Vaikai pradeda priimti pradinė mokykla, ir priemonėmis masinės informacijos priemonės aplinkosaugos klausimai nekelia susirūpinimo paskutinė vieta, ekologija vis dar jaunas, sudėtingas ir paslaptingas mokslas. Jo mokslinė bazė nėra tokia didelė, bet sudėtingi modeliai sutrikęs. Nepaisant to, pagrindinių šios srities dėsnių išmanymas ir supratimas yra pasaulėžiūros pagrindas šiuolaikinis žmogus. Šiame straipsnyje bus nagrinėjamas vienas pagrindinių ekologijos dėsnių – minimumo dėsnis, suformuluotas gerokai prieš susiformuojant pačiam mokslui.

Į atradimų istoriją

Minimalumo dėsnį 1840 m. suformulavo žymus chemikas, Heseno profesorius Eustace von Liebig. Šis mokslininkas ir puiki mokytoja Jis taip pat žinomas dėl Liebig šaldytuvo išradimo, kuris vis dar naudojamas šiandien chemijos laboratorijos trupmeniniam atskyrimui cheminiai junginiai. Jo knyga „Chemija taikoma žemės ūkiui“ iš tikrųjų davė pradžią žemės ūkio chemijos mokslui, jam buvo suteiktas barono titulas ir du Šv. Onos ordinai. Liebigas tyrinėjo augalų išlikimą ir cheminių priedų vaidmenį jį didinant. Taip jis suformulavo minimalaus arba ribojančio faktoriaus dėsnį, kuris pasirodė teisingas visoms biologinėms sistemoms. Ir ne tik biologiniams, kuriuos pademonstruosime pavyzdžiais.

Šiek tiek teorijos

Komforto zona

Dažniausiai aplinkos veiksnius organizmai toleruoja tam tikrose ribose, kurias riboja slenkstinės reikšmės, kurias viršijus slopinama organizmo gyvybinė veikla. Tai yra kritiniai egzistavimo taškai. Tarp jų yra tolerancijos (tolerancijos) ir optimalaus (komforto) zonos - veiksnio naudingos įtakos diapazonas. Aplinkos veiksnio poveikio minimalus ir maksimalus taškai lemia organizmo reakcijos į konkretų veiksnį galimybes. Peržengus optimalią zoną, gali atsirasti:

• rūšies pašalinimas iš tam tikro arealo (pavyzdžiui, populiacijos arealo pasikeitimas arba rūšių migracija);
• vaisingumo ir mirtingumo pokyčiai (pavyzdžiui, kai staigūs pokyčiai sąlygas aplinką);
• prisitaikymui (tinkamumui) ir naujų rūšių, turinčių naujų fenotipinių ir genetinių savybių, atsiradimui.

Minimalumo dėsnio esmė

Gyvenimas biologinė sistema, ar tai būtų organizmas, ar populiacija, priklauso nuo daugelio biotinio ir abiotinio pobūdžio veiksnių. Minimalumo dėsnio formuluotė gali skirtis, tačiau esmė išlieka pastovi: kai kuris nors veiksnys smarkiai nukrypsta nuo normos, tada jis tampa reikšmingiausias sistemai ir kritiškiausias gyvybei. Tuo pačiu metu organizmą ribojantys veiksniai skirtingi laikotarpiai laiko gali būti įvairių rodiklių.

Galimi variantai

Visi gyvi organizmai gyvena ir prisitaiko prie aplinkos veiksnių komplekso. Ir šio komplekso veiksnių įtaka visada nevienoda. Veiksnys gali būti pagrindinis (labai svarbus) arba antraeilis. Pagrindiniai veiksniai skirtingiems organizmams bus skirtingi, o skirtingais vieno organizmo gyvenimo laikotarpiais tam tikri aplinkos veiksniai gali būti pagrindiniai jo veiksniai. Be to, tie patys veiksniai gali apriboti kai kuriuos organizmus, o neriboti kitų. Pavyzdžiui, saulės šviesa augalams tai būtinas elementas, užtikrinantis fotosintezės procesus. Tačiau grybams, dirvožemio saprotrofams ar giliavandeniams gyvūnams tai visai nereikalinga. Arba deguonies buvimas vandenyje bus, bet jo buvimas dirvožemyje nebus.

