Galimų aplinkos veiksnių skaičius yra potencialiai neribotas. Nepaisant įvairios aplinkos veiksnių įtakos organizmams, galima nustatyti bendras charakteris jų poveikio (modelius).
Aplinkos veiksnio veikimo diapazonas arba tolerancijos (ištvermės) zona yra apribota iki kraštutinių slenkstinės vertės(minimalūs ir didžiausi taškai), kuriuose galimas organizmo egzistavimas. Kuo platesnis aplinkos veiksnio svyravimų diapazonas, kurio ribose šio tipo gali egzistuoti, tuo platesnis jo ištvermės (tolerancijos) diapazonas.
Atsižvelgiant į organizmų ištvermės ribas, išskiriama normalios gyvenimo veiklos zona (gyvybinė), priespaudos zona (subletalinė), po kurios eina apatinė ir viršutinė gyvybės aktyvumo ribos. Už šių ribų yra mirtina zona, kurioje įvyksta organizmo mirtis. Taškas x ašyje, kuris atitinka geriausias rodiklis gyvybinė organizmo veikla (optimali faktoriaus reikšmė) yra optimalus taškas.
Aplinkos sąlygos, kai bet kuris veiksnys (ar jų derinys) išeina už komforto zonos ribų ir daro slegiantį poveikį, vadinamos ekstremaliomis.
Veiksniai nėra vienodi pagal poveikio organizmams laipsnį. Todėl juos analizuojant visada išryškinami patys reikšmingiausi. Veiksniai, ribojantys organizmų vystymąsi dėl trūkumo ar pertekliaus, palyginti su poreikiu (optimaliu kiekiu), vadinami ribojančiais. Kiekvienas veiksnys turi tam tikrą ištvermės diapazoną, už kurį kūnas negali egzistuoti. Todėl bet kuris veiksnys gali veikti kaip ribojantis veiksnys, jei jo nėra arba jis yra žemiau kritinis lygis arba viršija aukščiausią įmanomą lygį.
Kūno egzistavimui ir ištvermei lemiamas priklauso veiksniui, kurį turi organizmas minimalus kiekis. Ši idėja suformavo vokiečių chemiko J. Liebigo suformuluoto minimumo dėsnio pagrindą: „Kūno ištvermę lemia labiausiai silpna grandis savo aplinkos poreikių grandinėje“.
Pavyzdžiui: Diksono saloje, kur nėra kamanių, ankštiniai augalai neauga. Šilumos trūkumas neleidžia kai kurių rūšių vaisiniams augalams plisti į šiaurę (persikai, graikiniai riešutai).
Iš praktikos žinoma, kad ribojančiu veiksniu gali būti ne tik trūkumas, bet ir tokių veiksnių kaip šiluma, šviesa, vanduo perteklius. Vadinasi, organizmams būdingas ekologinis minimumas ir ekologinis maksimumas. Šią mintį pirmasis išsakė amerikiečių mokslininkas V. Shelfordas, suformavęs tolerancijos dėsnio pagrindą: „Organizmo klestėjimą ribojančiu veiksniu gali būti tiek minimalus, tiek maksimalus poveikis aplinkai, kurių intervalas lemia kiekį. organizmo ištvermės (tolerancijos) į šis veiksnys“ Remiantis šiuo įstatymu, galima suformuluoti keletą nuostatų, būtent:
Organizmai gali turėti platų vieno faktoriaus tolerancijos diapazoną, o kito – siaurą;
Paprastai labiausiai paplitę organizmai, turintys platų tolerancijos spektrą visiems veiksniams;
Jei sąlygos vienam aplinkos veiksniui nėra optimalios rūšiai, gali susiaurėti tolerancijos kitiems aplinkos veiksniams diapazonas;
Veisimosi laikotarpis paprastai yra kritinis, daugelis aplinkos veiksnių dažnai tampa ribojančiais
Kiekvienas veiksnys turi tam tikras ribas teigiamą įtaką ant organizmų. Tiek nepakankamas, tiek per didelis veiksnio veikimas neigiamai veikia individų gyvenimo veiklą. Kuo stipresnis nukrypimas nuo optimalaus viena ar kita kryptimi, tuo ryškesnis faktoriaus slopinamasis poveikis organizmui. Šis modelis vadinamas optimalumo taisykle: „Kiekvienas organizmo tipas turi savo optimalias aplinkos veiksnių veikimo vertes ir savo ištvermės ribas, tarp kurių yra jo ekologinis optimalumas“.
Pavyzdžiui: Arktinė lapė tundroje gali toleruoti apie 80°C oro temperatūros svyravimus (nuo +30 iki -50°C šilto vandens vėžiagyviai negali atlaikyti net nedidelių temperatūros svyravimų). Jų temperatūra svyruoja nuo 23 iki 29°C, tai yra apie 6°C.
Veiksniai aplinką Jie veikia ne individualiai, o abipusiai. Įvairių veiksnių sąveika yra ta, kad pakeitus vieno iš jų intensyvumą, ištvermės ribą galima susiaurinti iki kito veiksnio arba atvirkščiai – padidinti.
Pavyzdžiui: Optimali temperatūra padidina toleranciją drėgmės ir maisto trūkumui; šilumą toleruoja lengviau, jei oras sausas, o ne drėgnas; stiprus šalnas Be vėjo lengviau toleruoja žmonės ar gyvūnai, tačiau esant vėjuotam orui su dideliu šalčiu labai didelė tikimybė nušalti ir pan. Bet nepaisant abipusio poveikio veiksniai, juk jie negali pakeisti vienas kito, kas atsispindi veiksnių nepriklausomumo dėsnyje V.R. Williamsas: „Gyvenimo sąlygos yra lygiavertės, joks gyvenimo veiksnys negali būti pakeistas kitu. Pavyzdžiui, drėgmės (vandens) veikimo negalima pakeisti veiksmu anglies dvideginio arba saulės šviesa.
3. Pagrindinės idėjos apie organizmų prisitaikymą.
Unikalios kiekvienos gyvenamosios aplinkos sąlygos lėmė gyvų organizmų išskirtinumą. Evoliucijos procese visi organizmai sukūrė specifinius, morfologinius, fiziologinius, elgesio ir kitokius prisitaikymus gyventi savo gyvenamojoje aplinkoje ir prie įvairių konkrečių sąlygų.
Organizmų prisitaikymas prie savo aplinkos vadinamas prisitaikymu. Jis vystosi veikiamas trijų pagrindinių veiksnių – kintamumo, paveldimumo ir natūralios (dirbtinės) atrankos. Istoriniame ir evoliuciniame kelyje organizmai prisitaikė prie periodinių pirminių ir antrinių veiksnių.
