hep ya hiç kuralının bir örneği.

Eğer hakkında konuşuyoruz bütün bir oluşum hakkında, örneğin bireysel aksonları içeren bir sinir gövdesi veya ayrı kas liflerinin bir koleksiyonu olarak bir iskelet kası hakkında, bu durumda her bir lif aynı zamanda uyarana "ya hep ya hiç" şeklinde yanıt verir, ancak nesnenin toplam aktivitesi kaydedilirse (örneğin, hücre dışı olarak uzaklaştırılmış AP), o zaman belirli bir aralıktaki genliği, uyaranın gücüne derece bağımlıdır: uyaranın gücü ne kadar büyük olursa, yanıt da o kadar büyük olur. Örnek: 10 aksondan oluşan bir sinir gövdesi olsun. Bunlar için uyarı eşikleri şu şekildedir: 30 mV - 1., 40 mV - 2, 3, 4., 50 mV - 5, 6, 7, 8. ve 60 mV - 9. ve 10. aksonlar. Bu nedenle, 30 mV - 1 akson aktive edilir, 40 mV - 4'te (1. + 2, 3, 4.), 50 mV - 8'de (1. + 2, 3, 4. + 5. 6 , 7, 8.) ve 60 mV'de - 10 fiberin tümü. Dolayısıyla 30 ila 60 mV aralığında kademeli bir bağımlılık vardır. Uyaran kuvvetinin daha da artmasıyla toplam tepkinin genliği sabit kalır.

Bir önemli sonuç Bu yasa “tahriş eşiği” (uyarılmaya neden olabilecek bir uyaranın minimum gücü) kavramını getirmiştir. Bu göstergeyi belirleyerek araştırmacı, bir nesnenin uyarılabilirliğini değerlendirme ve onu diğer uyarılabilir nesnelerle karşılaştırma veya örneğin mutlak refrakter fazın süresini değerlendirirken zaman içinde uyarılabilirlikteki değişimi değerlendirme fırsatına sahip olur.

On aksonlu bu (yukarıdaki) örnekte, en uyarılabilir aksonun 1 numaralı akson, en düşük uyarılabilirliğin ise 9 ve 10 numaralı akson olduğunu söyleyebiliriz.

Zaman kanunu

Zaman kanunu (veya bir uyaranın eşik kuvvetinin, etki zamanına bağımlılığı)

Bu yasa şunu belirtir: Uyarılmaya neden olan bir uyarı, uyarılmaya neden olacak kadar doku üzerinde bir süre etki edecek kadar uzun olmalıdır. Belirli bir aralıkta, uyaranın eşik gücünün etkisinin süresine bağımlılığının ters bir ilişkinin (abartı) doğasına sahip olduğu ortaya çıktı - uyaranın doku üzerinde ne kadar az etki ettiği, gücünün o kadar yüksek olması gerektiği ortaya çıktı. uyarmayı başlatmak için. Fizyolojide Goorweg-Weiss-Lapik eğrisi olarak adlandırılan eğri üzerinde, uyaranın yeterince uzun olması durumunda uyarının eşik gücünün süresine bağlı olmadığını gösteren alanlar tanımlanır. Bu minimum kuvvete "reobaz" denir. Dürtü süresinin belirli bir değerinden başlayarak, eşik gücü süreye bağlıdır - süre ne kadar kısa olursa, uyaranın gücü de o kadar yüksek olmalıdır. "Faydalı zaman" kavramı tanıtıldı - belirli bir kuvvetteki bir uyarının, uyarılmaya neden olmak için doku üzerinde etki etmesi gereken minimum süre. Uyaranın gücü iki reobaza eşitse, böyle bir uyaranın yararlı süresi başka bir ad alır - kronaksi. (Yani kronaksi, gücü 2 reobaza eşit olan bir uyaranın faydalı zamanıdır). İÇİNDE klinik tıp ve fizyolojide reobaz ve kronaksi, örneğin sinir hastalıkları kliniğinde, sinir yaralanmalarının tedavisinde ameliyatta uyarılabilir dokuların durumunu değerlendirmek için yaygın olarak kullanılır. Uyarılabilir dokular bu göstergelerde birbirinden önemli ölçüde farklılık gösterir. Örneğin, üst ekstremitelerin proksimal kaslarının ön grubunu besleyen sinirlerde kronaksi 0,08-0,16 ms'dir ve düz kaslarda - 0,2-0,5 ms - çok daha fazladır. Sinir hasar gördüğünde kronaksi artar. Fizyoloji ve klinik uygulamada özel bir cihaz kullanılır - kasların kronaksisini ve reobazını (motor kronaksi), duyusal sinir liflerini (hassas kronaksi), vestibüler aparatı (processus mastoideus'un tahrişiyle) belirlemeyi mümkün kılan bir kronaksimetre ) ve retina (elektriksel uyarımı sırasında ışık yanıp söner).

Bu yasanın ikinci önemli sonucu: Süresi çok kısa olan darbeler, uyarı ne kadar güçlü olursa olsun uyarıya neden olamaz. Bu fizyoterapide kullanılır: kalorik bir etki elde etmek için yüksek frekanslı akımlar kullanılır.

