Энэхүү монографи нь гаметофитын хөгжлийн чиглэлийн хосгүй хоёр нэгж бүхий дээд ургамал болох бриофитуудын гарал үүсэл, хувьслын ботаникийн хамгийн төвөгтэй асуудлыг авч үзэхэд зориулагдсан болно. Энэ асуудлыг хөгжүүлэх нь танин мэдэхүйн тэргүүлэх хэрэгсэл болох харьцуулсан морфологийн аргыг ашиглан логик загварчлал дээр суурилдаг. Молекулаас эрхтэний түвшинд бриофитүүдийн зохион байгуулалттай холбоотой материалын дүн шинжилгээнд үндэслэн одоо байгаа санааг харгалзан үзсэн болно. энэ асуудалЗохиогч архегониатуудын замаг төст өвөг дээдсээс эхлээд бриофитуудын үүсэл, хувьслын цогц үзэл баримтлалын загварыг боловсруулсан. Онцгой анхааралхуурай газрын хамгийн эртний ургамал болох Antho-cerotaceae болон Takakiaceae-д зориулагдсан, нэг төрлийн "амьд олдвор" - үр хөврөлийн хувьслын эхний үе шатыг ойлгоход зориулагдсан гол таксон.
Ботаник, экологи, газарзүйн чиглэлээр ажилладаг өргөн хүрээний мэргэжилтнүүд, биологийн их дээд сургуулийн багш, оюутнууд болон дээд ургамлын хувьслыг сонирхдог бүх хүмүүст зориулагдсан.
Архегониатуудын өвөг дээдсийн хэлбэр болох замаг.
Бриофитууд нь замагтай харьцуулахад трахеофитуудтай илүү төстэй байдаг тул өндөр ургамлын бараг бүх үндсэн шинж чанарыг агуулсан байдаг тул бид юуны түрүүнд энэ асуудлыг хөндөх ёстой. боломжит арга замуудСүүлчийн гарал үүсэл бүхэлдээ ургамлын ертөнцийг хөгжүүлэх шинэ түвшний зохион байгуулалт.
Өндөр ургамлууд (архегониатууд эсвэл үр хөврөлүүд) үүссэн нь ургамлын дэвшилтэт, дэвшилтэт хөгжил, экологийн цоо шинэ талбарт орох, илүү төвөгтэй, нарийн төвөгтэй хөгжилд чухал үе шат болсон юм. хуурай газрын орчин, амьд бодис дэлхий даяар тархаж байгаагийн тод илрэл, амьдралын "хаа сайгүй" (В.И. Вернадскийн оновчтой илэрхийллээр, 1960). Эндээс харахад организмын хувьсал нь үндсэндээ дасан зохицох генез юм.
Өндөр ургамлын гарал үүслийн асуудлыг боловсруулахад олон төрлийн судалгаа хийх нь чухал юм янз бүрийн бүлгүүдархегониатагийн өвөг дээдэс гэж тооцогддог дээд ургамал, замаг.
Өнөөдрийг хүртэл замаг, түүний дотор орчин үеийн болон чулуужсан хэлбэрийг судлахад ихээхэн ахиц дэвшил гарсан. Ялангуяа К.Д.Стюарт, К.Р.Маттокс (1975, 1977, 1978), К.Ж.Никлас (1976), Л.Э.Грахам (1984, 1985), Ю.Е.Петрова (1986) болон бусад хүмүүсийн бүтээлүүд анхаарал татаж байна.
АГУУЛГА
Өмнөх үг
Хувьслын судалгааны арга зүй
Хувьслын онол
Одоогийн байдал хувьслын сургаал
Хувьслын үндсэн хуулиудын талаархи санаанууд
Өндөр ургамлын гарал үүсэл
Архегониатуудын өвөг дээдсийн хэлбэр болох замаг
Цөмийн үе шатуудын өөрчлөлт (дээд үйлдвэрүүдийн хөгжлийн мөчлөг)
Апомиксис ба түүний дээд ургамлын хувьсал дахь үүрэг. Үр хөврөлтэй холбоотой "үе" гэсэн ойлголт
Дээд ургамлын өвөг дээдсийн хэлбэрүүдийн цитологийн найдвартай байдал
Дээд ургамлын өмнөх ургамлууд ба тэдгээрийг анхдагч архегониат болгон хувиргах
Далайд буух үеийн экологийн байдал анхны хэлбэрүүдөндөр ургамал
Үр хөврөлийн үүсэх
Өндөр ургамал үүсэх үед хлоропластын өөрчлөлт
Хамгийн эртний хуурай газрын ургамал. Замаг ба дээд ургамал хоорондын шилжилтийн хэлбэрүүд. Риниофитууд
Эрт газрын ургамлын өөрчлөлтийн замууд
Бриофитын үндсэн бүлгүүдийн гарал үүсэл, хувьсал
Антоцеротофита
Бүлгийн зохион байгуулалтын өвөрмөц байдал нь түүний филогенетикийн байр суурь тодорхойгүй байх шалтгаан болдог генетикийн холбоо
Антоцероттой ижил төстэй чулуужсан ургамал, тэдгээрийн харьцуулсан шинжилгээ
Антоцеротын өвөг дээдсийн хэлбэр
Антоцеротын бусад өндөр ургамлуудтай харьцуулах онцлог ба энэ бүлгийн бриофитуудын дасан зохицох генези.
Элэгний өвс (Marchantiophyta)
Элэгний хамгийн эртний чулуужсан хэлбэрүүд
Бриофитуудын дунд элэгний хорхой нь "хамгийн бага хуурай газрын" организм юм
Элэгний ургамлын экологийн анхны нөхцөл байдал
Гаметофитын навчны иш ба таллусын морфотипийн түүхэн харилцаа
Доод-дунд девоны үеийн спорогоны бүтцийн өөрчлөлт
Элэгний хорхойн гаметофитийн хожуу Девоны-карбоны эрт үеийн хувьсал
Протонема (суулгац), хөгжлийн мөчлөг, хувиргалт дахь түүний ач холбогдол
Дээд Девоны үеийн спорогоны бүтцийн өөрчлөлт
Нүүрстөрөгчийн үеийн элэгний өвсний хувьсал
Бриофит гаметофитын анхны морфотип
Амьдралын хэв маягтай холбоотойгоор элэгний морфогенезийн тэгш хэм
Элэгний ургамлын хуваагдал
Бриофитуудын хөгжлийн замыг ойлгох хэрэгсэл болох оймын зохион байгуулалтын шинж тэмдэг
Jungermanniophytina-ийн зохион байгуулалтын онцлог
Үүний үр дүнд Marchantiophytina-ийн зохион байгуулалт
Тэдний өвөрмөц экологи. Бүлгийн зөрүү
Тосны биетүүд ба тэдгээрийн элэгний зулзагануудад мултрах байдал
Элэгний хоёр үндсэн бүлгийн холимог тэмдэгт бүхий такса, эдгээр бүлгүүдийн гарал үүслийн загвар
Орчин үеийн гэр бүлүүд, элэгний удам угсаа гарч ирэх цаг хугацаа
Элэгний хамгийн сүүлийн үеийн ангилал
Хөвд (Bryophyta)
Бүлгийн зохион байгуулалтын онцлог
Эртний чулуужсан хөвд
Мосс ба элэгний ургамлын харилцааны мөн чанар
Бриофитуудын дунд хөвдний хуурай газрын хамгийн өндөр зэрэг
Хөвдний үндсэн морфотип үүсэх үйл явцыг сэргээх
Спорогонуудын морфологийн харьцуулсан цуваа нь хөвдний хувьслын явцад тэдгээрийн өөрчлөлтийн загвар юм
Такакиофитина
Зохих хөвд (Bryophytina)
Sphagnum хөвд (Sphagnopsida)
Эндрюгийн хөвд (Andreaeopsida)
Lndreobryopsida хөвд (Andreaeobryopsida)
Брай хөвд (Bryopsida)
Бриофитуудын хувьслын явцад хромосомын үндсэн тооны өөрчлөлт
Палеоцен ба эоцен дэх бриофитууд
Олигоцен ба неогенийн бриофитуудад уур амьсгалын өөрчлөлтийн нөлөө
Антропогенийн хүчтэй стресст орсон бриофитууд
Бриофитуудын экологийн урвуу байдал
Биосфер дахь байгалийн болон антропоген өөрчлөлттэй холбоотойгоор бриофитуудын хувьслын урьдчилсан мэдээ
Бриофитуудын хамгийн том таксон, түүнчлэн бриофит болон бусад өндөр ургамлын хоорондох филогенетик харилцаа
Дүгнэлт
Бидний санал болгосон концепцийн загварын дагуу бриофитүүдийн хувьслын тойм (хураангуй)
Уран зохиол.
сэдвээр: "Биоценоз ба экосистем"
БИОЦЕНОЗЫН ШИНЖ, ТӨРЛҮҮД
Байгалийн биоценозууд нь маш нарийн төвөгтэй байдаг. Эдгээр нь юуны түрүүнд зүйлийн төрөл зүйл, популяцийн нягтралаар тодорхойлогддог.