Periodiniai pirminiai veiksniai yra tie, kurie egzistavo iki gyvybės atsiradimo (temperatūra, šviesa, potvyniai ir kt.). Prisitaikymas prie šių veiksnių yra tobuliausias. Periodiniai antriniai veiksniai yra pirminių (oro drėgmė, priklausomai nuo temperatūros; augalinis maistas, priklausomai nuo augalų cikliškumo ir vystymosi ir kt.) pokyčių pasekmė. normaliomis sąlygomis Buveinėje turėtų būti tik periodiniai veiksniai, o neperiodinių – nebūti.
Neperiodiniai veiksniai daro katastrofišką poveikį, sukelia gyvų organizmų ligas ar net mirtį. Žmogus, norėdamas sunaikinti jam kenksmingus organizmus, pavyzdžiui, vabzdžius, įveda neperiodinius veiksnius – pesticidus.
Pagrindiniai prisitaikymo būdai:
Aktyvus kelias (pasipriešinimas) – stiprinantis atsparumą, aktyvuojantys procesai, leidžiantys vykdyti visas fiziologines funkcijas. Pavyzdžiui: šiltakraujų gyvūnų tam tikros kūno temperatūros palaikymas.
Pasyvus kelias (paklusnumas) – tai gyvybinių organizmo funkcijų pajungimas aplinkos veiksnių pokyčiams. Jis būdingas visiems augalams ir šaltakraujams gyvūnams ir pasireiškia lėtesniu augimu bei vystymusi, o tai leidžia taupiau naudoti išteklius.
Tarp šiltakraujų gyvūnų (žinduolių ir paukščių) pasyvią adaptaciją nepalankiais laikotarpiais naudoja rūšys, kurios patenka į vargus, žiemos miegą ir žiemos miegą.
Nepageidaujamų poveikių vengimas (vengimas) – tokių vystymasis gyvavimo ciklai, kurioje pažeidžiamiausi vystymosi etapai baigiami palankiausiais metų laikotarpiais.
Gyvūnams – elgesio formos: gyvūnų judėjimas į palankesnės temperatūros vietas (skrydžiai, migracijos); veiklos laiko pasikeitimas (žiemos miegas, naktinis elgesys dykumoje); pastogių, lizdų šiltinimas pūkais, sausais lapais, duobių gilinimas ir kt.;
Augaluose – augimo procesų pokyčiai; Pavyzdžiui, tundros augalų nykštukiškumas padeda panaudoti žemės sluoksnio šilumą.
Organizmų gebėjimas išgyventi nepalankus laikas(temperatūros kaita, drėgmės trūkumas ir kt.) būklė, kai medžiagų apykaita smarkiai sumažėja ir nėra matomų gyvybės apraiškų, vadinama sustabdyta animacija (sėklos, bakterijų sporos, bestuburiai, varliagyviai ir kt.)
Rūšies prisitaikymo prie įvairių aplinkos sąlygų diapazonas pasižymi ekologiniu valentiškumu (plastiškumu) (3 pav.).
Ekologiškai neplastikinis, t.y. mažai ištvermingos rūšys vadinamos stenobiontais (stenos – siauras) – upėtakis, giliavandenės žuvys, baltasis lokys.
Ištvermingesni yra eurybiontai (eurus - platūs) - vilkas, rudasis lokys, nendrė.
Be to, nors rūšys paprastai yra prisitaikiusios gyventi tam tikromis sąlygomis, rūšių arealo teritorijoje yra vietų, kuriose aplinkos sąlygos skiriasi. Populiacijos skirstomos į ekotipus (subpopuliacijas).
Ekotipas yra bet kurios rūšies organizmų, turinčių ryškių prisitaikymo prie savo buveinių, rinkinys.
Augalų ekotipai skiriasi metiniais augimo ciklais, žydėjimo periodais, išorinėmis ir kitomis savybėmis.
Gyvūnams, pavyzdžiui, avims, išskiriami 4 ekotipai:
Angliškos mėsos ir mėsos vilnos veislės ( šiaurės vakarų Europa);
šukuotinis ir merino (Viduržemio jūros regionas);
riebiauodegė ir riebioji (stepės, dykumos, pusdykumės);
Trumpauodegė (Europos miškų zona ir šiauriniai regionai)
Augalų ir gyvūnų ekotipų naudojimas gali vaidinti svarbų vaidmenį plėtojant augalininkystę ir gyvulininkystę, ypač ekologiškai pagrindžiant veislių ir veislių skirstymą į zonas regionuose su įvairiomis gamtinėmis ir klimato sąlygomis.
4. Koncepcija " gyvybės forma“ ir „ekologinė niša“
Organizmai ir aplinka, kurioje jie gyvena, nuolat sąveikauja. Rezultatas yra stulbinantis atitikimas tarp dviejų sistemų: organizmo ir aplinkos. Ši korespondencija yra prisitaikančio pobūdžio. Tarp gyvų organizmų adaptacijų didžiausias vaidmuožaisti morfologines adaptacijas. Pakeitimai į didžiausiu mastu paveikti organus, kurie tiesiogiai liečiasi išorinę aplinką. Dėl to vyksta morfologinių (išorinių) savybių konvergencija (approksimacija). skirtingų tipų. Kartu vidinės organizmų struktūros ypatybės, jų bendrasis planas pastatai lieka nepakitę.
Morfologinis (morfofiziologinis) gyvūno ar augalo prisitaikymo prie tam tikrų gyvenimo sąlygų ir tam tikro gyvenimo būdo tipas vadinamas organizmo gyvybės forma.
(Konvergencija yra panašių atsiradimas išoriniai ženklai skirtingomis nesusijusiomis formomis dėl panašaus gyvenimo būdo).
Tuo pačiu metu tas pats vaizdas skirtingos sąlygos gali įgyti įvairias gyvybės formas: pavyzdžiui, maumedis ir eglė tolimojoje šiaurėje formuoja šliaužiančias formas.
Gyvybės formų tyrimą pradėjo A. Humboldtas (1806). Ypatinga gyvybės formų tyrimo kryptis priklauso K. Raunkier. Išsamiausias augalų organizmų gyvybės formų klasifikavimo pagrindas buvo sukurtas I.G. Serebryakova.
Gyvūnų organizmai turi įvairias gyvybės formas. Deja, nėra vienos gyvūnų gyvybės formų įvairovę klasifikuojančios sistemos ir nėra bendro požiūrio į jų apibrėžimą.
Sąvoka „gyvybės forma“ yra glaudžiai susijusi su „ekologinės nišos“ sąvoka. „Ekologinės nišos“ sąvoką į ekologiją įvedė I. Grinnell (1917), siekdamas nustatyti konkrečios rūšies vaidmenį bendruomenėje.