Naudojimo sąlygos

Minimalumo dėsnį taikant riboja du pagalbiniai principai:

1. Įstatymas be papildomo paaiškinimo taikomas tik pusiausvyros sistemoms, būtent tik esant sąlygoms pastovi būsena sistemos, kai sistemos energijos ir medžiagų mainai su aplinka reguliuojami jų nutekėjimu.
2. Antrasis minimumo dėsnio taikymo principas yra susijęs su kompensacinės galimybės organizmai ir sistemos. Tam tikromis sąlygomis ribojantis veiksnys gali būti pakeistas neribojančiu veiksniu, tačiau jo kiekis yra pakankamas arba didelis. Dėl to pasikeis turimos medžiagos poreikis minimalus kiekis.

Vizuali iliustracija

Šio dėsnio poveikį aiškiai parodo mokslininko vardu pavadinta statinė. Šioje sulūžusioje statinėje ribojantis faktorius yra lentų aukštis. Pagal aplinkos teisės Minimalus remontas turi prasidėti nuo mažiausios lentos. Būtent ji yra labiausiai nutolusi veiksnys normalios vertės, optimalus organizmo išlikimui. Nepašalinus šio faktoriaus įtakos, nėra prasmės pildyti statinės – kiti veiksniai neturi tokios reikšmingos įtakos šiuo metu laiko.

Kur plona, ​​ten ir lūžta

Būtent ši patarlė perteikia minimumo dėsnio esmę ekologijoje ir ne tik. Pavyzdžiui, in žemės ūkis atsižvelgiama į mineralinių medžiagų kiekio dirvožemyje rodiklius. Jei dirvožemyje yra tik 20% normos fosforo, kalcio - 50%, o kalio - 95%, tada pirmiausia reikia tręšti fosforo turinčiomis trąšomis. IN laukinė gamta elniams vasarą ribojantis veiksnys bus maisto kiekis, o žiemą – aukštis virš jūros lygio sniego danga. Arba pušims, augančiai pavėsingame miške, ribojantis veiksnys bus šviesa, sausoje smėlingoje dirvoje – vanduo, o pelkėtose vietose – temperatūra vasarą.

Kitas pavyzdys, nesusijęs su ekologija. Jei dešinysis gynėjas komandoje yra silpniausias, tada priešas greičiausiai prasibraus iš jo flango. Tai galioja sporte, mene, versle. Didelė klaida, kurią dažnai daro verslininkai, yra neįvertinimas žalos, kurią daro silpnas darbuotojas net ir eidamas antraeiles pareigas. Ne be reikalo sakoma, kad įmonės kokybę lemia prasčiausių darbuotojų kokybė. O grandinės stiprumas visada priklauso nuo silpniausios jos grandies.

1840 metais vokiečių chemikas Justas Liebigas, augindamas augalus sintetinėse terpėse, atrado, kad tam tikras skaičius ir kiekis cheminiai elementai ir jungtys. Kai kurie iš jų aplinkoje turi būti labai dideliais kiekiais, kiti – mažais kiekiais, o kiti – paprastai pėdsakų pavidalu. Ir kas ypač svarbu: kai kurių elementų negalima pakeisti kitais. Aplinka, kurioje gausu visų elementų, išskyrus vieną, užtikrina augalo augimą tik tol, kol pastarasis išsenka. Taigi augimą riboja vieno elemento trūkumas, kurio kiekis buvo mažesnis už reikalaujamą minimumą. Šis J. Liebigo suformuluotas dėsnis, susijęs su cheminių edafinių veiksnių vaidmeniu augalų gyvenime ir jo vadinamas minimumo dėsniu, turi, kaip vėliau paaiškėjo, universalų ekologinį pobūdį ir atlieka svarbų vaidmenį ekologija.

Minimalumo dėsnis: „ Jeigu aptariamam organizmui pasirodo palankios visos aplinkos sąlygos, išskyrus tą, kuri yra nepakankamai pasireiškusi (kurios vertė artėja prie ekologinio minimumo), tai šiuo atveju lemiama tampa ši paskutinė sąlyga, vadinama ribojančiu veiksniu. dėl atitinkamo organizmo gyvybės ar mirties, taigi ir jo buvimo ar nebuvimo tam tikroje ekosistemoje.

2. Šelfordo tolerancijos dėsnis.

1913 metais Amerikos ekologas W. Shelfordas apibendrino Liebigo minimumo dėsnį, atradęs, kad be apatinės intensyvumo ribos yra ir viršutinė veiksnių intensyvumo riba. išorinę aplinką, kuri apibrėžia viršutinę intensyvumo diapazono ribą, atitinkančią normalios organizmų gyvenimo sąlygas. Šioje formuluotėje įstatymas, vadinamas ekologiniu tolerancijos dėsniu, pradėjo turėti bendresnį universalų pobūdį.