Зүйлийн олон янз байдал - биоценозыг бүрдүүлдэг амьд организмын төрөл зүйлийн тоо, түүний хоол тэжээлийн янз бүрийн түвшинг тодорхойлдог. Зүйлийн популяцийн хэмжээг нэгж талбайд ногдох тухайн зүйлийн бодгаль тоогоор тодорхойлно. Нийгэмд зарим зүйл давамгайлж, бусдаасаа илүү байдаг. Хэрэв бүлгэмдэлд цөөн хэдэн зүйл давамгайлж, бусдын нягтрал маш бага байвал олон янз байдал бага байна. Хэрэв ижил зүйлийн найрлагатай бол тэдгээрийн тоо их бага тэнцүү байвал зүйлийн олон янз байдал өндөр байна.
Биоценоз нь зүйлийн бүрэлдэхүүнээс гадна биомасс, биологийн бүтээмжээр тодорхойлогддог.
Биомасс- нийт тоо хэмжээтухайн популяцийн бүх бодгаль эсвэл нэгж талбайд ногдох бүх биоценозын органик бодис ба түүнд агуулагдах энерги. Биомассыг 1 га талбайд ногдох хуурай бодисын хэмжээ эсвэл эрчим хүчний хэмжээ (J) 1-ээр тодорхойлно.
Биомассын хэмжээ нь тухайн зүйлийн шинж чанар, түүний биологиос хамаарна. Жишээлбэл, хурдан үхэж буй зүйлүүд (бичил биетүүд) эд эсэд (мод, бут сөөг, том амьтан) их хэмжээний органик бодис хуримтлуулдаг урт наслалттай харьцуулахад бага биомасстай байдаг.
Биологийн бүтээмж- нэгж хугацаанд биомасс үүсэх хурд. Энэ нь организм, популяци, бүхэлдээ экосистемийн амин чухал үйл ажиллагааны хамгийн чухал үзүүлэлт юм. Анхдагч бүтээмж - фотосинтезийн явцад автотрофууд (ургамал) органик бодис үүсэх ба хоёрдогч бүтээмж - гетеротрофууд (хэрэглэгч ба задалдагч) -ын биомасс үүсэх хурдыг хооронд нь ялгадаг.
Бүтээмж ба биомассын харьцаа янз бүрийн организмд өөр өөр байдаг. Үүнээс гадна, бүтээмж нь экосистемд харилцан адилгүй байдаг. Энэ нь хэмжээнээс хамаарна нарны цацраг, хөрс, уур амьсгал. Цөл, тундр хамгийн бага биомасс, бүтээмжтэй, ширэнгэн ой хамгийн өндөр байдаг. халуун орны ой. Газартай харьцуулахад дэлхийн далайн биомасс мэдэгдэхүйц бага боловч дэлхийн гадаргуугийн 71 хувийг эзэлдэг нь бага агууламжтай холбоотой юм. шим тэжээл. IN далайн эргийн бүсбиомасс ихээхэн нэмэгддэг.
Биоценозын хувьд хоёр төрлийн трофик сүлжээг ялгадаг: бэлчээр ба детрит. IN бэлчээрийн төрөлхүнсний сүлжээнд эрчим хүч ургамлаас өвсөн тэжээлтэн рүү, дараа нь дээд түвшний хэрэглэгчид рүү урсдаг. Өвсөн тэжээлтэн амьтад хэмжээ, амьдрах орчноос үл хамааран (газар, усан, хөрс) бэлчээрлэж, ногоон ургамлыг идэж, эрчим хүчийг дараагийн түвшинд шилжүүлдэг.
Хэрэв энергийн урсгал нь үхсэн ургамал, амьтны үлдэгдлээс эхэлж, ялгадас гарч, үндсэн хорт бодис болох задралд ордог, хэсэгчлэн задардаг. органик бодис, дараа нь ийм трофик сүлжээг нэрлэдэг хор хөнөөлтэй,эсвэл задралын сүлжээ. Анхдагч хор хөнөөлт бодисууд нь бичил биетэн (нян, мөөгөнцөр), жижиг амьтад (өт, шавьжны авгалдай) орно.
Газрын биогеоценозуудад хоёр төрлийн трофик сүлжээ байдаг. Усны бүлгүүдэд бэлчээрийн гинжин хэлхээ давамгайлдаг. Аль ч тохиолдолд эрчим хүчийг бүрэн ашиглаж байна.
Экосистемийн хувьсал
ЗАЛГАВАЛ
Бүх экосистемүүд цаг хугацааны явцад өөрчлөгддөг. Экосистемийн дараалсан өөрчлөлтийг гэж нэрлэдэг экологийн залгамжлал.Өв залгамжлал нь ихэвчлэн хүрээлэн буй орчинтой харилцах явцад нийгэмд тохиолддог үйл явцын нөлөөн дор явагддаг.
Анхдагч залгамж чанар нь урьд өмнө оршин суудаггүй байсан орчныг хөгжүүлэхээс эхэлдэг: сүйрсэн чулуу, чулуулаг, элсэн манхан гэх мэт Энд анх суурьшсан хүмүүсийн үүрэг их байдаг: бактери, цианобактери, хаг, замаг. Хаягдал бүтээгдэхүүнийг гаргаж авснаар тэд үндсэн чулуулгийг өөрчилж, устгаж, хөрс үүсэхийг дэмждэг. Үхэх үед анхдагч амьд организмууд гадаргуугийн давхаргыг органик бодисоор баяжуулж, бусад организмууд суурьших боломжийг олгодог. Тэд аажмаар организмын олон янз байдлыг нэмэгдүүлэх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Ургамал, амьтдын нийгэмлэг хүрээлэн буй орчинтой тодорхой тэнцвэрт байдалд хүрэх хүртэл илүү төвөгтэй болдог. Ийм нийгэмлэгийг нэрлэдэг цэвэршилт.Энэ нь тэнцвэр алдагдах хүртэл тогтвортой байдлаа хадгалдаг. Ой бол тогтвортой биоценоз буюу оргил үе юм.
Хоёрдогч залгамжлал нь өмнө нь үүссэн нийгэмлэгийн талбайд, жишээлбэл, түймрийн голомт эсвэл орхигдсон талбай дээр үүсдэг. Гэрэлд дуртай ургамлууд үнсэн дээр суурьшиж, сүүдэрт тэсвэртэй зүйлүүд нь халхавчны дор ургадаг. Ургамлын харагдах байдал нь хөрсний нөхцөл байдлыг сайжруулж, бусад зүйлүүд ургаж, анхны суурьшсан хүмүүсийг нүүлгэн шилжүүлдэг. Хоёрдогч залгамжлал нь цаг хугацааны явцад тохиолддог бөгөөд хөрснөөс хамааран оргил үеийг бий болгох хүртэл хурдан эсвэл удаан байж болно.
Нуур нь экологийн тэнцвэрт байдал алдагдсан тохиолдолд тухайн цаг уурын бүсийн онцлог шинж чанартай нуга, дараа нь ой болж хувирдаг.
Өв залгамжлал нь нийгмийн дэвшилтэт хүндрэлд хүргэдэг. Түүний хүнсний сүлжээ улам бүр салбарлаж, байгаль орчны нөөцийг улам бүр бүрэн ашиглаж байна. Нас бие гүйцсэн бүлгэм нь хүрээлэн буй орчны нөхцөлд хамгийн дасан зохицсон байдаг.
ХИЙМЭЛ ЭКОСИСТЕМ. АГРОЦЕНОЗ
Агроценоз- зохиомлоор бий болгосон, хүний арчлагдсан экосистем (талбай, хадлангийн талбай, цэцэрлэгт хүрээлэн, цэцэрлэг, ногооны талбай, ой мод). Тэд хөдөө аж ахуйн бүтээгдэхүүн үйлдвэрлэх зорилгоор бүтээгдсэн. Агроценозууд нь динамик чанар муутай, экологийн найдвартай байдал багатай боловч өндөр бүтээмжтэй байдаг. Газар нутгийн 10 орчим хувийг эзэлдэг агроценозууд жил бүр 2.5 тэрбум тонн хөдөө аж ахуйн бүтээгдэхүүн үйлдвэрлэдэг.
Дүрмээр бол нэг юмуу хоёр төрлийн ургамал нь агроценозоор тарьж ургуулдаг тул организмын харилцан холбоо нь ийм нийгэмлэгийн тогтвортой байдлыг хангаж чадахгүй. Үйлдэл байгалийн сонголтхүнээр суларсан. Зохиомол сонголт нь хамгийн их бүтээмжтэй организмыг хадгалахад чиглэдэг. Үүнээс бусад нь нарны эрчим хүчагроценозод бас нэг эх үүсвэр байдаг - эрдэс ба органик бордоохүний оруулсан хувь нэмэр. Шим тэжээлийн дийлэнх хэсгийг ургацын хувьд мөчлөгөөс байнга зайлуулдаг. Тиймээс бодисын эргэлт үүсдэггүй.