Ekologinė niša – tai rūšies padėtis, kurią ji užima bendrijų sistemoje, jos ryšių kompleksas ir reikalavimai abiotiniams aplinkos veiksniams.
Y. Odum (1975) perkeltine prasme pateikta ekologinė niša kaip organizmo „profesija“ rūšių sistemoje, kuriai jis priklauso, o jo buveinė yra rūšies „adresas“. Ekologinės nišos prasmė leidžia atsakyti į klausimus, kaip, kur ir kuo rūšis minta, kieno tai grobis, kaip ir kur ilsisi bei dauginasi.
Pavyzdžiui, žalias augalas, dalyvaujantis formuojant bendriją, užtikrina daugelio ekologinių nišų egzistavimą:
1 – šakniavaisiai; 2 – valgyti šaknų išskyras; 3 – lapiniai vabalai; 4 – stiebiniai vabalai; 5 – vaisių valgytojai; 6 – sėklų valgytojai; 7 – gėlių vabalai; 8 – žiedadulkių valgytojai; 9 – sulčių valgytojai; 10 – pumpurų valgytojai.
Tuo pačiu metu įveskite tą patį skirtingi laikotarpiai plėtra gali užimti skirtingas ekologines nišas. Pavyzdžiui, buožgalvis minta augaliniu maistu, suaugusi varlė yra tipiškas vaisėdis, todėl jiems būdingos skirtingos ekologinės nišos.
Nėra 2 įvairių tipų, užimančios tas pačias ekologines nišas, tačiau yra glaudžiai susijusių rūšių, dažnai tokių panašių, kad joms reikia tos pačios nišos. Tokiu atveju kyla rimta tarprūšinė konkurencija dėl erdvės, maisto, maistinių medžiagų ir kt. Tarprūšinės konkurencijos rezultatas gali būti arba abipusis 2 rūšių prisitaikymas, arba vienos rūšies populiacija pakeičiama kitos rūšies populiacija, o pirmoji priversta persikelti į kitą vietą arba pereiti prie kito maisto. Glaudžiai giminingų (ar panašių pagal kitus požymius) rūšių ekologinio atsiskyrimo reiškinys vadinamas konkurencinės atskirties principu arba Gauso principu (rusų mokslininko Gausės garbei, kuris savo egzistavimą eksperimentiškai įrodė 1934 m.).
Gyventojų įtraukimas į naujas bendrijas galimas tik esant tinkamoms sąlygoms ir galimybei užimti atitinkamą ekologinę nišą. Sąmoningas ar nevalingas naujų populiacijų įvedimas į laisvą ekologinę nišą, neatsižvelgiant į visus egzistavimo ypatumus, dažnai sukelia greitą kitų rūšių dauginimąsi, išstūmimą ar naikinimą bei ekologinės pusiausvyros sutrikimą. Pavyzdys žalingų pasekmių dirbtinis organizmų perkėlimas yra Kolorado vabalas – pavojingiausias bulvių kenkėjas. Jo tėvynė Šiaurės Amerika. XX amžiaus pradžioje. jis buvo atvežtas su bulvėmis į Prancūziją. Dabar jis gyvena visoje Europoje. Labai vaisingas, lengvai juda, turi nedaug natūralių priešų, sunaikina iki 40% derliaus.
Santrauka apie ekologiją
Veiksnių komplekse galime nustatyti kai kuriuos modelius, kurie iš esmės yra universalūs (bendrieji) organizmų atžvilgiu. Tokie modeliai apima optimalumo taisyklę, veiksnių sąveikos taisyklę, ribojančių veiksnių taisyklę ir kai kuriuos kitus.
Optimali taisyklė . Pagal šią taisyklę organizmui ar tam tikram jo vystymosi etapui yra palankiausio (optimalaus) faktoriaus reikšmės diapazonas. Kuo reikšmingesnis veiksnio veikimo nukrypimas nuo optimalaus, tuo labiau šis veiksnys slopina gyvybinę organizmo veiklą. Šis diapazonas vadinamas slopinimo zona. Maksimali ir mažiausia perkeliamos koeficiento vertės yra kritinius taškus, už kurios organizmo egzistavimas nebeįmanomas.
Didžiausias gyventojų tankumas paprastai apsiriboja optimalia zona. Optimalios zonos įvairūs organizmai nėra vienodi. Kuo platesnė faktorių svyravimų amplitudė, kuriai esant organizmas gali išlaikyti gyvybingumą, tuo didesnis jo stabilumas, t.y. tolerancija į vieną ar kitą veiksnį (iš lat. tolerancija- kantrybė). Organizmai, turintys didelę atsparumo amplitudę, priklauso grupei eurybiontų (graikų eury- platus, bios- gyvenimas). Organizmai, turintys siaurą prisitaikymo prie veiksnių diapazoną, vadinami stenobiontai (graikų stenos- siauras). Svarbu pabrėžti, kad optimalios zonos įvairių veiksnių atžvilgiu skiriasi, todėl organizmai pilnai demonstruoja savo potencialą, jei egzistuoja viso spektro faktorių, kurių vertės optimalios, sąlygomis.
Veiksnių sąveikos taisyklė . Jo esmė slypi tame, kad kai kurie veiksniai gali sustiprinti arba sušvelninti kitų veiksnių poveikį. Pavyzdžiui, šilumos perteklių tam tikru mastu gali sušvelninti žema oro drėgmė, o šviesos trūkumą augalų fotosintezei gali kompensuoti padidėjęs anglies dioksido kiekis ore ir pan. Tačiau iš to neišplaukia, kad veiksniai gali būti sukeisti. Jie nekeičiami.
Ribojančių veiksnių taisyklė . Šios taisyklės esmė yra ta, kad veiksnys, kurio trūkumas arba perteklius (prie kritinių taškų), neigiamai veikia organizmus ir, be to, riboja kitų veiksnių, įskaitant optimalius, galios pasireiškimo galimybę. Ribojantys veiksniai dažniausiai nulemia rūšių ir jų buveinių paplitimo ribas. Nuo jų priklauso organizmų produktyvumas.
Savo veikla žmogus dažnai pažeidžia beveik visus išvardintus veiksnių veikimo modelius. Tai ypač pasakytina apie ribojančius veiksnius (buveinių naikinimas, vandens ir mineralinės mitybos sutrikimas ir kt.).
Buveinė yra ta gamtos dalis, kuri supa gyvą organizmą ir su kuria jis tiesiogiai sąveikauja. Aplinkos komponentai ir savybės yra įvairios ir kintančios. Bet koks gyva būtybė gyvena sudėtingame ir besikeičiančiame pasaulyje, nuolat prie jo prisitaikydamas ir pagal jo pokyčius reguliuodamas savo gyvenimo veiklą.