Tolerancijos dėsnis (lat. tolerancija- kantrybės): „Kiekvienam organizmui būdingas ekologinis minimumas ir kiekvieno aplinkos veiksnio intensyvumo ekologinis maksimumas, kurio ribose galima gyvybės veikla.

Aplinkos faktoriaus diapazonas tarp minimalaus ir maksimalaus vadinamas tolerancijos diapazonu arba sritimi.

Nepaisant daugybės aplinkos veiksnių, galima nustatyti keletą bendrų jų poveikio pobūdžio ir gyvų organizmų reakcijų modelių.

Vadinamas gyvybei palankiausio veiksnio kiekybinis diapazonas ekologinis optimalus (lot. optimus -

geriausias).

Faktoriaus reikšmės, esančios slopinimo zonoje, vadinamos ekologinis pesimumas (lot. pesimumas– pats blogiausias).

Minimalus ir didžiausios vertės mirtį sukeliantys veiksniai vadinami atitinkamai ekologinis minimumas ir ekologinis maksimumas .

Tai iliustruota grafiškai 3-1 pav. 3-1 pav. kreivė paprastai nėra simetriška.

Pavyzdžiui, tokiam veiksniui kaip temperatūra, ekologinis maksimumas atitinka temperatūrą, kurioje sunaikinami fermentai ir baltymai (+50 ¸ +60 ° C). Tačiau atskiri organizmai gali egzistuoti net ir su daugiau aukšta temperatūra. Taigi Komčiatkos ir Amerikos karštuosiuose šaltiniuose dumblių buvo rasta esant t > +80 °C. Žemutinė temperatūros riba, kuriai esant galima gyvybė, yra apie –70 °C, nors krūmai Jakutijoje neužšąla net esant tokiai temperatūrai. Pristabdytoje animacijoje (gr. anabiozė- išlikimas), t.y. neaktyvioje būsenoje kai kurie organizmai išgyvena esant absoliučiam nuliui (-273 °C).

Ryžiai. 3-1. Gyvenimo aktyvumo priklausomybė nuo intensyvumo

aplinkos veiksnys.

Galima suformuluoti keletą nuostatų, kurios papildo tolerancijos dėsnį:

1. Organizmai gali turėti platų vieno aplinkos veiksnio tolerancijos diapazoną, o kitokio – siaurą.

2. Paprastai labiausiai paplitę organizmai, turintys platų tolerancijos diapazoną daugeliui veiksnių.

3. Jei sąlygos vienam aplinkos veiksniui nėra optimalios tam tikrai rūšiai, tai kitų aplinkos veiksnių tolerancijos diapazonas gali susiaurėti. Pavyzdžiui, kai azoto kiekis dirvožemyje yra artimas minimumui, sumažėja javų atsparumas sausrai.

4. Veisimosi sezono metu tolerancijos diapazonas linkęs siaurėti.

Organizmai, turintys siaurą tolerancijos diapazoną, arba siaurai pritaikytos rūšys, galinčios egzistuoti tik su nedideliais koeficiento nuokrypiais nuo optimalios vertės, vadinami. stenobiontai arba stenoekai (gr. stenos- siauras, ankštas).

Organizmai, turintys platų tolerancijos diapazoną, arba plačiai pritaikytos rūšys, galinčios atlaikyti dideles aplinkos veiksnių svyravimų amplitudes, vadinami. eurybiontai, arba euryecai (gr. eurys- platus).

Organizmų savybė prisitaikyti prie egzistavimo tam tikrame aplinkos veiksnių diapazone vadinama ekologinis plastiškumas .

Ši sąvoka artima ekologiniam plastiškumui ekologinis valentingumas , kuris apibrėžiamas kaip organizmo gebėjimas gyventi įvairiose aplinkose.

Taigi stenobiontai yra ekologiškai neplastiški, t.y. nėra atsparūs, turi mažą ekologinį valentingumą; Atvirkščiai, eurybiontai yra ekologiškai plastiški, t.y. yra atsparesni ir pasižymi dideliu ekologiniu valentingumu.

Norint nurodyti organizmų ryšį su konkrečiu veiksniu, prie jo pavadinimo pridedami priešdėliai: steno- Ir kaskart -. Taigi, atsižvelgiant į temperatūrą, yra stenoterminė (nykštukas beržas, bananmedis) ir euriterminis (augalai vidutinio klimato zona) rūšis; kalbant apie druskingumą - stenohalinas ( karosas, plekšnė) ir eurihalinas (stickleback); šviesos atžvilgiu - stenofoninis (eglė) ir eurifoninis (erškėtuogės) ir kt.