Агроценозын хувьд биоценозын нэгэн адил хүнсний гинжин хэлхээ үүсдэг. Энэ гинжин хэлхээний зайлшгүй холбоос бол хүн юм. Түүгээр ч барахгүй энд тэрээр эхний эрэмбийн хэрэглэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг боловч энэ үед хүнсний сүлжээ тасалдсан байна. Агроценоз нь маш тогтворгүй бөгөөд хүний оролцоогүйгээр 1 жилээс (үр тариа, хүнсний ногоо) 20-25 жил (жимс, жимсгэнэ) хүртэл оршин тогтнодог.
ДАРВИНИЙН ӨМНӨХ ҮЕИЙН БИОЛОГИЙН ХӨГЖИЛ
Шинжлэх ухаан болох биологийн гарал үүсэл нь Грекийн гүн ухаантан Аристотелийн (МЭӨ IV зуун) үйл ажиллагаатай холбоотой юм. Тэрээр анатомийн болон физиологийн судалгаанд үндэслэн организмын ангиллыг бий болгохыг оролдсон. Тэрээр 500 гаруй зүйлийн амьтдыг нарийн төвөгтэй байдлын дарааллаар нь дүрсэлж чаджээ. Амьтны үр хөврөлийн хөгжлийг судалж байхдаа Аристотель үр хөврөлийн эхний үе шатанд маш их ижил төстэй байдлыг олж илрүүлж, тэдгээрийн гарал үүслийн нэгдмэл байх боломжтой гэсэн санааг олжээ.
XVI-XVIII зуун хүртэлх хугацаанд. Дүрслэх ургамал судлал, амьтан судлал эрчимтэй хөгжиж байна. Олж, тайлбарласан организмуудыг системчлэх, нэгдсэн нэршлийг нэвтрүүлэх шаардлагатай байв. Энэ гавьяа нь нэрт эрдэмтэн Карл Линнейд (1707-1778) хамаатай. Тэрээр амьд байгалийн бүтцийн нэгж болох зүйлийн бодит байдалд анхаарлаа хандуулсан анхны хүн юм. Тэрээр хоёртын төрөл зүйлийн нэршлийг нэвтрүүлж, системчилсэн нэгжийн (такс) шатлалыг тогтоож, 10 мянган ургамал, 6 мянган амьтны төрөл зүйл, түүнчлэн ашигт малтмалыг тодорхойлж, системчилсэн. Түүний ертөнцийг үзэх үзлээр К.Линней креационист байсан. Тэрээр хувьслын үзэл санааг үгүйсгэж, олон төрөл зүйл байдаг гэж үзжээ янз бүрийн хэлбэрүүдэхэндээ бурхан бүтээсэн. Амьдралынхаа төгсгөлд К.Линнеус байгальд хувьсах шинж чанартай байдагтай санал нийлж байсан ч тухайн зүйлийн хувиршгүй байдлын итгэл үнэмшил бага зэрэг ганхаж байв.
Анхны хувьслын онолыг зохиогч нь Францын биологич Жан-Батист Ламарк (1744-1829) юм. Ламарк "биологи" гэсэн нэр томъёог нэвтрүүлж, амьтны ертөнцийн тогтолцоог бий болгосноор амьтдыг "сээр нуруугүйтэн", "сээр нуруугүйтэн" гэж хувааснаар нэрээ мөнхөлжээ. Ламарк анх удаа байгалийн хөгжлийн цогц үзэл баримтлалыг бий болгож, организмын хувьсах гурван хуулийг томьёолжээ.
1. Шууд дасан зохицох хууль. Ургамал болон доод амьтдын дасан зохицох өөрчлөлт нь шууд нөлөөн дор үүсдэг орчин. Дасан зохицох нь цочромтгой байдлаас болж үүсдэг.
2. Хөдөлгөөний болон эрхтнүүдийн дасгал хийхгүй байх хууль. Төвөөс ирсэн амьтад дээр мэдрэлийн систембайгаль орчин шууд бусаар нөлөөлдөг. Байгаль орчны удаан хугацааны нөлөөлөл нь амьтдад эрхтнийг байнга хэрэглэхтэй холбоотой зуршил үүсгэдэг. Түүний дасгалыг бэхжүүлэх нь энэ эрхтнийг аажмаар хөгжүүлэх, өөрчлөлтийг нэгтгэхэд хүргэдэг.
3. Ашигтай өөрчлөлтийг үр удамд нь дамжуулж, тогтсон “олж авсан шинж чанарыг өвлүүлэх” хууль. Энэ үйл явц аажмаар явагддаг.
19-р зууны давтагдашгүй эрх мэдэл. палеонтологи ба харьцуулсан анатомийн чиглэлээр Францын амьтан судлаач Жорж Кювье (1769-1832) байв. Тэрээр амьтдын харьцуулсан анатоми, ангилал зүйг шинэчлэгчдийн нэг байсан бөгөөд амьтан судлалд "төрөл" гэсэн ойлголтыг нэвтрүүлсэн. Баялаг баримт материалд үндэслэн Кювье "биеийн хэсгүүдийн харилцан хамаарлын зарчмыг" тогтоож, үүний үндсэн дээр устаж үгүй болсон амьтдын хэлбэрийг сэргээн засварлав. Тэрээр өөрийн үзэл бодлоороо креационист байсан бөгөөд төрөл зүйлийн хувиршгүй байдлын төлөө байсан бөгөөд амьтдад дасан зохицох шинж чанарууд байдгийг байгальд анх бий болсон зохицлын нотолгоо гэж үздэг. Ж.Кювье дэлхийн гадарга дээр болсон сүйрлээс чулуужсан амьтны өөрчлөлтийн шалтгааныг олж харсан. Түүний онолоор бол сүйрэл бүрийн дараа органик ертөнц дахин бий болдог.
Ч.ДАРВИНИЙН ОНОЛЫН ҮНДСЭН ҮНДЭСЛЭЛ
Бүтээлийн хүндэтгэл шинжлэх ухааны онолхувьсал нь Английн байгаль судлаач Чарльз Дарвин (1809-1882) -д хамаардаг. Дарвины түүхэн гавьяа бол хувьслын баримтыг өөрөө тогтоосон явдал биш, харин түүний гол шалтгаан, хөдөлгөгч хүчийг нээсэн явдал юм. Тэрээр "байгалийн шалгарал" гэсэн нэр томъёог нэвтрүүлж, байгалийн шалгарал, хувьслын үндэс нь организмын удамшлын хувьсах чанар гэдгийг нотолсон. Түүний олон жилийн хөдөлмөрийн үр дүн нь "Байгалийн шалгарлын аргаар төрөл зүйлийн үүсэл" (1859) ном байв. 1871 онд түүний бас нэгэн гайхалтай бүтээл болох "Хүний удам угсаа ба бэлгийн сонголт" хэвлэгджээ.
Хувьслын гол хөдөлгөгч хүчЧарльз Дарвин гэдэг удамшлын хувьсах чанар, оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлТэгээд байгалийн сонголт.Дарвины сургаалын эхлэл нь түүний организмын хувьсах байдлын тухай мэдэгдэл байв. Тэрээр удамшдаггүй, хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлээс шууд хамаардаг бүлэг буюу өвөрмөц хэлбэлзлийг тодорхойлсон. Хоёрдахь төрлийн хувьсах чадвар нь хувь хүн эсвэл тодорхой бус, хувь хүн бүрт хүрээлэн буй орчны тодорхой бус нөлөөллийн үр дүнд бие даасан организмд үүсдэг бөгөөд удамшдаг. Хувь хүмүүсийн олон янз байдлын үндэс нь энэ хувьсах чанар юм.
Дарвин бүх амьд биетийн гол шинж чанаруудын нэг болох хязгааргүй үржих чадварыг ажиглаж, дүн шинжилгээ хийснээр хүн амын хэт өсөлтөөс сэргийлж, бодгальдын тоог хязгаарлах хүчин зүйл байдаг гэж дүгнэжээ. Дүгнэлт:нөхөн үржихүйн эрчим, түүнчлэн хязгаарлагдмал байгалийн баялагамьдралын хэрэгсэл нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд хүргэдэг.
Организмд олон янзын хэлбэлзэлтэй байх, тэдгээрийн нэг төрлийн бус байдал, оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл нь хамгийн дасан зохицсон хүмүүсийн оршин тогтнох, дасан зохицох чадвар муутай хүмүүсийг устгахад хүргэдэг. Дүгнэлт:Байгальд байгалийн шалгарал явагддаг бөгөөд энэ нь ашигтай шинж чанаруудыг хуримтлуулах, үр удамд дамжуулах, нэгтгэхэд хувь нэмэр оруулдаг. Байгалийн шалгарлын санаа нь Дарвины амьтдын зохиомол сонголт, сонголтын талаархи ажиглалтаас үүдэлтэй юм. Дарвины хэлснээр байгалийн шалгарлын үр дүн нь:
1) төхөөрөмжүүд гарч ирэх;
2) хувьсагч, организмын хувьсал;
3) шинэ зүйл үүсэх. Тэмдэгтийн ялгаа нь тэмдэгтүүдийн ялгаатай байдлын үндсэн дээр үүсдэг.