İnsan vücudunun adaptasyon yasası

İnsan vücudunun adaptasyon yasasına gradyan yasası da denir. Bir uyaranın uyarılmaya neden olabilmesi için yeterince hızlı artması gerekir. Uyaran yavaşça artarsa, konaklamanın gelişmesi nedeniyle (sodyum kanallarının etkisizleştirilmesi), uyarılma eşiği artar, bu nedenle uyarılma elde etmek için uyaranın büyüklüğü, anında arttığından daha büyük olmalıdır. Uyarıcının eşik kuvvetinin artış hızına bağımlılığı da doğası gereği hiperboliktir (ters orantılı bir bağımlılıktır). Minimum gradyan, dokunun hala bu uyarana uyarılma ile yanıt verebildiği uyarının minimum artış hızıdır. Bu gösterge aynı zamanda uyarılabilirliği karakterize etmek için de kullanılır. İskelet kasından daha yüksek uyarılabilirliğe sahip bir sinir daha hızlı uyum sağlar, bu nedenle minimum eğimi bir kasınkinden (2 mA/s) daha yüksektir (örneğin, 10 mA/s), örneğin pratikte, varlığına bağlı olarak Böyle bir yasanın uygulanmasında, fonksiyonel durumunu değerlendirmek amacıyla uyarılabilir dokuya elektriksel stimülasyon uygulamak için genellikle dikdörtgen elektriksel uyaranlar kullanılır - yükselme cephesinin çok yüksek olduğu (sonsuz hızlı) uyaranlar. Minimum eğimi ve konaklama özelliğini karakterize eden diğer göstergeleri belirlemek için testere dişi akımları kullanılır; Testerenin eğimi ayarlanabilir ve bu, minimum eğimi belirlemenizi sağlar.

Genel olarak, gradyan yasasının, örneğin tıbbi maddelerin kullanım yöntemi ve sertleştirme prosedürleri gibi başka yönleri de vardır.

Çözüm

Dolayısıyla bir uyaranın uyarılmaya neden olabilmesi için şöyle olması gerekir:

1) yeterince güçlü (kuvvet kanunu),

2) yeterince uzun (zaman kanunu),

3) oldukça hızlı büyür (gradyan yasası).

Bu koşullar karşılanmazsa uyarılma meydana gelmez.

Yukarıda tartışılan yasaların yalnızca uyarılabilirlik ve iletkenlik özelliklerine sahip dokularla ilgili belirli bir uygulamada değil, aynı zamanda genel olarak organlar ve sistemler ile tüm organizma için de geçerli olduğunu belirtmek önemlidir. Ek olarak, eylemlerinin çok yönlülüğü deneysel modellerin mümkün olduğunca yakınlaştırılmasını mümkün kılar. gerçek koşullar ve vücuda maruz kalmanın sonuçlarını tahmin etmek çeşitli faktörler dış çevre (ilaçlar, sertleştirme prosedürleri vb.).

Edebiyat

1. İnsan fizyolojisinin temelleri. / Düzenleyen: Tkachenko R.A. 2 ciltte. T.2 224 s.

2. Hareketlerin düzenlenmesi ve duyusal desteği. SP-b.: Nauka, 1997. 272 s.

3. Sinyakov A.F. Sağlık tarifleri. M.: Beden Kültürü ve Spor, 2008. 239 s.

4. İnsan fizyolojisi. İki kitapta ders anlatımı./ Agadzhanyan N.A., Tel L.Z., Tsirkin V.I., Chesnokova S.A. - Alma-Ata: Kazakistan, 1992. - 416 s.

Hayvan vücudunda vardır ifade edilen yetenek Sürekli değişen çevre koşullarına uyum sağlamak. Vücudun uyarlanabilir reaksiyonlarının temeli hücrelerin evrensel bir özelliğidir - sinirlilik. Bu, hücrelerin veya dokuların bir eyleme yanıt verme yeteneğidir. tahriş edici faktörler spesifik olmayan biyolojik reaksiyon (metabolizmada değişiklik, sıcaklıkta değişiklik vb.). Uyarıcı- harici veya iç ortam Vücut, hücreler tarafından algılanır ve bir tepkiye neden olur.

Hayvan ve bitki organizmalarının tüm dokuları irritabldır. Evrim sürecinde dokuların kademeli farklılaşması meydana geldi. Aynı zamanda, bazılarının sinirliliği yeni bir özelliğe, heyecanlanmaya dönüştü. Bu terim, bir dokunun tahrişe belirli bir reaksiyonla yanıt verme yeteneğini ifade eder (bir kas için - kasılma, sinir dokusu için - bir sinir impulsunun ortaya çıkması ve iletilmesi).

Uyarma, canlı bir nesnenin bir uyaranın etkisine verdiği, metabolik, termal, elektriksel, morfolojik ve fonksiyonel parametrelerde belirli değişikliklerle ortaya çıkan özel bir tepkidir. Sinir, kas ve glandüler dokular uyarılabilir. “Uyarılabilir dokular” kavramı ile birleşiyorlar. Onlar için özel tepkiler sırasıyla uyarılma, kasılma ve salgılamanın oluşması ve iletilmesi olacaktır. Farklı dokuların uyarılabilirliği farklıdır. Uyarılabilirliğin bir ölçüsü, tahriş eşiğidir - uyarılmaya neden olabilecek uyaranın minimum gücü. Daha az güçlü uyaranlara denir bilinçaltı ve daha güçlü olanlar - süper eşik. Hücreler ve dokular için tahriş edici, vücudun dış veya iç ortamındaki herhangi bir değişiklik olabilir; eğer yeterli güce sahipse, hızlı bir şekilde meydana gelir ve belirli bir süre etki eder.

Uyarılamayan dokular arasında epitel, bağ, kemik, kıkırdak, yağ dokusu ve bir dizi başka doku bulunur. Bir uyarana maruz kaldıklarında hücreleri bir aksiyon potansiyeli oluşturmaz.