Steno- ir euribiontizmas paprastai pasireiškia vieno ar kelių veiksnių atžvilgiu. Eurybiontai paprastai yra plačiai paplitę. Daugelis paprastų eurybiontų (bakterijų, grybų, dumblių) yra kosmopolitiški. Stenobiontai, priešingai, turi ribotą paplitimo plotą. Organų ekologinis plastiškumas ir ekologinis valentingumas dažnai keičiasi pereinant iš vienos raidos stadijos į kitą; jauni asmenys, kaip taisyklė, yra labiau pažeidžiami ir reiklesni aplinkos sąlygoms nei suaugusieji.

Kartu organizmai nėra fizinių aplinkos sąlygų vergai; jie prisitaiko ir keičia aplinkos sąlygas taip, kad susilpnintų ribojančio veiksnio įtaką. Toks ribojančių veiksnių kompensavimas ypač efektyvus bendruomenės lygmeniu, bet įmanomas ir gyventojų lygmeniu.

Rūšys, turinčios platų geografinį paplitimą, beveik visada sudaro lokaliai pritaikytas populiacijas, vadinamas ekotipai . Jų optimalumas ir tolerancijos ribos atitinka vietines sąlygas. Ekotipų atsiradimą kartais lydi įgytų savybių ir savybių genetinė konsolidacija, t.y. iki rasių atsiradimo.

Gyvi organizmai ilgą laiką santykinai stabiliomis sąlygomis jie praranda savo ekologinį plastiškumą, o tie, kurie buvo veikiami reikšmingų faktoriaus svyravimų, tampa jam tolerantiškesni, t.y. padidinti aplinkos plastiškumą. Gyvūnams ribojančius veiksnius galima kompensuoti dėl prisitaikančio elgesio – jie vengia kraštutinių ribojančių veiksnių verčių.

Artėjant ekstremalioms sąlygoms jis didėja energijos kaina prisitaikymas. Jei į upę išleidžiamas perkaitintas vanduo, žuvys ir kiti organizmai beveik visą savo energiją išleidžia susidorodami su šiuo stresu. Jiems trūksta energijos gauti maisto, apsisaugoti nuo plėšrūnų ir daugintis, todėl jie išnyksta.

Taigi, organizmai gamtoje priklauso nuo:

Liebigo dėsnis

1 apibrėžimas

Minimalios taisyklės yra vienas iš principų, nulemiančių aplinkos veiksnių vaidmenį organizmų pasiskirstymui ir skaičiui.

Kai kurių santykiniai veiksmai aplinkos veiksniai kuo stipriau, tuo labiau jaučiamas jo trūkumas, lyginant su kitais. Suformulavo G.O. Liebig (1840) įstatymas, taikomas žemės ūkio pasėliams – bet kokiems gyviems organizmams reikia ne tik ekologiškų ir mineralai, drėgmė, temperatūra ar kiti veiksniai ir jų režimas.

Organizmų reakcijos priklauso nuo daugelio veiksnių. Be to, gyvus organizmus natūraliomis sąlygomis vienu metu veikia įvairūs aplinkos veiksniai (tiek biotiniai, tiek abiotiniai). Augalui reikia reikšminga suma maistinių medžiagų ir drėgmės (kalio, azoto, fosforo) ir tuo pačiu santykinai „nereikšmingais“ kiekiais tokio elemento kaip molibdenas (boras).

Bet kuri gyvūnų ar augalų rūšis turi ryškų selektyvumą maisto sudėčiai: kiekvienam augalui reikia tam tikro mineralinio elemento. Visų rūšių gyvūnai yra savaip reiklūs maisto kokybei. Kad organizmai galėtų palankiai egzistuoti ir normaliai vystytis, jie turi turėti visą rinkinį būtinų veiksnių optimaliu režimu ir pakankamu kiekiu.

Faktas, kad dozės apribojimai (arba jų nebuvimas) bet kuris iš būtini augalams medžiagas, kurios priklauso ir mikroelementams, ir makroelementams, lemiančius tuos pačius augimo lėtėjimo rezultatus, atrado ir ištyrė vokiečių chemikas, žemės ūkio chemijos pradininkas Eustace von Liebig. Jo suformuluotos taisyklės vadinamos Liebigo minimumo dėsniu: pasėlių dydį lemia tų maisto medžiagų kiekis dirvoje, kurių augalų poreikiai yra mažiausiai patenkinti. Norėdami tai padaryti, Liebigas pavaizdavo statinę su skylutėmis, parodydamas, kad apatinė skylė lemia skysčio kiekį joje.