Organizmų prisitaikymas prie aplinkos vadinamas prisitaikymu. Gebėjimas prisitaikyti yra viena iš pagrindinių gyvybės savybių apskritai, nes ji suteikia pačią jos egzistavimo galimybę, organizmų gebėjimą išgyventi ir daugintis. Pasirodo adaptacijos skirtingi lygiai: nuo ląstelių biochemijos ir atskirų organizmų elgsenos iki bendruomenių struktūros ir veikimo bei ekologinės sistemos. Adaptacijos atsiranda ir keičiasi rūšių evoliucijos metu.
Individualios savybės arba aplinkos elementai, darantys įtaką organizmams, vadinami aplinkos veiksniais. Aplinkos veiksniai yra įvairūs. Jie gali būti būtini arba, atvirkščiai, žalingi gyvoms būtybėms, skatinti arba trukdyti išlikti ir daugintis. Aplinkos veiksniai turi skirtingą pobūdį ir specifinius veiksmus. Ekologiniai veiksniai skirstomi į abiotinius ir biotinius, antropogeninius.
Abiotiniai veiksniai – temperatūra, šviesa, radioaktyvioji spinduliuotė, slėgis, oro drėgmė, vandens druskų sudėtis, vėjas, srovės, reljefas – visa tai yra savybės negyvoji gamta kurie tiesiogiai ar netiesiogiai veikia gyvus organizmus.
Biotiniai veiksniai yra gyvų būtybių įtakos viena kitai formos. Kiekvienas organizmas nuolat patiria tiesioginę ar netiesioginę kitų būtybių įtaką, kontaktuoja su savo ir kitų rūšių atstovais – augalais, gyvūnais, mikroorganizmais, priklauso nuo jų ir pats juos veikia. Aplinka organinis pasaulis - komponentas kiekvienos gyvos būtybės aplinka.
Abipusiai organizmų ryšiai yra biocenozių ir populiacijų egzistavimo pagrindas; jų svarstymas priklauso sinekologijos sričiai.
Antropogeniniai veiksniai yra žmonių visuomenės veiklos formos, kurios lemia gamtos, kaip kitų rūšių buveinės, pokyčius arba tiesiogiai veikia jų gyvenimą. Žmonijos istorijos eigoje pirmiausiai medžioklės raida, o paskui žemės ūkis, pramonė, transportas labai pakeitė mūsų planetos prigimtį. Reikšmė antropogeninis poveikis nes visas gyvasis Žemės pasaulis ir toliau sparčiai daugėja.
Nors žmogus daro įtaką laukinė gamta pasikeitus abiotiniams veiksniams ir biotiniams rūšių ryšiams, žmogaus veikla planetoje turėtų būti identifikuojama kaip ypatinga jėga, kuri netelpa į šios klasifikacijos rėmus. Šiuo metu beveik visas gyvojo Žemės paviršiaus ir visų rūšių organizmų likimas yra žmonių visuomenės rankose ir priklauso nuo antropogeninė įtakaį gamtą.
Tas pats aplinkos veiksnys skirtinga prasmė skirtingų rūšių kartu gyvenančių organizmų gyvenime. Pavyzdžiui, stiprūs vėjai žiemą nepalankūs dideliems, atvirai gyvenantiems gyvūnams, tačiau neturi įtakos mažesniems, besislepiantiems urveliuose ar po sniegu. Druskos sudėtis dirvožemyje yra svarbi augalų mitybai, bet neabejinga daugumai sausumos gyvūnų ir kt.
Aplinkos veiksnių pokyčiai laikui bėgant gali būti: 1) reguliariai periodiški, keičiantys poveikio stiprumą, susijusį su paros ar metų laiku arba atoslūgių ir atoslūgių vandenyne ritmu; 2) netaisyklingos, be aiškaus periodiškumo, pavyzdžiui, pakitimų oro sąlygos V skirtingi metai, katastrofiško pobūdžio reiškiniai – audros, liūtys, nuošliaužos ir kt.; 3) nukreipti tam tikrus, kartais ilgus, laikotarpius, pavyzdžiui, vėsstant ar šylant klimatui, užaugant vandens telkiniams, nuolat ganant gyvulius toje pačioje vietovėje ir pan.
Aplinkos aplinkos veiksniai veikia gyvus organizmus įvairios įtakos, t.y., jie gali veikti kaip dirgikliai, sukeliantys adaptyvius fiziologinių ir biocheminių funkcijų pokyčius; kaip apribojimai, dėl kurių neįmanoma egzistuoti tam tikromis sąlygomis; kaip modifikatoriai, sukeliantys anatominius ir morfologiniai pokyčiai organizmai; kaip signalai, rodantys kitų aplinkos veiksnių pokyčius.
Nepaisant daugybės aplinkos veiksnių, galima nustatyti keletą bendrų modelių, susijusių su jų poveikio organizmams pobūdžiu ir gyvų būtybių atsaku.
1. Optimumo dėsnis. Kiekvienas veiksnys turi tik tam tikras teigiamo poveikio organizmams ribas. Kintamojo veiksnio rezultatas pirmiausia priklauso nuo jo pasireiškimo stiprumo. Tiek nepakankamas, tiek per didelis veiksnio veikimas neigiamai veikia individų gyvenimo veiklą. Palanki įtakos jėga vadinama aplinkos veiksnio optimumo zona arba tiesiog tam tikros rūšies organizmų optimumu. Kuo didesnis nukrypimas nuo optimalaus, tuo ryškesnis slopinamasis šio faktoriaus poveikis organizmams (pesimo zona). Didžiausia ir mažiausia perkeliama faktoriaus reikšmė yra kritiniai taškai, po kurių egzistavimas nebeįmanomas ir įvyksta mirtis. Ištvermės ribos tarp kritinių taškų vadinamos gyvų būtybių ekologiniu valentiškumu konkretaus aplinkos veiksnio atžvilgiu.
Skirtingų al-dų atstovai labai skiriasi vienas nuo kito tiek optimumo padėtimi, tiek ekologiniu valentingumu. Pavyzdžiui, arktinės lapės iš tundros gali toleruoti apie 80°C oro temperatūros svyravimus (nuo +30 iki -55°C), o šiltų vandenų vėžiagyviai Cepilia mirabilis gali atlaikyti vandens temperatūros pokyčius nuo ne aukštesnė kaip 6°C (nuo 23 iki 29C). Toks pat faktoriaus pasireiškimo stiprumas gali būti optimalus vienai rūšiai, pesimalus – kitai, o trečiajai – per ištvermės ribas.