Uyaranların sınıflandırılması

Uyarıcı- uyarılabilir dokuyu etkileyen çevresel bir faktör.

Tüm tahriş edici maddeler doğalarına göre üç gruba ayrılabilir:

fiziksel (mekanik, termal, elektrik, ses, ışık);
kimyasal (alkaliler, asitler, hormonlar, aracılar, metabolik ürünler, vb.);
fiziko-kimyasal (değişim ozmotik basınç, ortamın pH'ı, iyonik bileşim vb.).

Eylemin gücüne bağlı olarak eşik, eşik altı ve eşik üstü güçte olurlar. Uyarılmaya neden olabilecek minimum uyarı miktarına denir eşik kuvveti, ve daha az miktarda tahriş - bilinçaltı gücü. Süper eşik uyaranların eşikten daha büyük bir gücü vardır.

Eşik uyaranı- uyarılmaya neden olabilecek minimum büyüklükte bir uyaran.

Biyolojik nesnelerin reaksiyonunun bir uyaranın etkisine uyarlanabilirlik derecesine göre, tüm uyaranlar yeterli ve yetersiz olarak ayrılır.

Yeterli eylemi evrim sürecinde olanlara denir biyolojik nesne uyarlanmış büyük ölçüde. Örneğin, fotoreseptörler için yeterli bir uyarı ışıktır, baroreseptörler için basınçta bir değişikliktir, iskelet kası için bir sinir uyarısıdır vb.

Yetersiz Bunlar vücudun özel bir adaptasyonunun olmadığı tahriş edici maddelerdir. Örneğin, bir iskelet kası için yeterli bir uyarı sinir uyarısıdır, ancak bir kas aynı zamanda bir elektrik akımı, mekanik şok vb. hareketiyle de uyarılabilir. Bir iskelet kası için bu uyarılar yetersizdir ve eşik güçleri yüzlercedir. veya yeterli bir uyaranın eşik gücünden binlerce kat daha yüksek.

Etkinin lokalizasyonuna bağlı olarak, uyaranlar dış (kokulu maddeler, ışık) ve iç (hormonlar, biyolojik olarak aktif maddeler) olarak ayrılır.

Dış ve iç uyaranlar

Hücrelerin fizyolojik dinlenme durumundan aktivite durumuna geçişi, uyaran adı verilen dış veya iç ortamın belirli faktörlerinin etkisi altında gerçekleştirilir.

Uyarıcı neden olabilecek herhangi bir etki (enerji türü) biyolojik reaksiyon canlı doku, yapısında ve işlevinde değişiklikler.

Dış ve iç uyaranlar var.

Dış uyaranlar- çevredeki dünyada çeşitli değişiklikler - ışık ve ses dalgaları, kimyasal ve mekanik etkiler hücreler üzerinde.

Dahili tahriş edici maddeler- bileşim ve fizikokimyasal özelliklerdeki değişiklikler sıvı ortam vücudun yanı sıra içi boş organların dolma derecesi. Uyaranlar aynı zamanda enerji türüne göre de ayırt edilir. Kimyasal, fiziksel ve biyolojik uyaranlar vardır; örneğin pH, iyon konsantrasyonu, mekanik, sıcaklık, elektriksel vb. değişiklikler. Ayrıca uyaranlar, etkinin gücü, süresi ve niteliğine göre de ayırt edilir. fizyolojik önemi(yeterli ve yetersiz) ve diğer özellikler. Hücreler, evrim sırasında uyum sağladıkları yeterli uyaranlara karşı daha duyarlıdır (örneğin, ışık, fotoreseptörler için yeterli bir uyarıcıdır, arteriyel kandaki oksijen eksikliği, aort ve şah damarı kemoreseptörleri için bir uyarıcıdır).

Çoğu zaman, çeşitli hücrelerin ve dokuların özelliklerini incelerken, evrensel uyaran adı verilen bir uyaran olarak elektrik akımı kullanılır. Bunun nedeni aşağıdaki nedenlerden kaynaklanmaktadır:

elektrik akımının (belirli bir güce kadar) canlı doku üzerinde geri dönüşü olmayan bir etkisi yoktur;
Bir uyarı olarak elektrik akımı, canlı doku üzerindeki etkisinin gücü, süresi ve derecesi açısından hassas bir şekilde derecelendirilebilir (Şekil 1);
elektrik akımı, canlı dokularda uyarılmanın oluşması ve yayılmasının doğal mekanizmalarına yakındır.

Pirinç. 1. Elektrik akımının kalibrasyonu: A - güce göre; B - süre; B - gradyan

Bir hücrenin veya dokunun tepkisinin büyüklüğü, mevcut uyarının gücüne bağlıdır: Uyarı ne kadar güçlüyse, o kadar güçlüdür (en fazla bilinen sınırlar) ve doku tepkisi.

Şek. Şekil 2, uyaranın gücü ile doku tepkisi arasındaki ilişkiyi göstermektedir.

Pirinç. 2. Doku tepkisinin büyüklüğünün uyaranın gücüne bağlılığı: A - eşik altı uyaranlar; B - eşik uyaranı; B - maksimum altı uyaran; G - maksimum uyaran; D - süpermaksimal uyaran

Görüldüğü gibi zayıf uyaranlar görünür bir doku tepkisine neden olmaz. Bu tür tahriş edici maddelere genellikle denir bilinçaltı. Doku tepkisinin dış belirtilerinin olmaması (örneğin kas kasılması), hücrelerde metabolik değişikliklerin meydana gelmediği anlamına gelmez ve elektriksel süreçler. Ancak bu değişikliklerin büyüklüğü (eşik altı uyarının etkisi altında) doku hücrelerinin spesifik işlevini yerine getirmek için yeterli değildir.