Зөрчилдөөн- байгалийн шалгарлын нөлөөн дор үүссэн зүйлийн доторх шинж чанаруудын ялгаа. Хэт их шинж чанартай хүмүүс амьд үлдэх хамгийн давуу талтай байдаг бол дундаж, ижил төстэй шинж чанартай хүмүүс оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд үхдэг. Зайлшгүй шинж чанартай организмууд шинэ дэд зүйл, зүйлийн үүсгэн байгуулагч болж чадна. Тэмдэгтүүдийн ялгаатай байдлын шалтгаан нь тодорхойгүй хувьсах байдал, төрөл зүйлийн хоорондын өрсөлдөөн, байгалийн шалгарлын үйл ажиллагааны олон талт шинж чанар юм.
Дарвины төрөл зүйлийн онолыг монофилетик гэж нэрлэдэг - нийтлэг өвөг дээдсээс төрөл зүйлийн гарал үүсэл, анхны зүйл. Чарльз Дарвин амьд байгалийн түүхэн хөгжлийг нотолж, төрөлжүүлэх арга замыг тайлбарлаж, дасан зохицох байдал, тэдгээрийн харьцангуй шинж чанарыг үндэслэж, шалтгаан, шалтгааныг тодорхойлсон. хөдөлгөгч хүчхувьсал.
ХУВЬСЛЫН БОДЛОГО
Биологийн хувьсал- түүхэн үйл явцхөгжил органик ертөнц, энэ нь организмын өөрчлөлт, зарим нь устаж үгүй болж, зарим нь харагдах байдал дагалддаг. Орчин үеийн шинжлэх ухаанхувьслын үйл явцыг харуулсан олон баримт байдаг.
Хувьслын үр хөврөлийн нотолгоо.
19-р зууны эхний хагаст. "Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын" онолыг боловсруулж байна. Оросын эрдэмтэн Карл Баер (1792-1876) үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд нэг бүлэг доторх өөр өөр зүйлүүд хоорондоо маш төстэй байдгийг тогтоожээ.
Ф.Мюллер, Э.Геккель нарын бүтээлүүд тэдэнд томьёолох боломжийг олгосон биогенетик хууль:"Онтогенез бол филогенезийн богино бөгөөд хурдан давталт юм." Хожим тайлбар биогенетик хууль"Онтогенезийн үед өвөг дээдсийн үр хөврөлийн үе шатууд давтагддаг" гэж А.Н.Северцов боловсруулж, тодруулсан. Хөгжлийн эхний үе шатанд байгаа үр хөврөл хамгийн төстэй байдаг. Төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанарууд нь үр хөврөлийн үед тусгай шинж тэмдгүүдээс эрт үүсдэг. Тиймээс I үе шатанд байгаа бүх сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл заламгай ангархай, хоёр танхимтай зүрхтэй байдаг. Дунд үе шатанд анги тус бүрийн онцлог шинж чанарууд гарч ирдэг бөгөөд зөвхөн хожуу үе шатанд тухайн зүйлийн шинж чанарууд үүсдэг. Хувьслын анатомийн болон морфологийн харьцуулсан нотолгоо.
Гарал үүслийн нэгдмэл байдлын баталгаа нь организмын эсийн бүтэц, нэгдсэн төлөвлөгөөэрхтнүүдийн бүтэц, тэдгээрийн хувьслын өөрчлөлт.
Гомолог эрхтнүүдижил төстэй бүтцийн төлөвлөгөө, нийтлэг гарал үүсэлтэй, ижил болон өөр өөр үүргийг гүйцэтгэдэг. Гомолог эрхтнүүд нь янз бүрийн зүйлийн түүхэн харилцааг нотлох боломжийг олгодог. Морфологийн анхдагч ижил төстэй байдал нь ялгарах явцад олж авсан ялгаагаар янз бүрийн хэмжээгээр солигддог. Гүйцэтгэсэн чиг үүргээс үл хамааран нийтлэг бүтцийн төлөвлөгөөтэй байдаг сээр нуруутан амьтдын мөчрүүд нь ижил төстэй эрхтнүүдийн ердийн жишээ юм.
Ургамлын зарим эрхтнүүд нь навчны анхдагчаас морфологийн хувьд хөгждөг бөгөөд өөрчлөгдсөн навч (tencils, spines, stamens) юм.
Ижил төстэй биетүүд- хоёрдогч, нийтлэг өвөг дээдсээс өвлөгдөөгүй, янз бүрийн системчилсэн бүлгийн организмын морфологийн ижил төстэй байдал. Ижил төстэй эрхтнүүд нь үйл ажиллагааны хувьд ижил төстэй бөгөөд үйл явцын явцад хөгждөг нэгдэл.Эдгээр нь байгалийн шалгарлын үр дүнд хүрээлэн буй орчны ижил нөхцөлд хувьслын явцад үүссэн ижил төстэй дасан зохицох чадварыг харуулж байна. Жишээлбэл, ижил төстэй амьтдын эрхтнүүд нь эрвээхэй, шувууны далавч юм. Эрвээхэйнд нисэхэд ийм дасан зохицох нь хитин бүрхүүлээс, шувуунд урд мөчний дотоод араг яс, өдний бүрхэвчээс үүсдэг. Филогенетикийн хувьд эдгээр эрхтнүүд өөр өөр хэлбэрээр үүссэн боловч тэдгээр нь гүйцэтгэдэг ижил функц- амьтны нислэгт үйлчилнэ. Заримдаа ижил төстэй эрхтэнүүд нь цефалопод болон хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын нүд зэрэг гайхалтай ижил төстэй байдлыг олж авдаг. Тэд ижил төстэй ерөнхий бүтцийн төлөвлөгөөтэй байдаг бүтцийн элементүүд, хэдийгээр тэдгээр нь онтогенезийн өөр өөр примордиас үүсдэг бөгөөд хоорондоо ямар ч холбоогүй байдаг. Ижил төстэй байдлыг зөвхөн гэрлийн физик шинж чанараар тайлбарладаг.
Ижил төрлийн эрхтнүүдийн жишээ бол амьтныг идэхээс хамгаалдаг ургамлын нуруу юм. Нуруу нь навч (barberry), stipules (цагаан хуайс), найлзуурууд (долоогоно), холтос (бөөрөлзгөнө) зэргээс үүсч болно. Тэд зөвхөн гадаад төрх байдал, гүйцэтгэж буй функцээрээ ижил төстэй байдаг.
Өтгөн эд эрхтэн- анхны зорилгоо алдсан харьцангуй хялбаршуулсан эсвэл дутуу хөгжсөн бүтэц. Тэд үр хөврөлийн хөгжлийн явцад тавигддаг боловч бүрэн хөгждөггүй. Заримдаа суурь нь бусад организмын ижил төстэй эрхтэнтэй харьцуулахад өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг. Тиймээс хүний анхан шатны мухар олгог нь гомолог эрхтэн болох өвсөн тэжээлтний cecum-ээс ялгаатай нь лимфийн формацийн үүргийг гүйцэтгэдэг. Халимны аарцагны бүслүүр ба питоны мөчрүүд нь халимууд хуурай газрын дөрвөн хөлтөөс, харин питонууд хөгжсөн мөчрүүдтэй өвөг дээдсээс гаралтай болохыг баталж байна.
Атавизм -хувь хүмүүст ажиглагдсан өвөг дээдсийн хэлбэр рүү буцах үзэгдэл. Жишээлбэл, унаганы зэброид өнгө, хүний олон дунд.
Хувьслын биогеографийн нотолгоо.
Төрөл бүрийн тивийн ургамал, амьтныг судлах нь нөхөн сэргээх боломжийг бидэнд олгодог ерөнхий ахиц дэвшилхувьслын үйл явц ба ижил төстэй хуурай газрын амьтадтай хэд хэдэн зоогеографийн бүсүүдийг тодорхойлох.
1. Палеарктик (Еврази) болон Неоарктик (Хойд Америк) бүс нутгийг нэгтгэдэг Голарктикийн бүс нутаг. 2. Неотропик бүс ( Өмнөд Америк). 3. Этиопын бүс нутаг (Африк). 4. Энэтхэг-Малайзын бүс нутаг (Индохина, Малайз, Филиппин). 5. Австралийн бүс нутаг. Эдгээр газар нутаг бүрт амьтан, ургамлын ертөнцийн хооронд маш төстэй зүйл байдаг. Нэг бүс нутаг нь зарим эндемик бүлгүүдээр бусдаас ялгардаг.