Platus rūšies ekologinis valentingumas abiotinių aplinkos veiksnių atžvilgiu nurodomas prie veiksnio pavadinimo pridedant priešdėlį „eury“. Euriterminės rūšys – toleruoja didelius temperatūros svyravimus, euribatai – platų slėgio diapazoną, eurihalinas – įvairaus laipsnio aplinkos druskingumo.
Negebėjimas toleruoti reikšmingų faktoriaus svyravimų arba siauras ekologinis valentingumas apibūdinamas priešdėliu „steno“ – stenoterminė, stenobatinė, stenohalinė rūšis ir kt. plačiąja prasmežodžių tipai, kurių egzistavimas griežtai apibrėžtas aplinkos sąlygos, vadinami stenobiontais, o tie, kurie geba prisitaikyti prie skirtingų aplinkos sąlygų, vadinami eurybiontais.
2. Veiksnio poveikio skirtingoms funkcijoms dviprasmiškumas. Kiekvienas veiksnys skirtingai veikia skirtingas kūno funkcijas. Optimalus kai kuriems procesams gali būti pesimumas kitiems. Taigi šaltakraujų gyvūnų oro temperatūra nuo 40 iki 45 °C labai pagreitina medžiagų apykaitos procesus organizme, tačiau sulėtėja. motorinė veikla, ir gyvūnai patenka į terminį stuporą. Daugeliui žuvų vandens temperatūra, kuri yra optimali reprodukcinių produktų brendimui, yra nepalanki nerštui, kuris vyksta skirtingame temperatūros diapazone.
Gyvenimo ciklas, kurio metu organizmas tam tikrais laikotarpiais pirmiausia atlieka tam tikras funkcijas (mityba, augimas, dauginimasis, apsigyvenimas ir kt.), visada atitinka sezoniniai pokyčiai aplinkos veiksnių kompleksas. Judrūs organizmai taip pat gali pakeisti buveines į sėkmingas įgyvendinimas visas jo gyvybines funkcijas.
3. Atskirų rūšies individų reakcijų į aplinkos veiksnių poveikį kintamumas, kintamumas ir įvairovė. Atskirų individų ištvermės laipsnis, kritiniai taškai, optimalios ir pesimalinės zonos nesutampa. Šį kintamumą lemia ir paveldimos individų savybės, ir lytis, amžius ir fiziologiniai skirtumai. Pavyzdžiui, malūno kandis, vienas iš miltų ir grūdų produktų kenkėjų, turi kritinį poveikį minimali temperatūra
vikšrams -7°C, suaugusioms formoms -22°C, ikrams -27°C. 10 °C šaltis vikšrus naikina, tačiau šio kenkėjo suaugusiems ir kiaušinėliams nepavojinga. Vadinasi, rūšies ekologinis valentingumas visada yra platesnis nei kiekvieno atskiro individo ekologinis valentingumas. 4. Rūšys prisitaiko prie kiekvieno aplinkos veiksnio gana nepriklausomai.
Tolerancijos bet kuriam veiksniui laipsnis nereiškia atitinkamo rūšies ekologinio valentingumo kitų veiksnių atžvilgiu. Pavyzdžiui, rūšys, kurios toleruoja didelius temperatūros svyravimus, nebūtinai turi toleruoti didelius drėgmės ar druskingumo svyravimus. Euriterminės rūšys gali būti stenohalinės, stenobatinės arba atvirkščiai. Rūšies ekologinis valentingumas įvairių veiksnių atžvilgiu gali būti labai įvairus. Tai sukuria nepaprastą prisitaikymo gamtoje įvairovę. Aplinkos valentingumo rinkinys, susijęs su įvairiais aplinkos veiksniais, sudaro rūšies ekologinį spektrą. 5. Atskirų rūšių ekologinių spektrų neatitikimas. Kiekviena rūšis yra specifinė savo ekologinėmis galimybėmis. Netgi tarp rūšių, kurių prisitaikymo prie aplinkos metodai yra panašūs, požiūris į kai kurias skiriasi.
individualūs veiksniai
Ekologinio rūšių individualumo taisyklę augalų atžvilgiu suformulavo rusų botanikas L. G. Ramenskis (1924), o vėliau plačiai patvirtino zoologiniai tyrimai. 6. Veiksnių sąveika. Optimali organizmų ištvermės zona ir ribos bet kokio aplinkos veiksnio atžvilgiu gali keistis priklausomai nuo stiprumo ir to, kokiame derinyje vienu metu veikia kiti veiksniai. Šis modelis vadinamas veiksnių sąveika. Pavyzdžiui, šilumą lengviau ištverti sausame, o ne drėgname ore. Šaltu oru su stipriu vėju rizika sušalti yra daug didesnė nei ramiu oru. Taigi, tas pats veiksnys kartu su kitais turi skirtingą poveikį poveikį aplinkai
Liusenas įvairiais būdais. Pavyzdžiui, augalų vytimą galima sustabdyti tiek padidinus drėgmės kiekį dirvoje, tiek sumažinus oro temperatūrą, o tai sumažina garavimą. Sukuriamas dalinio veiksnių pakeitimo efektas.
Tuo pačiu metu abipusis aplinkos veiksnių kompensavimas turi tam tikras ribas, ir neįmanoma visiškai pakeisti vieno iš jų kitu. Visiškas nebuvimas vanduo ar bent vienas iš pagrindinių mineralinės mitybos elementų daro augalo gyvybę neįmanomą, nepaisant palankiausių kitų sąlygų derinių. Didelio šilumos trūkumo poliarinėse dykumose negali kompensuoti nei drėgmės gausa, nei 24 valandas trunkantis apšvietimas.
Atsižvelgiant į aplinkos veiksnių sąveikos dėsningumus žemės ūkio praktikoje, galima sumaniai prižiūrėti optimalias sąlygas gyvybinė veikla auginami augalai ir augintiniai.
7. Ribojančių veiksnių taisyklė. Aplinkos veiksniai, kurie yra labiausiai nutolę nuo optimalaus, ypač apsunkina rūšies egzistavimą tokiomis sąlygomis. Jei bent vienas iš aplinkos veiksnių priartėja prie kritinių verčių arba viršija juos, tada, nepaisant optimalaus kitų sąlygų derinio, asmenims gresia mirtis. Tokie veiksniai, kurie stipriai nukrypsta nuo optimalaus, kiekvienu konkrečiu laikotarpiu rūšies ar atskirų jos atstovų gyvenime įgyja itin didelę reikšmę.