Spesifik bir doku fonksiyonunun ortaya çıkması için uygulanan uyarının bilinen bir kritik değere eşit veya daha büyük belirli bir kuvvete sahip olması gerekir. Bu uyarana denir eşik(Şekil 3). Eşiğin üzerinde bir güce sahip olan uyaranlara denir. eşik üstü veya maksimum altı. Bunlara maruz kaldığında doku tepkisinin büyüklüğü belli bir sınıra kadar artar. En büyük doku tepkisine neden olan minimum kuvvetteki uyarıya denir. maksimum tahriş edici. Gücü maksimum uyaranın gücünü aşan uyaranlara denir. süpermaksimal tahriş edici maddeler. Maksimum tepkiyi üreten tüm uyaranlara denir. optimal. Büyüklüğü optimalden daha büyük olan, ancak optimal uyarıya göre daha küçük bir tepkiye neden olan uyaranlara denir. kötümser.

Pirinç. 3. Tahrişin şiddetine bağlı olarak kas kasılmasının etkisi. Uyaranlara kas tepkisi: 1 - eşik altı; 2 - eşik; 3 - maksimum altı; 4 - maksimum; 5 - optimal; 6 - kötümser; 7 - süpermaksimal; 8 - eşik üstü

Uyarılabilir dokuların tahriş yasaları

Tahriş yasaları, uyaranın etkisi ile uyarılabilir dokunun tepkisi arasındaki belirli bir ilişkiyi yansıtır. Bu bağımlılık, uyarılabilir dokuların tahriş yasalarıyla ifade edilir. Kanunlar şunları içerir: kuvvet kanunu, Frank-Starling kanunu (“ya hep ya hiç”), Dubois-Raymond kanunu (uyum kanunu), kuvvet-zaman kanunu (kuvvet-süre), kutup kanunu doğru akımın etkisi, fizyolojik elektroton kanunu.

kuvvet kanunu: Uyarıcının gücü ne kadar büyükse, daha büyük değer cevap. Bu yasaya uygun olarak faaliyet gösteriyorlar karmaşık yapılar iskelet kası gibi. Kasılmalarının minimum (eşik) değerlerden genliği, uyaran gücünün maksimum altı seviyeye yükselmesiyle birlikte kademeli olarak artar ve maksimum değerler. Bunun nedeni iskelet kasının farklı uyarılabilirliğe sahip birçok kas lifinden oluşmasıdır. Bu nedenle, yalnızca en yüksek uyarılabilirliğe sahip olan kas lifleri eşik uyaranlara yanıt verir; kas kasılmasının genliği minimumdur. Uyarının şiddeti arttıkça her şey reaksiyona dahil olur. daha büyük sayı kas lifleri ve kas kasılmasının genliği her zaman artar. Belirli bir kası oluşturan tüm kas lifleri reaksiyona dahil olduğunda, uyarının gücündeki daha fazla artış, kasılma genliğinde bir artışa yol açmaz.

Frank-Starling Yasası "ya hep ya hiç": eşik altı uyaranlar bir yanıta neden olmaz (“hiçbir şey”), eşik uyaranlara maksimum bir yanıt (“her şey”) oluşur. Bu yasaya göre kalp kası ve tek kas lifi kasılır. Ya hep ya hiç yasası mutlak değildir. Birincisi, eşik altı kuvvetteki uyaranlara görünür bir yanıt yoktur, ancak dokuda lokal uyarılma (lokal yanıt) şeklinde dinlenme membran potansiyelindeki değişiklikler meydana gelir. İkincisi, kanla gerilmiş kalp kası, kalbin odalarını onunla doldururken "ya hep ya hiç" yasasına göre tepki verir, ancak kasılmasının genliği, kalp kasının gerilmemiş kasılmasına kıyasla daha büyük olacaktır. kan.

Dubois-Raymond'un tahriş yasası veya uyum yasası: doğru akımın rahatsız edici etkisi yalnızca mutlak değer akım gücü veya yoğunluğu değil, aynı zamanda akımın zaman içindeki artış hızına da bağlıdır. Yavaş yavaş artan bir uyarana maruz kaldığında uyarılabilir doku, konaklama adı verilen bu uyaranın etkisine uyum sağladığı için uyarılma meydana gelmez. İkincisi, uyarılabilir doku zarında yavaş yavaş artan bir uyaranın etkisi altında, kritik depolarizasyon seviyesinde bir artışın meydana gelmesinden kaynaklanmaktadır. Uyaran gücündeki artış hızı belli bir seviyeye düştüğünde minimum değer PD hiç oluşmaz. Bunun nedeni membran depolarizasyonunun iki süreci tetiklemesidir:

hızlı bir şekilde sodyum geçirgenliğinde bir artışa yol açar ve
PD'nin ortaya çıkmasına neden olan;
yavaşlar, sodyum geçirgenliğinin inaktivasyonuna ve PD'nin sona ermesine yol açar.

Uyarının hızlı bir şekilde artmasıyla birlikte sodyum geçirgenliğindeki artış, sodyum geçirgenliğinin inaktivasyonu meydana gelmeden önce önemli bir değere ulaşmayı başarır. Akımın yavaş bir şekilde artmasıyla birlikte, etkisizleştirme süreçleri ön plana çıkarak eşiğin artmasına veya AP üretme yeteneğinin tamamen ortadan kaldırılmasına yol açar. Uyum sağlama yeteneği çeşitli yapılar aynı değil. En yüksek konaklama motor sinir liflerinde, en düşük konaklama ise kalp kasında, bağırsak ve midenin düz kaslarındadır.