1 pastaba

Minimalumo dėsnis galioja ir gyvūnams, ir augalams, taip pat ir žmonėms, kurie tam tikromis sąlygomis turi vartoti vitaminus arba mineralinis vanduo kompensuoti kurio nors organizmo elemento trūkumą.

Liebigo įstatymo paaiškinimai ir pakeitimai

Vėliau buvo atlikta keletas Liebigo įstatymo paaiškinimų. Reikšmingas pakeitimas ir papildymas yra selektyvaus veiksnių poveikio skirtingoms organizmo funkcijoms dėsnis: bet kokie aplinkos veiksniai skirtingai veikia organizmų funkcijas, pavyzdžiui, kvėpavimas, nebus optimalus, pavyzdžiui, kitam virškinimą, ir atvirkščiai. Ši Liebigo įstatymo patikslinimų grupė apima šiek tiek kitokią taisyklę fazinės reakcijos„Žala-nauda“: nedidelė toksinės medžiagos koncentracija veikia organizmus jo funkcijų didinimo kryptimi, o didesnė koncentracija slopina ar net sukelia organizmo mirtį. Šie toksikologiniai modeliai galioja didelis kiekis(taigi, garsus gydomoji savybė mažos koncentracijos gyvačių nuodai), bet ne visoms toksinėms medžiagoms.

2 pastaba

Liebigo dėsnis, minimumo taisyklė, yra vienas iš principų, nulemiančių aplinkos veiksnių vaidmenį organizmų vystymuisi ir pasiskirstymui. Suformulavo G.O. Liebig (1840) žemės ūkio pasėliams.

Pagal Liebigo dėsnį, „medžiaga, kurios kiekis yra minimalus, kontroliuoja derlių ir nustato jo dydį bei stabilumą laikui bėgant“. svarbių medžiagų, esantys dirvožemyje nedideliais ir įvairiais kiekiais. Vėliau šis apibendrinimas pradėtas aiškinti plačiau, atsižvelgiant į kitus aplinkos veiksnius (pavyzdžiui, temperatūrą, laiką ir kt.).

Ribojantys veiksniai. Minimalumo dėsnis (J. Liebigo dėsnis), ribojančio aplinkos veiksnio nustatymas

Ribojantis veiksnys – tai aplinkos veiksnys, kuris peržengia organizmo ištvermės ribas. Ribojantis veiksnys riboja bet kokį organizmo gyvybinės veiklos pasireiškimą. Ribojančių veiksnių pagalba reguliuojama organizmų ir ekosistemų būklė.

J. Liebigo minimumo dėsnis – ekologijoje – samprata, pagal kurią organizmo egzistavimą ir ištvermę lemia labiausiai silpna grandis savo aplinkos poreikių grandinėje.

Pagal minimumo dėsnį, organizmų gyvybines galimybes riboja tie aplinkos veiksniai, kurių kiekis ir kokybė yra artimi organizmui ar ekosistemai reikalingam minimumui.

„Aplinkos veiksnių“ sąvokos apibrėžimas

Bendrosios nuostatos

Aplinka – tai viskas, kas supa organizmą, t.y. tai ta gamtos dalis, su kuria organizmas tiesiogiai arba netiesiogiai sąveikauja.

Aplinka turime omenyje aplinkos sąlygų, turinčių įtakos organizmų gyvenimui, kompleksą. Sąlygų kompleksas susideda iš įvairių elementų – aplinkos veiksnių. Ne visi jie vienoda jėga veikia organizmus. Taigi, stiprus vėjasžiemą nepalanku stambiems, atvirai gyvenantiems gyvūnams, tačiau nepakenkia mažesniems, kurie slepiasi po sniegu ar duobėse, gyvena žemėje. Tie veiksniai, kurie daro kokią nors įtaką organizmams ir sukelia juose adaptacines reakcijas, vadinami aplinkos veiksniais.

Aplinkos veiksnių įtaka veikia visus organizmų gyvenimo procesus ir, svarbiausia, jų medžiagų apykaitą. Organizmų prisitaikymai prie aplinkos vadinami adaptacijomis. Gebėjimas prisitaikyti yra viena iš pagrindinių gyvybės savybių apskritai, nes ji suteikia pačią jos egzistavimo galimybę, organizmų gebėjimą išgyventi ir daugintis.