Эндемикүүд- газарзүйн жижиг бүсээр хязгаарлагддаг ургамал, амьтны төрөл зүйл, овог, овог, өөрөөр хэлбэл тухайн нутаг дэвсгэрийн өвөрмөц ургамал, амьтны аймаг юм. Эндемик өвчний хөгжил нь ихэвчлэн газарзүйн тусгаарлалттай холбоотой байдаг. Жишээлбэл, Австралиас хамгийн эртний тусгаарлагдсан өмнөд тивГондвана (120 сая гаруй жил) олон тооны амьтдын бие даасан хөгжилд хүргэсэн. Австралид байдаггүй махчин амьтдын дарамтыг мэдрэхгүйгээр энд монотремын анхны хөхтөн амьтад хадгалагдан үлджээ: платипус ба эхидна; тарваган амьтан: имж, коала.
Палеарктик ба Неоарктикийн бүс нутгийн ургамал, амьтны аймаг нь эсрэгээрээ бие биетэйгээ төстэй юм. Жишээлбэл, Америк, Европын агч, үнс, нарс, гацуур зэрэг нь хоорондоо нягт холбоотой байдаг. Амьтдын дотроос хандгай, суусар, усны булга, цагаан баавгай зэрэг хөхтөн амьтад Хойд Америк, Евразид амьдардаг. Америкийн бизон нь Европын бизонтой нягт холбоотой. Ийм харилцаа нь хоёр тивийн урт удаан хугацааны эв нэгдлийг гэрчилдэг.
Хувьслын палеонтологийн нотолгоо.
Палеонтологи нь чулуужсан организмуудыг судалж, органик ертөнцийн түүхэн үйл явц, өөрчлөлтийн шалтгааныг тогтоох боломжийг олгодог. Палеонтологийн олдвор дээр үндэслэн органик ертөнцийн хөгжлийн түүхийг эмхэтгэсэн.
Чулуужсан шилжилтийн хэлбэрүүд -ахмад болон залуу бүлгийн шинж чанарыг хослуулсан организмын хэлбэрүүд. Тэд филогенийг сэргээхэд тусалдаг тусдаа бүлгүүд. Төлөөлөгчид: Археоптерикс - мөлхөгчид ба шувуудын хоорондох шилжилтийн хэлбэр; inostracevia - хэвлээр явагчид ба хөхтөн амьтдын хоорондох шилжилтийн хэлбэр; псилофит нь замаг ба хуурай газрын ургамлын хоорондох шилжилтийн хэлбэр юм.
Палеонтологийн цувралчулуужсан хэлбэрээс бүрдэх ба тухайн зүйлийн филогенезийн (түүхэн хөгжил) явцыг тусгадаг. Ийм эгнээ нь морь, заан, хирс зэрэгт байдаг. Адууны анхны палеонтологийн цувралыг В.О.Ковалевский (1842-1883) эмхэтгэсэн.
дурсгалууд- эртний устаж үгүй болсон организмаас хадгалагдан үлдсэн ургамал, амьтны төрөл зүйл. Эдгээр нь өнгөрсөн үеийн устаж үгүй болсон бүлгүүдийн шинж тэмдгээр тодорхойлогддог. Реликт хэлбэрийг судлах нь алга болсон организмын дүр төрхийг сэргээх, тэдний амьдрах нөхцөл, амьдралын хэв маягийг санал болгох боломжийг олгодог. Хаттериа бол эртний эртний хэвлээр явагчдын төлөөлөгч юм. Ийм хэвлээр явагчид Юрийн галавын болон Цэрдийн галавын үед амьдарч байжээ. Дэлбээн сэрвээтэй загасны целакант нь эрт Девоны үеэс мэдэгдэж байсан. Эдгээр амьтад хуурай газрын сээр нуруутан амьтдыг бий болгосон. Гинкго бол гимноспермийн хамгийн анхдагч хэлбэр юм. Навч нь том, сэнс хэлбэртэй, ургамал нь навчит.
Орчин үеийн анхдагч ба дэвшилтэт хэлбэрийг харьцуулах нь дэвшилтэт хэлбэрийн өвөг дээдсийн зарим шинж чанарыг сэргээж, хувьслын үйл явцын явцыг шинжлэх боломжийг олгодог.
Сэдвийн хураангуй: “Биоценоз ба экосистем” БИОЦЕНОЗЫН ШИНЖ, ТӨРЛҮҮД Байгалийн биоценоз нь маш нарийн төвөгтэй байдаг. Эдгээр нь юуны түрүүнд зүйлийн төрөл зүйл, популяцийн нягтралаар тодорхойлогддог.Хувьслын онолыг нотлохын тулд Чарльз Дарвин палеонтологи, био газар зүй, морфологийн салбаруудын олон тооны нотлох баримтыг өргөнөөр ашигласан. Дараа нь органик ертөнцийн хөгжлийн түүхийг сэргээж, амьд организмын гарал үүслийн нэгдмэл байдал, байгаль дахь зүйлийн хувьсах байдлын шинэ нотолгоо болсон баримтуудыг олж авав.
Палеонтологийн олдворууд - магадгүй хувьслын үйл явцын хамгийн үнэмшилтэй нотолгоо. Эдгээрт олдвор, ул мөр, олдвор, чулуужсан шилжилтийн хэлбэр, филогенетик цуврал, чулуужсан хэлбэрийн дараалал орно. Тэдгээрийн заримыг нарийвчлан авч үзье.
1. Чулуужсан шилжилтийн хэлбэрүүд- ахмад болон залуу бүлгийн шинж чанарыг хослуулсан организмын хэлбэрүүд.
Ургамлын дунд онцгой сонирхол татдаг псилофитууд. Тэд замагнаас гаралтай бөгөөд хуурай газарт шилжсэн ургамлуудаас хамгийн түрүүнд өндөр спор, үрийн ургамлыг бий болгосон. Үрийн ойм - оймын болон гимноспермийн хоорондох шилжилтийн хэлбэр, cycads - гимносперм ба ангиоспермийн хооронд.
Чулуужсан сээр нуруутан амьтдын дунд энэ дэд хэвшинжийн бүх ангиудын хооронд шилжилтийн хэлбэрийг ялгаж салгаж болно. Жишээлбэл, хамгийн эртний бүлэг дэлбээтэй сэрвээтэй загас анхны хоёр нутагтан амьтдыг бий болгосон - стегоцефалус (Зураг 3.15, 3.16). Энэ нь анхдагч хоёр нутагтан амьтдын таван хуруутай мөч болгон хувиргах анатомийн урьдчилсан нөхцөл бүхий дэлбэн сэрвээтэй загасны хос сэрвээний араг ясны онцлогтой холбоотой юм. Мөлхөгчид ба хөхтөн амьтдын хоорондох шилжилтийг үүсгэдэг хэлбэрүүд мэдэгдэж байна. Үүнд: араатан гүрвэлүүд (гадаадын өвчин) (Зураг 3.17). Мөн мөлхөгчид ба шувуудын хоорондох холбоос нь байв шувуу бүрт (Archaeopteryx) (Зураг 3.18).
Шилжилтийн хэлбэрүүд байгаа нь орчин үеийн болон устаж үгүй болсон организмуудын хооронд филогенетик холбоо байгааг нотолж, тэдгээрийг бий болгоход тусалдаг. байгалийн системболон ургамал, амьтны ургийн мод.
2. Палеонтологийн цуврал- хувьслын явцад өөр хоорондоо холбоотой, филогенезийн явцыг тусгасан хэд хэдэн чулуужсан хэлбэрүүд (Грек хэлнээс. филон- овог, овог, үүсэл- гарал үүсэл). Тодорхой бүлгийн амьтдын түүхийг тодруулахын тулд чулуужсан олдворуудыг ашигласан сонгодог жишээ бол морины хувьсал юм. Оросын эрдэмтэн В.О. Ковалевский (1842-1883) морины аажмаар хувьслыг харуулсан бөгөөд дараалсан чулуужсан хэлбэрүүд орчин үеийнхтэй улам бүр төстэй болохыг тогтоожээ (Зураг 3.20).
Орчин үеийн нэг хуруутай амьтад 60-70 сая жилийн өмнө ойд амьдарч байсан таван хуруутай бяцхан өвөг дээдсээс гаралтай. Уур амьсгалын өөрчлөлт нь тал хээрийн талбай нэмэгдэж, адууны тархалтад хүргэсэн. Хоол хүнс хайж, махчин амьтдаас хамгаалахын тулд хол зайд нүүдэллэх нь мөчний өөрчлөлтөд хувь нэмэр оруулсан. Үүний зэрэгцээ биеийн болон эрүүний хэмжээ нэмэгдэж, шүдний бүтэц илүү төвөгтэй болсон гэх мэт.
Өнөөдрийг хүртэл хангалттай тооны палеонтологийн цувралууд мэдэгдэж байна (горь, махчин амьтад, загасны загас, хирс, сээр нуруугүйтний зарим бүлэг) нь хувьслын үйл явц, нэг зүйл нөгөөгөөсөө гарал үүсэлтэй болохыг нотолж байна.
Морфологийн нотолгоо Энэ зарчим дээр суурилдаг: организмын гүн гүнзгий ижил төстэй байдал нь харьцуулсан хэлбэрүүдийн хамаарлыг харуулж чаддаг тул ижил төстэй байдал их байх тусам тэдгээрийн харилцаа ойртох болно.