Kuvvet-süre kanunu: doğru akımın rahatsız edici etkisi sadece büyüklüğüne değil aynı zamanda çalıştığı süreye de bağlıdır. Akım ne kadar büyük olursa, uyarımın gerçekleşmesi için harekete geçmesi gereken süre o kadar az olur. Kuvvet-süre ilişkisi üzerine yapılan çalışmalar ikincisinin doğası gereği hiperbolik olduğunu göstermiştir.

Kronaksi, uyarılmanın gerçekleşmesi için uyarılabilir doku üzerinde 2R akımıyla etki edilmesi gereken minimum süredir. Bundan, belirli bir minimum değerin altındaki bir akımın, ne kadar uzun süre etkili olursa olsun, uyarılmaya neden olmadığı ve akım darbeleri ne kadar kısa olursa, o kadar az tahriş edici özelliğe sahip oldukları sonucu çıkar. Bu bağımlılığın nedeni membran kapasitansıdır. Çok "kısa" akımların bu kapasitansı kritik bir depolarizasyon seviyesine boşaltmak için zamanları yoktur. Eylemlerinin sınırsız süresiyle uyarılmaya neden olabilecek minimum değere reobaz denir. 1/?'ye eşit bir akımın harekete geçerek uyarılmaya neden olduğu süreye faydalı süre denir. Bu sürenin belirlenmesinin zor olması nedeniyle “kronaksi” kavramı ortaya atılmıştır.

Doğru akımın kutupsal etkisi yasası: akım kapandığında katodun altında ve açıldığında anotun altında uyarım meydana gelir. Doğrudan elektrik akımının bir sinir veya kas lifi içinden geçişi, membran potansiyelinde veya PP'de bir değişikliğe neden olur. Özellikle katodun uyarılabilir dokuya uygulanması alanında, pozitif potansiyel zarın dış tarafında azalır, depolarizasyon meydana gelir, bu da hızla kritik bir seviyeye ulaşır ve uyarılmaya neden olur. Anotun uygulandığı bölgede membranın dış tarafındaki pozitif potansiyel artar, membranda hiperpolarizasyon meydana gelir ve uyarılma meydana gelmez. Ancak aynı zamanda anotun altında depolarizasyonun kritik seviyesi PP seviyesine kayar. Bu nedenle, akım devresi açıldığında, membran üzerindeki hiperpolarizasyon kaybolur ve orijinal değerine dönen PP, kaydırılmış bir kritik seviyeye ulaşır - uyarma meydana gelir.

Fizyolojik elektroton kanunu: Doğru akımın doku üzerindeki etkisine, uyarılabilirliğinde bir değişiklik eşlik eder. Doğru akım bir sinir veya kastan geçtiğinde, zarın depolarizasyonu nedeniyle katodun altındaki ve ona bitişik alanlardaki tahriş eşiği azalır - uyarılabilirlik artar. Anodun uygulandığı bölgede tahriş eşiği artar, yani. Membran hiperpolarizasyonu nedeniyle uyarılabilirliğin azalması. Katot ve anot altında uyarılabilirlikteki bu değişikliklere elektroton (uyarılabilirlikte elektrotonik değişiklik) adı verilir. Katot altındaki uyarılabilirlikteki artışa katelektroton, anot altındaki uyarılabilirlikteki azalmaya ise anelektroton adı verilir.

Doğru akımın daha fazla etkisi ile, katot altındaki uyarılabilirlikteki ilk artışın yerini azalma alır ve sözde Katolik depresyonu gelişir. Anotun altındaki uyarılabilirlikteki ilk azalmanın yerini, anodal yüceltme artışı alır. Bu durumda katodun uygulama alanında sodyum kanallarının inaktivasyonu meydana gelir ve anotun etki alanında potasyum geçirgenliğinde bir azalma ve başlangıçtaki inaktivasyonun zayıflaması meydana gelir. sodyum geçirgenliği.

kuvvet kanunu

Uyarılmanın gerçekleşmesi için uyarının yeterince güçlü olması gerekir; eşik veya eşik üstü güç. Aksiyon potansiyeli yalnızca hücre zarının depolarizasyonunun kritik seviyesine ulaşıldığında ortaya çıkar. Kritik depolarizasyon seviyesi, bir aksiyon potansiyelinin oluştuğu hücre zarının minimum depolarizasyonudur. Hücrenin daha fazla uyarılması, AP oluşum sürecini değiştirmez, çünkü kritik bir değere ulaşan hücre depolarizasyonu, Na + kanallarının voltaja bağlı kapılarının açılmasını teşvik eder, bunun sonucunda sodyum iyonları hücreye girerek hızlanır. Uyarının etkisinden bağımsız olarak depolarizasyon. Nöron hücre zarının kritik depolarizasyon seviyesi yaklaşık -50 mV'dir. Çizgili kaslar bu yasaya uygun olarak görev yapar. Örneğin, kasılmaların genliği, uyarı kuvvetinin maksimum değerlere artmasıyla birlikte kademeli olarak artar. Bunun nedeni şu: iskelet kasları Eşit olmayan uyarılabilirliğe sahip birçok kas lifinden oluşur. Bu nedenle, ilk önce daha yüksek uyarılabilirliğe sahip olan kas lifleri eşik uyaranına yanıt verir. Uyarının gücü arttıkça, reaksiyona artan sayıda kas lifi dahil olur, çünkü daha az uyarılabilir olanlar için bu kuvvet eşik olacaktır. Sonuç olarak kas kasılmasının genliği artar. Belirli bir kasın tüm liflerinin uyarılmasından sonra, uyarının gücündeki daha fazla artış artık kasılma genliğinde bir artışa yol açmaz.