Aplinkos veiksnių klasifikacija

Aplinkos veiksniai turi skirtingą pobūdį ir specifinius veiksmus. Pagal savo prigimtį jie skirstomi į dvi dalis didelės grupės: abiotinis ir biotinis. Jei veiksnius skirstome pagal jų atsiradimo priežastis, tai juos galima skirstyti į natūralius (gamtinius) ir antropogeninius. Antropogeniniai veiksniai taip pat gali būti abiotinis ir biotinis.

Abiotiniai veiksniai (arba fizikiniai ir cheminiai veiksniai) – temperatūra, šviesa, pH, druskingumas, radioaktyvioji spinduliuotė, slėgis, oro drėgmė, vėjas, srovės. Tai visos savybės negyvoji gamta kurie tiesiogiai ar netiesiogiai veikia gyvus organizmus.

Biotiniai veiksniai yra gyvų būtybių įtakos viena kitai formos. Aplinka organinis pasaulis - komponentas kiekvienos gyvos būtybės aplinka. Abipusiai ryšiai organizmai yra populiacijų ir biocenozių egzistavimo pagrindas.

Antropogeniniai veiksniai yra žmogaus veiksmų formos, kurios lemia gamtos, kaip kitų rūšių buveinės, pokyčius arba tiesiogiai veikia jų gyvenimą.

Aplinkos veiksnių poveikis gali sukelti:

• - į rūšių pašalinimą iš biotopų (biotopo, teritorijos pasikeitimas, populiacijos arealo kitimas; pvz.: paukščių migracija);
• - vaisingumo (populiacijos tankio, dauginimosi pikas) ir mirtingumo (mirties, greitai ir staigiai keičiantis aplinkos sąlygoms) pokyčiai;
• - į fenotipinį kintamumą ir prisitaikymą: modifikacijų kintamumą - adaptyvias modifikacijas, žiemos ir vasaros žiemos miegą, fotoperiodines reakcijas ir kt.

Ribojantys veiksniai. Liebigo „Minimumumo įstatymas“

Aišku, kad poreikiai skirtingų tipų skirtingos kiekvienoje konkrečioje aplinkoje. Tačiau kartu su tuo yra mažiausiai veiksnių, būtinų gyvam organizmui egzistuoti. Vadinamojoje stacionarioje būsenoje (sistemos būsena yra daugiau ar mažiau stabili ir nėra pereinama) ribinė medžiaga bus medžiaga, kurios kiekis yra artimiausias būtino minimumo. Pirmą kartą minimalaus reikalingos medžiagos kiekio klausimą ėmėsi J. Liebigas, kuris 1840 m., dar gerokai prieš termino „ekologija“ atsiradimą, remdamasis augalų mineralinės mitybos tyrimais, ištyrė jų augimo priklausomybė nuo tam tikrų cheminių elementų ar medžiagų. Remdamasis savo tyrimais, J. Liebigas išvedė vadinamąjį minimumo dėsnį: augalų augimas priklauso ne tiek nuo visų medžiagų buvimo, kiek nuo minimalaus medžiagos kiekio, kurio nebuvimas savo ruožtu lemia augimo sulėtėjimas. Vieno elemento trūkumo kompensavimas kitu neveikia. Medžiaga, kurios randama minimaliais kiekiais, reguliuoja derlių ir lemia jo dydį bei stabilumą laikui bėgant.

Laikui bėgant į šį dėsnį buvo padaryti tam tikri papildymai, tačiau jie nepakeitė paties įstatymo esmės (temperatūra, laikas ir pan.), o gerokai apsunkino nustatyto modelio taikymą. Be to, nuo to laiko, kai J. Liebig nustatė šį modelį, mokslininkai pastebėjo, kad taikant jį praktikoje, jį reikia paaiškinti. Taikant minimumo dėsnį, Yu Odumas siūlo naudoti pagalbinius principus, kurie, jo nuomone, turėtų būti du.

Pirmasis pagalbinis principas yra ribojantis principas: Liebigo dėsnis be paaiškinimo gali būti taikomas tik stacionarios būsenos sąlygoms, kai energijos ir medžiagų antplūdį reguliuoja nuotėkis, tai yra, sistema yra pusiausvyros būsenoje.

Yu Odum atkreipia dėmesį į tai, kad sistemai būdinga dinamika, todėl ribojimo principo įvedimas apribos klaidas, atsirandančias atliekant ilgalaikius ekosistemų tyrimus.