1. Эрхтэнүүдийн гомологи.Ижил бүтэцтэй, нийтлэг гарал үүсэлтэй эрхтнүүдийг нэрлэдэг гомолог. Тэд амьтны биед ижил байр суурь эзэлдэг, ижил төстэй үндэслэлээс үүсдэг, ижил бүтцийн төлөвлөгөөтэй байдаг. Ердийн жишээгомологи - хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын мөчрүүд (Зураг 3.21). Тиймээс тэдний чөлөөт урд мөчний араг яс нь радиус ба ulna-аас бүрдсэн шуу, шуу, гар (бугуй, метакарпус, хурууны фаланг) байх ёстой. Хойд мөчний араг ясыг харьцуулах үед ижил төстэй хэв маяг ажиглагдаж байна. Морины шифер яс нь бусад туурайтан амьтдын хоёр, дөрөв дэх хурууны ясны ястай ижил төстэй байдаг. Орчин үеийн моринд эдгээр хөлийн хуруунууд хувьслын явцад алга болсон нь ойлгомжтой.
Могойн хорт булчирхай нь бусад амьтдын шүлсний булчирхайн гомолог, зөгий хатгах нь өндгөвчний гомолог, эрвээхэйний сорох хонхорхой нь бусад амьтдын доод хос эрүүний гомолог болох нь батлагдсан. шавьж.
Ургамал нь ижил төстэй эрхтэнтэй байдаг. Жишээлбэл, вандуйн шөрмөс, кактус, barberry нуруу нь өөрчлөгдсөн навч юм.
Эрхтэнүүдийн ижил төстэй байдлыг тогтоох нь организмын хоорондын харилцааны түвшинг олох боломжийг олгодог.
2. Аналоги.Ижил төстэй биетүүд - эдгээр нь гадаад төрхөөрөө ижил төстэй, ижил үүрэг гүйцэтгэдэг, гэхдээ өөр өөр гарал үүсэлтэй эрхтнүүд юм. Эдгээр эрхтнүүд нь зөвхөн организмын дасан зохицох ижил төстэй чиглэлийг зааж өгдөг
байгалийн шалгарлын үйлчлэлээр хувьслын үйл явц. Могойн гадаад заламгай, загасны заламгай, полихет аналид, усны шавьжны авгалдай (соно гэх мэт) ижил төстэй байдаг. Морин соёо (өөрчлөгдсөн соёо) ба зааны соёо (хэт ургасан шүдлэн) нь ижил төстэй эрхтэнүүд бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагаа нь ижил төстэй байдаг. Ургамлын хувьд barberry нуруу (өөрчлөгдсөн навч), цагаан хуайс нуруу (өөрчлөгдсөн stipules) болон сарнай хонго (холтос эсээс үүсдэг) ижил төстэй байдаг.
Үндэслэлүүд.Өвөрмөц (лат. rudimentum- суурь, анхдагч суурь) нь үр хөврөлийн хөгжлийн явцад үүссэн эрхтэнүүд боловч хожим нь хөгжихөө больж, хөгжөөгүй төлөвт насанд хүрэгчдийн хэлбэрээр үлддэг.
Өөрөөр хэлбэл, үндсэн үйл ажиллагаа нь алдагдсан эрхтэн юм. Органик ертөнцийн түүхэн хөгжил, амьд хэлбэрүүдийн нийтлэг гарал үүслийн хамгийн үнэ цэнэтэй нотолгоо бол үндэслэлүүд юм.Жишээлбэл, шоргоолж идэгч нь анхан шатны шүдтэй, хүн чихний булчин, арьсны булчин, гурав дахь зовхи, могойн мөчрүүд байдаг (Зураг 3.22). Атавизмууд. (лат. Алс холын өвөг дээдэст байсан боловч хувьслын явцад алдагдсан ямар ч төрлийн шинж чанарын бие даасан организмд гарч ирэхийг нэрлэдэг.атавизм атавус- өвөг дээдэс). Хүний хувьд атавизмууд нь сүүл,
үсний шугам биеийн бүх гадаргуу дээр олон хөхний толгой (Зураг 3.23). Нэг хуруутай олон мянган адууны дотор гурван хуруутай сорьц бий. Атавизмууд нь тухайн зүйлийн хувьд чухал үүрэг гүйцэтгэдэггүй боловч устаж үгүй болсон болон одоо байгаа холбогдох хэлбэрүүдийн хоорондын түүхэн харилцааг харуулдаг. Эмбриологийн нотолгоо
ства.
19-р зууны эхний хагаст. Оросын үр хөврөл судлаач К.М. Бэер (1792-1876) үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг томъёолсон: хувь хүний хөгжлийн эхний үе шатыг судлах тусам өөр өөр организмуудын хооронд ижил төстэй байдал олддог. Жишээлбэл, хөгжлийн эхний үе шатанд сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл бие биенээсээ ялгаатай байдаггүй. Зөвхөн дунд үе шатанд загас, хоёр нутагтан амьтдын онцлог шинж тэмдгүүд илэрч, хожуу үе шатанд мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтдын хөгжлийн шинж тэмдэг илэрдэг (Зураг 3.24). Үр хөврөлийн хөгжлийн энэ хэв маяг нь эдгээр бүлгийн амьтдын хувьслын харилцан хамаарал, ялгааны дарааллыг харуулж байна. 19-р зууны хоёрдугаар хагаст байгуулагдсан. Германы эрдэмтэд Э.Геккель (1834-1919), Ф.Мюллер (1821-1897). Энэ хуулийн дагуу хувь хүн бүр өөрийн бие даасан хөгжилд (онтогенез) төрөл зүйлийн хөгжлийн түүхийг давтдаг, эсвэл онтогенез нь богино байдаг
ба филогенезийн хурдан давталт.Жишээлбэл, бүх сээр нуруутан амьтдад онтогенезийн явцад нотохорд үүсдэг бөгөөд энэ нь тэдний алс холын өвөг дээдсийн онцлог шинж юм. Сүүлтгүй хоёр нутагтан амьтдын зулзаганууд сүүлтэй болдог бөгөөд энэ нь сүүлт өвөг дээдсийнхээ шинж чанарыг давтах явдал юм.
Улмаар биогенетикийн хуульд нэмэлт, өөрчлөлт оруулсан. Онто ба филогенезийн хоорондын холбоог тодруулахад онцгой хувь нэмэр оруулсан нь Оросын эрдэмтэн А.Н. Северцов (1866-1936).
Хувь хүний хөгжил гэх мэт богино хугацаанд хувьслын бүх үе шат давтагдах боломжгүй нь ойлгомжтой. Тиймээс үр хөврөлийн хөгжилд зүйлийн түүхэн хөгжлийн үе шатуудыг давтах нь шахсан хэлбэрээр, олон үе шатыг алдагдуулдаг. Үүний зэрэгцээ, нэг зүйлийн организмын үр хөврөл нь өөр зүйлийн насанд хүрсэн хэлбэрүүд биш, харин тэдний үр хөврөлтэй төстэй байдаг. Тиймээс нэг сартай хүний үр хөврөлийн заламгайн ангархай нь загасны үр хөврөлтэй төстэй боловч насанд хүрсэн загасных биш юм. Энэ нь онтогенезийн явцад хөхтөн амьтад насанд хүрсэн загас биш харин загасны үр хөврөлтэй төстэй үе шатуудыг туулдаг гэсэн үг юм.
Чарльз Дарвин онтогенез дэх өвөг дээдсийн хэлбэрийн бүтцийн онцлог давтагдах үзэгдэлд анхаарлаа хандуулсан гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.
Дээрх бүх мэдээлэл нь хувьслыг нотлох, организм хоорондын харилцан хамаарлыг тодруулахад чухал ач холбогдолтой юм.
Био газарзүйн нотолгоо. Био газар зүйДэлхий дээр амьтан, ургамлын орчин үеийн суурьшлын хэв маягийн шинжлэх ухаан юм.
Орчин үеийн газарзүйн бүсүүд дэлхийн түүхэн хөгжлийн явцад цаг уурын болон геологийн хүчин зүйлсийн нөлөөгөөр үүссэн гэдгийг та физик газарзүйн хичээлээс аль хэдийн мэддэг болсон. Ихэнхдээ ижил төстэй байгалийн бүсүүд өөр өөр организмууд амьдардаг бөгөөд өөр өөр бүсүүд ижил төстэй байдаг гэдгийг та бас мэднэ. Эдгээр баримтуудын тайлбарыг зөвхөн хувьслын үүднээс авч үзэх боломжтой. Жишээлбэл, Австралийн ургамал, амьтны өвөрмөц байдал нь эрт дээр үеэс тусгаарлагдсан байсан тул амьтан, ургамлын ертөнцийн хөгжил нь бусад тивээс тусгаарлагдсан байдалтай холбоотой байв. Иймээс био газар зүй нь органик ертөнцийн хувьсалд ихээхэн нотлох баримт болдог.