Gradyan veya Konaklama Yasası

Bu yasa, bir uyarının etkisinin yalnızca kuvvetinin mutlak büyüklüğüne değil, aynı zamanda artış hızına da bağlı olduğunu belirtir. eşik değeri. Örneğin, çok yavaş artan bir tahrişin etkisi, tahriş olmuş doku bunun etkisine uyum sağladığı için uyarılmaya neden olmaz. Bu gerçek, uyarılabilir doku zarında yavaş yavaş artan bir uyaranın etkisi altında depolarizasyon seviyesinin artmasıyla açıklanmaktadır.

Uyaran şiddetinin artış hızı belirli bir minimum değere düştüğünde, uyaranın hiçbir şiddetinde tepki oluşmaz. Bu olguya konaklama denir. Akomodasyonun nedeni, 1 saniye veya daha uzun süren yavaş depolarizasyon sırasında ortaya çıkan Na+ kanallarının inaktivasyonudur.

Farklı yapılara uyum sağlama yeteneği aynı değildir. Sinir lifleri bakımından yüksek, kalp kası, bağırsak ve mide düz kasları bakımından düşüktür.

Ya hep ya hiç yasası

Bu yasanın özü, eğer bir doku veya organ eşik altı kuvvette bir uyarana maruz kalırsa hiçbir yanıtın (“hiçbir şey”) gözlemlenmemesi ve eşik kuvvetinde bir uyaran kullanıldığında maksimum yanıtın (“hepsi”) oluşmasıdır. gözlenir. Bu yasa, kalp kasını veya tek bir sinir ve kas lifini etkilediğinde kendini gösterir. Ancak eşik altı kuvvetteki uyaranlara yanıt verilmese bile dokuda dinlenme membran potansiyelinde değişiklikler meydana gelebilir.

Kuvvet süresi kanunu

Bu yasaya göre, bir uyarana tepki gösterebilmek için, yalnızca eşik gücünde bir uyaranın uygulanması değil, aynı zamanda belirli bir süre boyunca etkisinin sağlanması da gereklidir. Uyarının gücü ne kadar büyük olursa, uyarılmanın gerçekleşmesi için etki etmesi gereken süre de o kadar kısa olur.

Doğru elektrik akımının gücü ile bir tepkinin ortaya çıkması için maruz kalma süresi arasındaki ilişki hiperboliktir. Bu nedenle minimum değerin altındaki akıma maruz kalmak ne kadar uzun sürerse sürsün dokuda uyarılmaya neden olmaz. Ayrıca akım darbesi ne kadar kısa olursa, o kadar az rahatsız edici olur. Bu bağımlılığın nedeni, kısa etki süresi veya uyaranın yetersiz kuvveti nedeniyle uyaranın membran potansiyelinde belirli bir kaymayı gerçekleştirememesidir.

Uyarılmaya neden olabilecek minimum akım miktarına denir reobaz. Doku uyarılabilirliği yüksekse uyarının eşik gücü düşük olabilir.

Bir uyaranın eylemi sırasında uyarılmanın ortaya çıkmasının önemli bir koşulu, süresidir. Bu nedenle uyarılabilir dokunun özelliklerini değerlendirmek için “eşik süresi” kavramı ortaya atılmıştır. Eşik süresi- eşik gücünde bir uyarının doku üzerinde uyarılmaya neden olması için etki etmesi gereken minimum süre.

Eşik süresi de denir faydalı zaman. Bu sefer tespit edilmesi oldukça zor olduğundan kronaksi kavramı ortaya atılmıştır. Kronaksi- akımın uyarılmaya neden olması için iki reobazda hareket etmesi gereken minimum süre. Kronaksi milisaniye cinsinden ölçülür. Yararlanma süresi ve kronaksi ne kadar kısa olursa, dokunun uyarılabilirliği de o kadar yüksek olur.

Doğru akımın kutupsal etkisi yasası

Bu yasa, ortalama kuvvette bir doğru akımın dokuya etki etmesi durumunda, uyarımın yalnızca devrenin kapanma anında ve açılma anında meydana gelmesiyle ortaya çıkar.

Akım kapandığında katodun altında bulunan bölgede ve açıldığında anotun altında bulunan bölgede uyarma meydana gelir. Bunun nedeni, doğrudan elektrik akımının uyarılabilir dokudan geçişinin, hücrelerinin dinlenme membran potansiyelinde bir değişikliğe neden olmasıdır. Katot bölgesinde hücre zarının dış yüzeyindeki pozitif potansiyel azalır ve zarın depolarizasyonu meydana gelir, bu da hızla kritik seviyeye ulaşır ve uyarılmaya neden olur. Anot bölgesinde doku hücre zarının dış yüzeyindeki pozitif potansiyel artar ve zarın hiperpolarizasyonu gelişir. Açarken elektrik devresi anotta membran potansiyeli hızlı bir şekilde orijinal seviyesine döner ve kritik bir değere ulaşır, bunun sonucunda Na+ kanallarının kapıları açılır ve açılma uyarımı meydana gelir.