Antrasis pagalbinis principas yra susijęs su veiksnių sąveika. Pastebėta, kad tam tikromis sąlygomis didelės koncentracijos arba pakankamai tam tikra medžiaga, arba antrojo ribojančio veiksnio veikimas gali pakeisti minimalaus medžiagos kiekio poreikį.

Pavyzdys galėtų būti kalcio naudojimo vėžiagyviais pakeitimas stronciu arba toks modelis: saulėje augantiems augalams cinko reikia mažiau, todėl cinkas nustoja būti ribojančiu elementu. Antrasis pagalbinis

principą, kurį pristatė Yu Odum, rodo sistemos būklės analizės remiantis netinkamumą mažas kiekis elementai. Jis primygtinai reikalauja išsamią analizę bet kuriame aplinkos tyrime.

Aplinkos veiksnių sąveika. Shelfordo „Tolerancijos įstatymas“

Kaip parodė Liebigo tyrimai, gyvo organizmo vystymąsi lemia ne tik vienų ar kitų faktorių trūkumas, bet ir jų perteklius. Taigi, kiekvienas organizmas turi savo ribas, kurios svyruoja tarp minimumo ir maksimumo, tai yra optimalaus, užtikrinančio organizmo egzistavimą. Kiekviena rūšis turi savo ribas. Maksimumo ir minimumo ribojančio vaidmens ir optimalių sąlygų būtinybės rūšiai egzistuoti sampratą pristatė V. Shelfordas (1913). Jo principas geriau žinomas kaip tolerancijos įstatymas;

Natūralus organizmo egzistavimą ribojantis veiksnys gali būti minimalus arba maksimalus poveikį aplinkai, intervalas tarp kurių lemia kūno ištvermės (tolerancijos) laipsnį šiam veiksniui.

Yu Odum (1975) pateikia keletą Shelfordo dėsnio papildymų, susijusių su aplinkos veiksnių poveikio ir gyvų organizmų reakcijos į juos įvairove:

Organizmai turi platesnį tolerancijos diapazoną kiekvienam veiksniui, o kitam – siauresniu diapazonu;

Organizmai, turintys didelį tolerancijos diapazoną, yra plačiai paplitę;

Jei vieno aplinkos veiksnio nulemtos egzistavimo sąlygos kinta daugiau nei optimalus, tai pasikeičia ir tolerancijos kitiems aplinkos veiksniams diapazonas;

Gamtoje organizmai dažnai atsiduria tokiomis sąlygomis, kurios toli gražu nėra optimaliai nustatytos atliekant laboratorinius eksperimentus;

Dauginimosi ir augimo laikotarpis, kaip taisyklė, šiuo metu yra labai svarbus;

Yu Odum paaiškinimai labai padeda išsiaiškinti rezultatų, gautų atliekant aplinkos tyrimus, nevienalytiškumą. Todėl bet kokiame ekologiniame tyrime reikia išsamią analizę ne tik fizinės ir cheminės aplinkos sąlygos ar gyvų organizmų įtakos vienas kitam laipsnis, bet ir organizmo egzistavimo fazės. Optimalių sąlygų įtaką tam tikrų organizmų augimui, dauginimuisi ir egzistavimui gali aiškiai parodyti pasėlių vystymosi ir derėjimo greitis, priklausantis nuo temperatūros parametrų. Tie, kurie auga optimaliomis sąlygomis, augs greičiau ir sunoksta anksčiau nei tie, kurie auga artimomis kritinėms sąlygoms.

Ryžiai. 2.3. Augalų augimas temperatūros atžvilgiu (Nazaruk, Senchina, 2000)

Norint apibūdinti rūšių tolerancijos amplitudę ekologijoje, vartojami keli terminai. Prie ekofaktoriaus pavadinimo, apibūdinančio poveikį gyvam organizmui, pridedami du žodžiai: sten (gr. Stenos) – siauras ir evry (gr. Euros – platus) stenoterminis – euriterminis temperatūros atžvilgiu.

Stenohidriniai - eurihidriniai - // - vandenys

Stenophagnia - euryphagnium - // - maistas

Stenohalinas - Euryhaline - // - druskingumas

Stenooykny - evrioykny - // - gyvenamosios vietos

Pavyzdys: skirtingų žuvų ikrai vystosi, kai skirtingos temperatūros. Jei lašišų kiaušiniai vystosi nuo 0 iki 14 ° C temperatūroje, o optimali temperatūra yra 4 ° C, tada, palyginti su varlių kiaušiniais, jie bus stenoterminiai, nes varlių kiaušinių vystymosi temperatūros ribos yra nuo 0 ° C iki 30 ° C. optimali temperatūra yra 22 ° C.