Одоогийн байдлаар хувьслын үйл явцыг нотлоход биохими ба молекул биологи, генетик, дархлаа судлалын аргууд өргөн хэрэглэгддэг.
Тиймээс, янз бүрийн бүлгийн организмын уураг дахь нуклейн хүчлүүд ба амин хүчлүүдийн нуклеотидын бүтэц, дарааллыг судалж, ижил төстэй байдлыг илрүүлснээр тэдгээрийн хамаарлыг дүгнэж болно.
Биохими нь организмын "цусны харилцааг" тодорхойлох судалгааны аргуудтай байдаг. Цусны уургийг харьцуулахдаа гадны уураг цусанд нэвтрүүлэхэд организмын эсрэгбие үүсгэх чадварыг харгалзан үздэг. Эдгээр эсрэгбиемүүдийг цусны ийлдэсээс тусгаарлаж, энэ ийлдэс нь харьцуулсан организмын ийлдэстэй ямар шингэрүүлэлт хийх үед урвалд орохыг тодорхойлж болно. Энэхүү шинжилгээгээр хүмүүсийн хамгийн ойрын төрөл төрөгсөд нь том мич, хамгийн алслагдсан нь лемурууд болохыг харуулсан.
Дэлхий дээрх органик ертөнцийн хувьсал нь биологийн бүх салбараас олон баримтаар нотлогддог: палеонтологи (филогенетикийн цуваа, шилжилтийн хэлбэрүүд), морфологи (гомологи, аналоги, үндсэн, атавизмууд), үр хөврөл судлал (үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль, биогенетик хууль), биогазар зүй гэх мэт.
Шилжилтийн (завсрын) хэлбэрүүд- өөрсдийн бүтцэд хоёр том системчилсэн бүлгийн шинж чанарыг хослуулсан организмууд.
Шилжилтийн хэлбэрүүд нь хожуу үеийнхээс илүү эртний ба анхдагч (анхдагч гэсэн утгаараа) шинж чанаруудтай, гэхдээ нэгэн зэрэг өвөг дээдсээсээ илүү дэвшилтэт (хожуу гэсэн утгаараа) шинж чанаруудаар тодорхойлогддог. Дүрмээр бол "шилжилтийн хэлбэрүүд" гэсэн нэр томъёог чулуужсан хэлбэрт хамааруулан ашигладаг боловч завсрын зүйлүүд заавал үхэх албагүй.
Шилжилтийн хэлбэрийг оршин байгаагийн нэг нотолгоо болгон ашигладаг биологийн хувьсал.
Үзэл баримтлалын түүх
1859 онд Чарльз Дарвины "Зүйлийн гарал үүсэл" бүтээл хэвлэгдэх үед олдворуудын тоо маш бага байсан бөгөөд шилжилтийн хэлбэрүүд нь шинжлэх ухаанд мэдэгддэггүй байв. Дарвин байхгүйг тайлбарлав завсрын хэлбэрүүд"Онолын эсрэг байж болох хамгийн тод бөгөөд хатуу эсэргүүцэл" гэж үүнийг геологийн бүртгэл хэт бүрэн бус байдалтай холбон тайлбарлав. Тэр тэмдэглэв хязгаарлагдмал тоо хэмжээТухайн үеийн бэлэн цуглуулгууд нь хувьслын болон байгалийн шалгарлын үйл ажиллагааны үүднээс олдсон чулуужсан дээжийн талаарх бэлэн мэдээллийг тайлбарласан. Хоёр жилийн дараа буюу 1961 онд. Археоптерикс олдсон бөгөөд энэ нь мөлхөгчид ба шувуудын хоорондох шилжилтийн сонгодог хэлбэрийг төлөөлдөг. Түүний олдворууд нь Дарвины онолыг батлах төдийгүй биологийн хувьслын оршин тогтнох бодит байдлыг баталгаажуулсан чухал баримт болсон юм. Түүнээс хойш сээр нуруутан амьтдын бүх ангиуд хоорондоо холбоотой байдгийг харуулсан олон тооны чулуужсан хэлбэрүүд олдсон бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь шилжилтийн хэлбэрүүдээр дамждаг.
20-р зууны эхэн үед судасны ургамлын ангилал зүйн олон янз байдлын талаархи мэдлэг нэмэгдэж, тэдний өвөг дээдсийн талаар судалгаа хийж эхлэв. 1917 онд Роберт Кидстон, Уильям Хенри Лэнд нар тосгоны ойролцоо маш эртний ургамлын үлдэгдлийг олж илрүүлжээ. РиниаШотландад. Энэ үйлдвэрийг нэрлэсэн Риниа.Энэ нь ногоон замаг, судасны ургамлын шинж чанарыг хослуулсан.
Үзэл баримтлалын тайлбар
Хоёр бүлгийн организмын хоорондох шилжилтийн хэлбэрүүд нь нэг бүлгийн үр удам, нөгөө бүлгийн өвөг дээдэс байх албагүй. Чулуужсан олдворуудаас харахад тодорхой организм өөр нэгний өвөг мөн эсэхийг нарийн тодорхойлох боломжгүй байдаг. Үүнээс гадна чулуужсан олдворуудаас шууд өвөг дээдсээ олох магадлал өндөр байна тодорхой хэлбэртуйлын жижиг. Маш их илүү магадлалтайЭнэ өвөг дээдсийн бүтэцтэй төстэй харьцангуй ойр дотны хүмүүсийг олж илрүүлэх. Тиймээс аливаа шилжилтийн хэлбэрийг автоматаар хувьслын хажуугийн салбар гэж тайлбарладаг болохоос "филогенетикийн их биений хэсэг" биш.
Шилжилтийн хэлбэрүүд ба ангилал зүй
Хувьслын ангилал зүй нь 20-р зууны туршид ангилал зүйн зонхилох хэлбэр хэвээр байв. Таксыг тодорхойлох нь дээр суурилдаг янз бүрийн шинж тэмдэг, үүний үр дүнд таксонууд салаалсан хувьслын модны мөчир хэлбэрээр дүрслэгдсэн байдаг. Шилжилтийн хэлбэрүүд нь анатомийн хувьд өөр өөр бүлгүүдийн хооронд "унасан" гэж үздэг бөгөөд тэдгээр нь саяхан хуваагдсан дотоод болон гадаад давхаргаас үүссэн шинж чанаруудын холимог юм.
1990-ээд онд кладистик хөгжсөнөөр. Харилцаа холбоог ихэвчлэн кладограмм хэлбэрээр дүрсэлсэн байдаг бөгөөд энэ нь хувьслын шугамын дихотомийн салаалсан байдлыг харуулдаг. Тиймээс, кладистикийн хувьд шилжилтийн хэлбэрийг модны өмнөх мөчрүүд гэж үздэг бөгөөд өмнөх үеийнхний бүх шинж чанарууд хараахан хөгжөөгүй байна. мэдэгдэж байгаа үр удамэнэ сэдэв дээр. Бүлгийн ийм эртний төлөөлөгчдийг гол таксон гэж нэрлэдэг. Суурийн такса)эсвэл эгч таксон Такса эгч),чулуужсан организм тухайн бүлэгт хамаарах эсэхээс хамаарна.
Таних, тайлбарлахтай холбоотой асуудлууд
Организмын олон бүлгүүдийн хооронд шилжилтийн хэлбэр байхгүй байгаа нь креационистуудын шүүмжлэлийн сэдэв юм. Гэсэн хэдий ч олдворын үндсэн бүрэн бус байдлаас шалтгаалан шилжилтийн хэлбэр бүр чулуужсан хэлбэрээр байдаггүй. Бүрэн бус байдал нь чулуужсан, чулуужсан төлөвт шилжих үйл явцын онцлогоос үүдэлтэй. Чулуужсан яс үүсэхийн тулд үхсэн организмыг тунадасны том давхарга дор булсан байх ёстой. Газар дээрх тунадасны хурд маш удаан байдаг тул газрын төрөл зүйл чулуужсан болон хадгалагдах нь ховор байдаг. Нэмж дурдахад, далайн ёроолын том талбайн гадаргуу дээр дээшлэх ховор тохиолдлоор далай тэнгисийн гүнд амьдардаг зүйлийг тодорхойлох нь ховор байдаг. Тиймээс ихэнх мэдэгдэж байгаа олдворууд (мөн үүний дагуу шилжилтийн хэлбэрүүд) нь гүехэн ус, далай, гол мөрөнд амьдардаг зүйлүүд эсвэл хагас усан амьдралын хэв маягийг удирддаг эсвэл далайн эргийн ойролцоо амьдардаг хуурай газрын зүйлүүд юм. Дээр дурдсан асуудлууд дээр малтлага хийдэг маш цөөхөн тооны палеонтологичдыг (гаргийн хэмжээнд) нэмэх хэрэгтэй.
Шилжилтийн хэлбэрүүд нь дүрмээр бол амьдардаггүй том талбайнуудмөн удаан хугацаагаар байхгүй, эс тэгвээс тэд тууштай байх болно. Энэ баримт нь чулуужсан болон дараа нь шилжилтийн хэлбэрийг илрүүлэх магадлалыг бууруулдаг.