Ribojantys aplinkos veiksniai lemia rūšies geografinį arealą. Šių veiksnių pobūdis gali būti skirtingas. Taigi rūšių judėjimą į šiaurę gali apriboti šilumos trūkumas, sausringuose regionuose – drėgmės trūkumas arba per daug. aukšta temperatūra. Biotiniai ryšiai taip pat gali būti ribojantys pasiskirstymą veiksniai, pavyzdžiui, teritorijos užėmimas stipresnio konkurento arba augalų apdulkintojų trūkumas. Taigi figų apdulkinimas visiškai priklauso nuo vienos vabzdžių rūšies – vapsvos Blastophaga psenes. Šio medžio tėvynė yra Viduržemio jūra. Į Kaliforniją įvežtos figos nedavė vaisių, kol ten nebuvo įvežtos apdulkinančios vapsvos. Ankštinių augalų paplitimą Arktyje riboja juos apdulkinančių kamanių paplitimas. Diksono saloje, kur kamanių nėra, ankštinių augalų neaptinkama, nors dėl temperatūros sąlygų šių augalų egzistavimas ten vis dar leistinas.
Nustatyti, ar rūšis gali egzistuoti duotoje vietoje geografinė sritis, pirmiausia turime išsiaiškinti, ar kokie nors aplinkos veiksniai neperžengia jo aplinkos valentingumo ribų, ypač pažeidžiamiausiu vystymosi laikotarpiu.
Ribojančių veiksnių nustatymas yra labai svarbus žemės ūkio praktikoje, nes nukreipus pagrindines pastangas į jų šalinimą, galima greitai ir efektyviai padidinti augalų derlių ar gyvulių produktyvumą. Taigi labai rūgščiose dirvose kviečių derlių galima šiek tiek padidinti naudojant skirtingus agrotechnikos poveikius, tačiau geriausias efektas bus gautas tik dėl kalkinimo, kuris pašalins ribojantį rūgštingumo poveikį. Taigi žinojimas apie ribojančius veiksnius yra raktas į organizmų gyvybinės veiklos kontrolę. Skirtingais individų gyvenimo laikotarpiais ribojantys veiksniai yra įvairių veiksnių aplinką, todėl reikalingas sumaniai ir nuolatinis auginamų augalų ir gyvūnų gyvenimo sąlygų reguliavimas.
Pagrindiniai aplinkos veiksnių veikimo modeliai
Organizmų reakcija į abiotinių veiksnių įtaką. Aplinkos veiksnių poveikis gyvam organizmui yra labai įvairus. Kai kurie veiksniai turi daugiau stiprią įtaką, kiti veikia silpniau; vieni įtakoja visus gyvenimo aspektus, kiti – tam tikrus gyvenimo procesas. Nepaisant to, atsižvelgiant į jų poveikio organizmui pobūdį ir gyvų būtybių reakcijas, galima nustatyti keletą bendrų modelių, kurie atitinka tam tikrą bendrą aplinkos veiksnio veikimo organizmo gyvybinei veiklai schemą.
Aplinkos veiksnio veikimo diapazoną riboja atitinkamos kraštutinės slenkstinės vertės (minimalus ir maksimalus taškai), kurioje organizmo egzistavimas dar įmanomas. Šie taškai vadinami apatiniais ir viršutiniais ištvermės ribos gyvų būtybių (tolerancija) konkretaus aplinkos veiksnio atžvilgiu Toks organizmų reakcijos į aplinkos veiksnių įtaką modelis leidžia laikyti jį kaip pagrindinis biologinis principas: kiekvienai augalų ir gyvūnų rūšiai yra optimalus, normalios gyvenimo veiklos zona, pesimalinės zonos ir ištvermės ribos, atsižvelgiant į kiekvieną aplinkos veiksnį. Skirtingi gyvų organizmų tipai labai skiriasi vienas nuo kito tiek optimalumo padėtimi, tiek ištvermės ribomis. Pavyzdžiui, arktinės lapės tundroje gali toleruoti oro temperatūros svyravimus apie 80 C (nuo +30 iki -55 C), kai kurie šilto vandens vėžiagyviai gali atlaikyti ne daugiau kaip 6 laipsnių vandens temperatūros pokyčius. C (nuo 23 iki 29 C), Javos saloje 64 C temperatūros vandenyje gyvenanti siūlinė melsvabakterija oscillatorium 68 C temperatūroje žūva po 5-10 min. Lygiai taip pat kai kurios pievų žolės renkasi gana siaurą rūgštingumo diapazoną, kai pH = 3,5–4,5 (pavyzdžiui, paprastieji viržiai, paprastieji viržiai, mažosios rūgštynės tarnauja kaip rūgščių dirvožemių indikatoriai), kitos auga gerai per platų. pH svyruoja nuo stipriai rūgštinio iki šarminio (pavyzdžiui, paprastoji pušis). Šiuo atžvilgiu vadinami organizmai, kurių egzistavimui reikalingos griežtai apibrėžtos, santykinai pastovios aplinkos sąlygos stenobiontas(Graikijos stenos siauros, gyvena bionuose), ir tie, kurie gyvena įvairiomis aplinkos sąlygomis, eurybiontas(gr. eurys platus). Tokiu atveju tos pačios rūšies organizmai gali turėti siaurą amplitudę vieno faktoriaus atžvilgiu ir plačią amplitudę kito atžvilgiu (pavyzdžiui, prisitaikyti prie siauro temperatūrų diapazono ir plačios vandens druskingumo ribos). Be to, vienai rūšiai ta pati faktoriaus dozė turi būti optimali, kitai – pesimali, o trečiai – per ištvermės ribas ekologinis plastiškumas.Ši funkcija yra viena iš svarbiausias savybes visų gyvų būtybių, reguliuodami savo gyvybinę veiklą pagal aplinkos sąlygų pokyčius, organizmai įgyja galimybę išgyventi ir palikti palikuonių. Tai reiškia, kad euribiontiniai organizmai yra ekologiškiausi, o tai užtikrina platų jų paplitimą, o stenobiontiniai organizmai, priešingai, pasižymi silpnu ekologiniu plastiškumu ir dėl to dažniausiai turi ribotas aplinkos veiksnių sąveikos sritis. Ribojantis veiksnys.