Pagrindinių aplinkos veiksnių sąveika gali priklausyti nuo sistemoje vykstančių pokyčių, tai yra, abiotinių ir sąveikos biotiniai veiksniai. Saulės spinduliuotės pokyčiai (šviesa, kaip žinoma, priklauso pagrindinei klimato veiksniai) keičia apšvietimą žemės paviršiaus, o tai savo ruožtu gali sukelti fotoperiodizmo pokyčius gyvūnų ir augalų gyvenime. Apšvietimo pokyčiai gali lemti tam tikros sistemos temperatūros ir drėgmės pokyčius. Drėgmės padidėjimas kartu su saulės spinduliuotės gali keistis temperatūros režimas. Ryškus pavyzdys Veiksnių sąveika gali būti miškas, kuriame gerai išreikštas tam tikrų biotinių ir abiotinių veiksnių sluoksniavimasis ir pokyčiai. Užkarpatijai, ypač kalnuotai regiono daliai, būdingas per didelis gyvulių ganymas, dėl to greitai sutrinka miško plotų funkcionavimas, kur šakos ir lapai nugraužiami iki tam tikro aukščio, jokio ataugimo. Dažnai žmogus veikia kaip pagrindinis biotinis ekosistemos elementas ir savo aktyvumo dėka atsiranda naujo tipo sistemos. Ryškus pavyzdysšiuo atžvilgiu yra aukštos kalnų pievos Karpatuose. Ilgą laiką tikėjo, kad aukštų kalnų pievos (Rūnos kalnas, Krasnaja, Tyapiš ir kt.) gamtos dariniai. Šios nuomonės klaidingumą rodo profesoriaus S. S. eksperimentas. Fodoras. Jie pastebėjo, kad ekologinių veiksnių visuma atskirų sričių aukštumos nebūdingos subalpinėms pievoms. Norėdamas patikrinti šios prielaidos teisingumą, jis įkūrė eksperimentą Runos slėnyje (1 428 m a.v.m.), siekdamas atkurti viršutinė riba miškai. Dirbtiniai sodinimai buvo stebimi 35 metus spygliuočių medžių. Visi medžiai pasodinti ši vieta, jaustis puikiai, tai yra ekofaktorių kompleksas suteikia jiems optimalias sąlygas egzistavimą. Išvada: didžioji dauguma Karpatų slėnių yra dirbtiniai, sukurti žmogaus. Kiekviena rūšis ar rūšių grupė pasirenka sąlygas, užtikrinančias jai optimalų egzistavimą, tai yra, ji pasiskirsto pagal sąlygų gradientą.

Pagrindas aplinkos charakteristikos organizmai yra pagrįsti jų reakcija į aplinkos veiksnių įtaką. Organizmas gali išgyventi tik tam tikro kintamumo diapazone šis veiksnys, kuri dar vadinama amplitude. Tiek labai didelės (maksimalios), tiek labai mažos (mažos) aplinkos veiksnių reikšmės gali būti žalingos organizmui. Kritinė tam tikro veiksnio vertė, išreikšta skaičiais, viršijanti arba žemiau kurios organizmas negali egzistuoti, vadinama kritiniu tašku. Tarp šių kritines vertes ir yra aplinkos tolerancijos zona (2.4 pav.).

Aplinkos tolerancijos zonoje aplinkos veiksnių intensyvumas skiriasi. Kartu su kritinius taškus Pesimalinės zonos yra, kuriose kūno veikla yra labai apribota veiksmų išorinės sąlygos. Toliau – komforto zonos, kuriose aiškiai sustiprėja aplinkos apsauga.

kūno akcijos. Centre yra optimali zona, kuri palanki organizmo funkcionavimui.

Santykių schemą aplinkos tolerancijos diapazone 1924 metais pasiūlė vokiečių ekologas ir zoogeografas R. Hesse, pavadinęs ją aplinkos veiksnių valentiškumu. Verta paminėti, kad kreivė, atspindinti aplinkos valentingumą tolerancijos zonoje, ne visada yra simetriška, o optimali zona yra centre. Pavyzdžiui, gėlo vandens organizmams optimalumas yra apatinėje druskos kiekio vandenyje riboje, o jūros organizmams – priešingoje faktoriaus kintamumo dalyje tolerancijos zonoje, kur druskos kiekis yra didelis.