Yüksek kalite ve niceliksel değişiklikler Vücutta meydana gelen süreçler sırasıyla niteliksel ve niceliksel özellikler ona etki eden tahriş edici maddeler ve vücut üzerindeki etkilerinin yöntemi, yani. tahriş.

Minimal uyarılmaya neden olan uyaranın en küçük kuvvetine tahriş eşiği denir. Tahriş eşiği uyarılabilirliği karakterize ettiğinden, aynı zamanda uyarılabilirliğin eşiğidir. Uyarılabilirlik ne kadar büyük olursa, tahriş eşiği o kadar azalır ve tersine, uyarılabilirlik ne kadar düşük olursa, tahrişin gücü o kadar büyük olur ve bu da en az uyarılmaya neden olur. Uyarılabilirlik eşiği, nöromüsküler bir örnek üzerinde zar zor fark edilen bir kas kasılması üretmek için gereken doğrudan elektrik akımının gücü ile belirlenir.

Tahrişin gücü ne kadar büyükse, o kadar fazla belirli sınır daha fazla uyarılma ve dolayısıyla heyecanlananın tepkisi.

Tahrişin şiddeti eşikten az olana eşik altı, eşikten fazla olana ise eşik üstü denir. En büyük doku tepkisine neden olan en düşük tahriş kuvvetine maksimum denir. Eşik ile maksimum arasında yer alan ayrışma kuvvetinin farklı artan değerlerine submaksimal, maksimumdan daha büyük olanlara ise süpermaksimal denir.

Uyarılabilirlik eşiği, uyarılabilir dokunun özelliklerine, tahrişin uygulandığı andaki fizyolojik durumuna, tahrişin yöntemine ve süresine ve tahrişin yoğunluğuna bağlıdır.

Tahriş gradyanı yasası (konaklama)

1848'de Dubois-Reymond, bir sinirden veya herhangi bir dokudan sabit bir eşik kuvveti geçiyorsa ve bu akımın gücü önemli bir süre boyunca değişmiyorsa, bu tür bir akımın geçiş sırasında dokuyu uyarmadığını keşfetti. Uyarma yalnızca elektriksel uyarı hızla arttığında veya azaldığında meydana gelir. Akım gücündeki çok yavaş bir artışla herhangi bir tahriş olmaz. Dubois-Reymond yasası yalnızca elektrik akımının etkisine değil aynı zamanda diğer herhangi bir uyaranın etkisine de uygulanır. Bu gradyan yasasıdır. Tahriş derecesi, tahrişin gücündeki artış oranını belirtir. Sonraki her bir zaman birimindeki artış ne kadar büyük olursa, canlı dokunun bu tahrişe tepkisi belirli bir sınıra kadar o kadar büyük olur. Uyarılmadaki artış hızı uyarımın derecesine bağlıdır. Uyarılma ne kadar yavaş artarsa, tahrişin derecesi de o kadar küçük olur.

Uyarılma eşiği, tahrişteki yavaş bir artışla önemli ölçüde artar. Canlı dokunun dış tahrişi önlediği varsayılabilir. Örneğin, bir sinire hızlı bir şekilde vurursanız, onu çok hızlı bir şekilde soğutursanız veya eşiğin üzerinde bir uyaran gücüyle onu ısıtırsanız, o zaman uyarılma meydana gelir. Eğer... sinire yavaşça basılması, yavaşça soğutulması veya ısıtılması durumunda uyarılma meydana gelmez. Düşük frekanslı sinüzoidal alternatif elektrik akımı, değişim hızı çok yavaş olduğundan uyarılmaya neden olmaz. Sonuç olarak, tahrişte yavaş bir artışla birlikte, tahriş olmuş dokunun uyarana adaptasyonu meydana gelir. Sh. S. Betitov, Kh S. Vorontsov. Bu adaptasyona konaklama denir.

Tahrişin şiddeti ne kadar hızlı artarsa, belli bir sınıra kadar o kadar fazla olur daha güçlü heyecan ve tam tersi. Uyum oranı, uyarılmanın gücünde hala heyecana neden olan en düşük artış oranıdır. Bu, konaklamanın eşik eğimidir.

Motor sinirler duyu sinirlerine göre çok daha fazla uyum sağlar. En küçük konaklama otomatizmi olan dokulardadır (kalp kası, sindirim kanalının düz kasları ve diğer organlar).

Abartı kanunu

Uyarılma elde etmek için belirli bir minimum sürekli tahriş süresi gereklidir. elektrik çarpması. Tahriş edici doğrudan elektrik akımının gücü ile uyarılmanın oluşması için gerekli olan tahriş süresi veya gizli dönem arasında belirli bir ilişki vardır. Bu bağımlılık eşkenar hiperbol formundaki kuvvet-zaman eğrisi ile ifade edilir (Goorweg, 1892, Weiss, 1901).

Abartı kanunu: Her bir minimum uyarım süresi, uyarımın elde edildiği minimum doğru akım gücüne karşılık gelir ve bunun tersi de geçerlidir. Modern zamanlarda var elektronik cihazlar, dokunun saniyenin binde biri veya daha kısa bir sürede veya mikro zaman aralıklarında (0,001 s, σ - sigma olarak kısaltılır) tahriş olmasına izin verir.

Akım ne kadar güçlü olursa, uyarılma elde etmek için gereken etki süresi o kadar kısa olur ve bunun tersi de geçerlidir.