Paskelbta ref.rf
Aplinkos veiksniai gyvą organizmą veikia kartu ir kartu. Be to, vieno veiksnio poveikis priklauso nuo to, su kokiu stiprumu ir kokiame derinyje vienu metu veikia kiti veiksniai. Šis modelis vadinamas veiksnių sąveika. Pavyzdžiui, karštį ar šalną lengviau ištverti sausame, o ne drėgname ore. Vandens išgaravimo augalų lapais greitis (transpiracija) yra daug didesnis, jei oro temperatūra aukšta ir oras vėjuotas Kai kuriais atvejais vieno faktoriaus trūkumas iš dalies kompensuojamas sustiprėjus kitam. Aplinkos veiksnių poveikio dalinio pakeičiamumo reiškinys vadinamas kompensacinis poveikis. Pavyzdžiui, augalų vytimą galima sustabdyti tiek padidinus drėgmės kiekį dirvoje, tiek sumažinus oro temperatūrą, o tai sumažina transpiraciją; dykumose kritulių trūkumą tam tikru mastu kompensuoja padidėjęs santykinė drėgmė oras naktį; Arktyje ilgos šviesios paros valandos vasarą kompensuoja šilumos trūkumą. Tačiau nė vienas organizmui reikalingas aplinkos veiksnys neturėtų būti visiškai pakeistas kitais. Dėl šviesos nebuvimo augalų gyvenimas tampa neįmanomas, nepaisant palankiausių kitų sąlygų derinių. Todėl, jei bent vieno iš gyvybiškai svarbių aplinkos veiksnių vertė artėja prie kritinės vertės arba peržengia jos ribas (žemiau minimumo arba viršija maksimalią), tada, nepaisant optimalaus kitų sąlygų derinio, asmenims gresia mirtis. Tokie veiksniai vadinami ribojantis (ribojantis). Ribojančių veiksnių pobūdis turi būti skirtingas. Pavyzdžiui, žolinių augalų slopinimas po bukų miškų baldakimu, kur optimaliai terminis režimas, padidėjęs anglies dvideginio kiekis, turtingas dirvožemis, žolių vystymosi galimybes riboja šviesos trūkumas. Šį rezultatą galima pakeisti tik įtakojant ribojantį veiksnį Ribojantys aplinkos veiksniai lemia rūšies geografinį arealą. Taigi rūšių judėjimą į šiaurę gali apriboti šilumos trūkumas, o į dykumų ir sausų stepių sritis – drėgmės trūkumas arba pernelyg aukšta temperatūra. Biotiniai ryšiai taip pat gali būti veiksnys, ribojantis organizmų pasiskirstymą, pavyzdžiui, teritorijos užimtumas stipresnio konkurento ar apdulkintojų trūkumas žydintiems augalams, ribojančių veiksnių nustatymas ir jų poveikio pašalinimas, t.y. gyvų organizmų buveinių optimizavimas , yra svarbu praktinis tikslas didinant žemės ūkio augalų derlių ir naminių gyvulių produktyvumą.
Aplinkos ekologiškas ir neorganinė prigimtis yra rūšies buveinė, tai yra gamtos dalis, su kuria ji tiesiogiai sąveikauja.
Organizmai geba prisitaikyti prie visų aplinkos sąlygų, šie prisitaikymai paprastai vadinami adaptacijomis. Jie gali būti anatominiai, morfologiniai, fiziologiniai, elgesio prigimtis. Aplinkos elementai, sukeliantys prisitaikymą, vadinami aplinkos veiksniais arba priverstiniais veiksniais. Faktinė veiksnių reikšmė nėra vienoda. Kai kurie veiksniai yra ypač svarbūs ir nepakeičiami, jie paprastai vadinami egzistavimo sąlygomis.
Aplinkos veiksniai skirstomi į 3 pagrindines grupes: abiotinius, biotinius ir antropogeninius, kurie tarsi atitinka mūsų planetos evoliucinio vystymosi etapus.
Abiotiniai arba fizikiniai ir cheminiai - negyvosios gamtos veiksniai, tai yra klimatiniai, kurie apima: šviesos ir spinduliavimo energiją, temperatūrą, drėgmę, kritulius, sniego danga, atmosferos slėgis, dujų sudėtis, oro judėjimas, atmosferos elektros; gruntinis-žeminis, geomorfologinis, hidrologinis.
Biotika – gyvosios gamtos veiksniai, tiesiogiai ar netiesiogiai veikiantys organizmą – tai mikroorganizmai, augalai ir augalų grupės, gyvūnai.
Pagal antropogeniniai veiksniai suprasti žmogaus įtaką gyviems organizmams – tiesioginę ar netiesioginę, per aplinkos pokyčius.
Pagal M. Bigon, J. Harper, K. Townsend (1989), aplinkos veiksniai skirstomi į 2 grupes: sąlygas ir išteklius.
Sąlygos – tai laike ir erdvėje kintantys aplinkos veiksniai, į kuriuos organizmai reaguoja skirtingai, priklausomai nuo jų stiprumo (pavyzdžiui, temperatūra, dirvožemio drėgmė ir kt.). Esant kai kuriems organizmams sąlygos gali pasikeisti, pavyzdžiui, augalai gali keisti dirvožemio pH, užtemdyti erdvę, tačiau sąlygos organizmų neišnaudoja ir neišsenka, ir joks organizmas negali jų padaryti neprieinamomis ar mažiau prieinamomis kitiems. organizmai.
Ištekliai yra viskas, ką organizmai naudoja ir vartoja, ir, priklausomai nuo sąlygų, organizmai gali pakeisti savo kiekį arba padaryti juos neprieinamus kitiems. Tarp organizmų kyla konkurencija dėl vieno ar kito resurso. Skirtingais gyvenimo laikotarpiais ištekliai gali būti skirtingos medžiagos. Tas pats veiksnys, priklausomai nuo buveinės, gali būti išteklius arba sąlyga, pavyzdžiui, deguonis oro aplinka- sąlyga, o vandenyje - išteklius.
Kai kurie aplinkos veiksniai beveik visada išlieka pastovūs, kai kurie kiti veiksniai labai skiriasi (konkurencija, klimato veiksniai). Veiksnio kintamumo laipsnis priklauso nuo buveinės. Kintantys veiksniai daro ypač didelį poveikį organizmams. A.S. Monchadsky (1958) pasiūlė klasifikaciją, kurioje atsižvelgiama į veiksnių kintamumą. Pagal jo klasifikaciją:
1 grupė – stabilūs veiksniai. Ilgą laiką nesikeičiantis (gravitacinė jėga, saulės konstanta, atmosferos sudėtis, reljefas ir kt.)
2 grupė - besikeičiantys veiksniai, kurie savo ruožtu skirstomi į:
Veiksniai, kurie keičiasi reguliariai, periodiškai, dėl judėjimo saulės sistema (saulės spinduliuotės, fotoperiodizmas, temperatūra, atoslūgis ir tt)
Be griežto periodiškumo besikeičiantys veiksniai (vėjas, krituliai, biotiniai ir antropogeniniai).
Aplinkos veiksniai paprastas atvejis teikti tiesioginė įtaka, pavyzdžiui, driežas lepinasi saulėje – pakyla jo kūno temperatūra. Dažniausiai susiduriame su netiesiogine, netiesiogine įtaka. Tas pats veiksnys turi tiesioginį poveikį vieniems organizmams, o netiesiogiai – kitiems. Nepaisant daugybės aplinkos veiksnių, galima nustatyti daugybę jų veikimo organizmams modelių.