Pfluger'in kutup yasası

Pflueger (1859), doğrudan bir elektrik akımı ile tahriş edildiğinde, kapanma anında veya negatif kutbun yayıldığı yerden tahriş olmuş dokuya - katot uygulama alanında kuvveti arttığında uyarılmanın meydana geldiğini tespit etmiştir. sinir veya kas boyunca. Akım açıldığı anda veya zayıfladığında, pozitif kutbun - anotun uygulama alanında uyarma meydana gelir. Aynı akım gücünde, katot bölgesinde kısa devre olduğunda uyarım, anot bölgesinde açılmaya göre daha fazladır. Nöromüsküler bir preparatı doğrudan elektrik akımıyla tahriş ederken, gücüne ve yönüne bağlı olarak farklı sonuçlar elde edilir. Anodun kasa daha yakın yerleştirildiği gelen akım yönü ile katodun kasa daha yakın konumlandırılması durumunda aşağı doğru yön arasında bir ayrım yapılır.

Elektroton ve perielektroton olayları

Doğru akım kapatılıp bir sinir veya kastan geçtiğinde kutuplardaki fizyolojik ve fizikokimyasal özellikler değişir.

Katot uygulanan bölgeden doğru akım geçtiğinde uyarılabilirlik geçici olarak artar, anot uygulanan bölgede ise uyarılabilirlik geçici olarak azalır. Zayıf ve kısa süreli akımlar bile uyarılabilirliğin artmasının ardından katodun etki alanında uyarılabilirliğin azalmasına neden olur. Nispeten güçlü ve uzun süreli akımların etkisi altında bu alandaki uyarılabilirlikteki bu müteakip azalma özellikle belirgindir - katodik depresyon (B. F. Verigo, 1888). Katodik depresyon dönüşebilir sinir uyarıları(D.S. Vorontsov, 1937). DC akımı kesildikten 7-8 ms sonra kaybolur.

Katodun etki alanında, kapatıldığında uyarılma hızı artar ve anotun etki alanında azalır. Katodun etki alanında uyarma dalgasının yüksekliği azalır ve süresi artar, anotun etki alanında ise tam tersine yükseklik artar ve süresi azalır. Katodun etki alanındaki tam uyarılma süresi artar ve anotun süresi azalır. Bu nedenle katodun etki alanındaki kararsızlık azalır, anotun etki alanında ise artar.

Katodun etki alanındaki sinirin fizyolojik özelliklerinde meydana gelen bu değişiklikler, katelektroton ve anotun etki alanındaki - anelektroton olarak adlandırılır. Sinirin fizyolojik özelliklerindeki değişiklikler sadece doğru akım direklerinin uygulandığı yerde değil aynı zamanda onlardan belli bir mesafede de meydana gelir. Katodun dışında yaklaşık 2 cm'lik bir mesafede sinirin uyarılabilirliği azalır ve anotun dışında artar. Bu gerçek N. Ya Perna (1914) tarafından keşfedildi ve onu perielektroton olarak adlandırdı.

Bu nedenle, periferik sinirler Uyarma dalgaları sadece yayılmakla kalmaz, aynı zamanda ondan belli bir mesafede bir uyarılma odağı göründüğünde, artan ve azalan uyarılabilirlik alanları ortaya çıkar ve sabit bir dalga biçiminde tüm sinir boyunca kurulur. Böylece periferik sinirlerde çift sinir sinyali vardır: dürtü ve tonik. Bazı yazarlar perielektrotonun varlığını reddeder (D.S. Vorontsov, 1961).

DC direklerinin uygulama noktalarında katodun etki alanında asetilkolin miktarı artar ve anotun etki alanında azalır, etki alanındaki potasyum iyonlarının içeriği anodun etki alanında katot ve kalsiyum iyonları göreceli olarak artar, katodun etki alanında protein membranların geçirgenliği artar ve anodun etki alanında geçirgenlikleri azalır.

İnsanlarda da doğru akımın etkisi altında sinir uyarılabilirliğinde değişiklikler gözlenir. Sinirin tahriş olmuş bölgesine küçük yüzeyli veya kayıtsız bir elektrot uygulanır ve vücudun uzak bir kısmına geniş yüzeyli veya kayıtsız bir elektrot uygulanır. Bu tek kutuplu stimülasyon yöntemiyle akımın etkisi yalnızca trim elektrodunun yakınında görülür. Akım gücüne bağlı olarak farklı sonuçlar elde edilir.

Şu tarihte: zayıf güç Anot bölgesindeki doğru akım tahrişi eşiğin altındadır. Bu nedenle, akımın yönü ne olursa olsun, bu kutuptaki uyarım anottakinden daha büyük olduğundan büzülme yalnızca katot bölgesinde meydana gelir. Şu tarihte: ortalama güç Anot bölgesindeki mevcut tahriş eşiğe ulaşır. Dolayısıyla akımın yönü ne olursa olsun hem katot bölgesinde hem de anot bölgesinde büzülmeler elde edilir.

Güçlü bir yükselen akımla, katot bölgesinde kapatıldığında uyarma meydana gelir, ancak yol boyunca bir elektroton meydana geldiğinden (uyarılabilirlik ve iletkenlikte keskin bir azalma) kaslara ulaşamaz, bu nedenle kasılma yalnızca açıldığında meydana gelir. Aşağı doğru güçlü bir akımla kısa devre kas kasılmasına neden olur, ancak açıldığında kasılma olmaz. Bu kasılma eksikliği, katot bölgesinde açılma anında uyarılabilirliğin ve iletkenliğin keskin bir şekilde azalmasına ve anotta ortaya çıkan uyarının kasa iletilmemesine bağlıdır.