Pagrindinis yra optimalumo dėsnis. Aplinkos veiksnių stiprumas nuolat kinta, tik kai kuriose planetos vietose faktorių reikšmės yra daugiau ar mažiau pastovios (dideliame gylyje). Optimumo dėsnis teigia, kad bet koks aplinkos veiksnys turi tam tikras teigiamo poveikio organizmams ribas. Yra optimaliausios faktorių dozės, kuriomis tam tikros rūšies organizmai jaučiasi patogiausiai. Grafiškai dėsnį atspindi simetriška kreivė, rodanti, kaip keičiasi gyvybinė veikla didėjant faktoriaus dozei. Centre po kreive yra optimali zona, kurioje organizmai aktyviai auga, maitinasi ir sėkmingai dauginasi. Kuo daugiau arba mažesnė vertė veiksnys, tuo jis mažiau palankus gyviems organizmams. Tai yra neoptimalios arba pesimalinės zonos. Veiksnių, kuriems esant įvyksta organizmų mirtis, reikšmės vadinamos kritiniais arba kraštutiniais taškais (1 pav.). Grafike tai yra susikirtimo su OX ašimi taškai. Ištvermės riba tarp dviejų kraštutinių taškų vadinama rūšies ekologiniu valentingumu arba plastiškumu. Kai kuriose rūšyse atstumas tarp kritinių taškų yra didelis, o tai reiškia, kad jie gali gyventi įvairiose faktorių reikšmėse. Kitiems kritiniai taškai yra arti vienas kito, o tai reiškia, kad rūšys gali gyventi tik labai siaurame faktorių verčių diapazone – labai stabiliomis sąlygomis. Platus ekologinis valentingumas žymimas priešdėliu „eury“ atskirų veiksnių atžvilgiu išskiriami eurifagai, euritermai, plačiąja prasme eurybiontai. Ir, priešingai nei jie, rūšys su siauru valentiškumu - priešdėliu „steno“, tai yra stenofaginės, stenogalinės ir stenobiontinės rūšys. Tipai, ilgą laiką tos, kurios išsivystė santykinai stabiliomis sąlygomis, praranda savo ekologinį plastiškumą ir išsiugdo stenobiontinius bruožus, o rūšys, kurios egzistavo esant dideliems aplinkos veiksnių svyravimams, įgauna padidėjusį ekologinį plastiškumą ir tampa euribiontinėmis.
1 pav. Optimumo dėsnis.
Kitas modelis yra susijęs su dviprasmišku veiksnio poveikiu skirtingoms to paties organizmo funkcijoms. Kai kurių procesų optimalumas gali būti neoptimalus kitoms funkcijoms. Pavyzdžiui, fotosintezei optimali yra 25-30 laipsnių temperatūra, o kvėpavimas vyksta aukštesnėje temperatūroje.
Atskirų rūšies individų ištvermės laipsnis, kritiniai taškai, optimumas ir pesimumas nesutampa. Tai lemia paveldimos, fiziologinės, amžiaus ir lyties ypatybės. Pavyzdžiui, lašišų ikrai vystosi nuo 0 o C iki +12 o C temperatūroje, o suaugę individai lengvai toleruoja svyravimus nuo –2 o C iki +20 o C. Rūšies ekologinis valentingumas yra platesnis nei individo ekologinis valentingumas. .
Rūšys prisitaiko prie kiekvieno veiksnio savarankiškai. Ištvermės laipsnis vienam veiksniui nereiškia tokio pat gebėjimo prisitaikyti prie kito. Žemą temperatūrą gerai toleruojančios rūšys nebūtinai turi būti atsparios, pavyzdžiui, didelei drėgmei. Rūšies ekologinių valentingumo rinkinys įvairių veiksnių atžvilgiu sudaro jos ekologinį spektrą.
Aplinkos veiksnių įtakos rezultatai gali labai skirtis, priklausomai nuo to, kaip jie veikia – atskirai ar kartu. Pavyzdžiui, net ir nelabai stiprus šalnas žmonėms ir gyvūnams tampa pastebimas, jei jį lydi vėjas ar didelė drėgmė, nes šie du veiksniai padidina kūno aušinimą. Net vasarą, lyjant, maži gyvūnai šlapiu kailiu gali mirti nuo hipotermijos.
Vokiečių agrochemikas J. Liebigas 1840 metais pasiūlė, kad organizmų ištvermę lemia labiausiai silpnoji vieta jo aplinkos poreikiai. Studijuodamas žemės ūkio produkciją jis pastebėjo, kad grūdų derlių lemia ne tie maistinių medžiagų, kurių dirvoje pakanka, ir kurių trūksta, kurių yra trūkstamais kiekiais. Be to, vieno elemento negalima pakeisti kitu. J. Liebigas suformulavo minimumo dėsnį: augalų augimą riboja bent vieno elemento trūkumas, kurio kiekis mažesnis. reikiamo minimumo. Vėliau šis įstatymas buvo išplėtotas į ribojančių veiksnių įstatymą. Rūšies egzistavimo galimybė nėra nustatyta palankiomis sąlygomis optimalios zonos ir dažniausiai ekstremalios, kritines vertes. Svarbiausias veiksnys yra tas, kuris labiausiai nukrypsta nuo optimalių organizmo verčių. Aplinkos veiksnys, kurio intensyvumas artėja arba viršija ištvermės ribą, vadinamas ribojančiu. Tokie rūšių ekologijos veiksniai gali būti smarkūs pavasario ir ankstyvo rudens šalčiai, atšiaurios žiemos su daug sniego ar mažai sniego ir kt. Idėją apie ribojančią ne tik minimumo, bet ir maksimumo įtaką V. Shelfordas sukūrė 1913 m.: ribojančiu rūšies egzistavimo veiksniu gali būti ir minimalus, ir maksimalus aplinkos veiksnys, diapazonas, tarp kurio nustatomas organizmo tolerancijos ir ištvermės šiam veiksniui dydis. Vaizdžiai tariant, blogai ir maitinti per mažai, ir permaitinti – saikingai viskas gerai.
Kalbama apie bendrieji principai aplinkos veiksnių poveikį, svarbu pažymėti, kad in šiuolaikinėmis sąlygomis Svarbiausią vaidmenį atlieka ne natūrali aplinka, o žmogaus padaryti joje pokyčiai. Žmogus, be tiesioginio veikimo gyviems organizmams, dažniausiai radikaliai keičia aplinką, priversdamas organizmus prisitaikyti prie naujų jiems egzistavimo sąlygų.