Тиймээс завсрын хэлбэрийг илрүүлэх магадлал маш бага байна.
Амьтны дундах жишээ
Ихтиостега нь хоёр нутагтан амьтдын хамгийн эртний төлөөлөгчид гэж тооцогддог. Тэдгээр нь дэлбэн сэрвээтэй загас ба хоёр нутагтан амьтдын хоорондох шилжилтийн холбоос гэж тооцогддог. Ихтиостега таван хуруутай, хуурай газар амьдрахад дасан зохицсон хэдий ч амьдралынхаа нэлээд хэсгийг загас шиг өнгөрөөж, сүүлний сэрвээтэй, хажуугийн шугамзагасны бусад шинж тэмдгүүд.
Нүүрстөрөгчийн болон Пермийн эрин үед оршин байсан Батрахозаврууд нь хоёр нутагтан ба хэвлээр явагчдын хоорондох шилжилтийн хэлбэр гэж тооцогддог. Батрахозаврууд насанд хүрсэн амьдралаа хуурай газар (мөлхөгчид гэх мэт) өнгөрөөсөн хэдий ч усны биетүүдтэй нягт холбоотой байсан бөгөөд хоёр нутагтан амьтдын өвөрмөц шинж чанар, ялангуяа усанд өндөг тавих, авгалдай хөгжүүлэх, усанд авгалдай үүсэх зэрэг олон шинж чанаруудыг хадгалсан байв. заламгай, гэх мэт.
Нисэх чадварыг хөгжүүлсэн олон тооны хэвлээр явагчид олдсон бөгөөд тэдгээрийн зарим нь өдтэй байсан тул мөлхөгчид ба шувуудын хоорондох шилжилтийн хэлбэр гэж тооцогддог. Хамгийн алдартай нь Археоптерикс юм. Энэ нь орчин үеийн хэрээний хэмжээтэй байв. Биеийн хэлбэр, мөчний бүтэц, орчин үеийн шувуудтай төстэй өдтэй байх нь ниссэн байж магадгүй юм. Мөлхөгч амьтдын нийтлэг зүйл бол аарцаг, хавирганы онцгой бүтэцтэй, шовгор шүдтэй хушуутай, далавч дээрээ гурван чөлөөтэй хуруутай, нугалам нугаламтай, 20-21 нугаламтай урт сүүлтэй, пневматизмгүй ястай, өвчүүний ясгүй. Мөлхөгчид ба шувуудын хоорондох шилжилтийн бусад хэлбэрүүд нь Protoavis болон Confuciusornis юм.
Амьтантай төстэй хэвлээр явагчдын олон тооны чулуужсан хэлбэрүүд (синапсид, терапсид, пеликозавр, төрөл бүрийн үлэг гүрвэл гэх мэт) олон газар нутгаас олддог. бөмбөрцөг, Юрийн галавын үед оршин байсан ба Цэрдийн галавын үеүүд, хэвлээр явагчид ба хөхтөн амьтдын шинж чанарыг хослуулан, тетраподын янз бүрийн бүлгүүд, ялангуяа хөхтөн амьтдыг бий болгох боломжит чиглэл, аргуудыг илрүүлдэг. Жишээлбэл, терапсидын бүлгийн амьтан шиг хэвлээр явагч - Лиценопс (Ликенопс)ясны хөгжилд амны хөндий, шүдийг соёо, зүсэлт, зүсэлт болон биеийн бүтцийн бусад шинж тэмдгүүдээр ялгах нь махчин хөхтөн амьтадтай төстэй боловч бусад шинж чанар, амьдралын хэв маягийн дагуу тэд жинхэнэ хэвлээр явагчид байсан.
Чулуужсан хэлбэрээр хадгалагдсан хэлбэрүүдийн нэг нь амбулоцетус юм Ambulocetus natans("алхаж буй халим") нь усны хэлбэр болох хуурай газрын хөхтөн амьтад ба загасны загасны хоорондох шилжилтийн хэлбэр юм. Гаднах төрхөөрөө энэ амьтан матар, далайн гахай хоёрын хоорондох хөндлөн огтлолтой төстэй байв. Арьс нь үсийг хэсэгчлэн багасгасан байх ёстой. Амьтан сарвуутай байсан; сүүл ба мөчрүүд нь усан дахь хөдөлгөөний туслах эрхтэн болж зохицсон байдаг.
Ургамлын дундах жишээ
Риниопсидын ангиллын хуурай газрын анхны ургамлууд болох риниум ба псилофит гэр бүлүүд нь Силуриан-Девоны үед амьдардаг бөгөөд ногоон замаг, дээд ургамлын анхдагч хэлбэрийг хослуулсан. Тэдний бие навчгүй, цилиндр хэлбэртэй тэнхлэгийн эрхтэн байсан - дээд хэсэгт нь бие нь спорангиа бүхий оройн хэсэгт хоёр салаа салаалсан байв. Риниопсидын эрдэс тэжээлийн үүргийг rhizoids гүйцэтгэдэг.
Девоны сүүл үед цэцэглэж байсан үрийн оймын чулуужсан хэлбэрүүд нь оймын болон гимноспермийн шинж чанарыг хослуулсан. Тэд зөвхөн спор (оймын мод гэх мэт) төдийгүй үрийг (ургамлын үр гэх мэт) үүсгэсэн. Тэдний ишний дамжуулагч эд эсийн бүтэц нь гимносперм (cycads) модтой төстэй.
Дунд Девоны ордуудаас өөр нэг үрийн ургамлын урьдал бодисыг олж тогтоосон. Рункариа (Runcaria heinzelinii) 20 сая жилийн өмнө оршин байсан. Энэ нь жижиг ургамал байсан радиаль тэгш хэм; integument болон нэмэх хүрээлэгдсэн sporangium байсан. Рункариа нь спороос үр хүртэлх ургамлын хувьслын замыг харуулдаг.
Хүний хувьсал дахь шилжилтийн хэлбэрүүд
Өнөө үед олон тооны чулуужсан үлдэгдэл олдсон байна хувьслын замхүн төрөлхтөний өвөг дээдсээс гаралтай хомо сапиенс. Их бага хэмжээгээр шилжилтийн гэж ангилж болох хэлбэрүүдэд: Сахалантроп, Ардипитек, Австралопитек (Африк, Афар болон бусад), Хомо хабилис, Хомо ажилчин, Хомо эректус, Хомо прекурсор, Гейдельбергийн хүн, Кро-Магнонууд орно.
Дээр дурдсан хэлбэрүүдийн дунд австралопитек ихээхэн анхаарал хандуулах ёстой. Хувьслын үүднээс авч үзвэл Australopithecus afarensis нь орчин үеийн хоёр хөлт хүмүүс болон тэдний дөрвөн хөлтэй эртний өвөг дээдсийн хооронд оршдог. Энэхүү австралопитекийн олон тооны араг яс нь хоёр хөлт байдлыг тодорхой тусгадаг тул зарим судлаачид энэхүү өмч нь австралопитек afarensis гарч ирэхээс өмнө үүссэн гэж үздэг. дунд нийтлэг шинж чанаруудАнатомийн хувьд түүний аарцаг нь сармагчинтай харьцуулахад хүний ястай илүү төстэй байдаг. Илиумын ирмэг нь богино, өргөн, sacrum өргөн, хип үений ард шууд байрладаг. Энэ организмын босоо байрлалыг хангадаг өвдөгний булчингуудын бэхэлгээний газрууд байгаагийн тодорхой нотолгоо байдаг. Australopithecus-ийн аарцаг нь яг хүнийхтэй адил биш (илүү өргөн, ясны ирмэг нь гадагш чиглэсэн) боловч эдгээр шинж чанарууд нь хоёр хөл дээр алхахтай холбоотой үндсэн бүтцийн өөрчлөлтийг харуулж байна. Гуяны яс нь өвдөг рүү чиглэсэн өнцөг үүсгэдэг. Энэ онцлог нь хөлийг ойртуулах боломжийг олгодог дунд шугамбие нь хоёр хөл дээрээ хөдөлгөөн хийх зуршилтай байдлын тод нотолгоо юм. Өнөө үед хомо сапиенс, орангутан, коат зэрэг нь ижил шинж чанартай байдаг. Австралопитекийн хөл нь байсан эрхий хуруу, энэ нь модны мөчрийг хөлөөрөө барьж авах бараг боломжгүй юм. Хөдөлгөөний шинж чанараас гадна австралопитек нь бас мэдэгдэхүйц байв том тархиорчин үеийн шимпанзетэй харьцуулахад шүд нь илүү төстэй байв орчин үеийн хүнсармагчингаас илүү.
Филогенетик цуврал
Филогенетик цуваа нь хувьслын явцад харилцан уялдаатай, түүхэн хөгжлийнхөө аажмаар өөрчлөлтийг тусгасан чулуужсан хэлбэрүүдийн цуваа юм.
Тэднийг Оросын эрдэмтэн А.Ковалевский, Английн эрдэмтэн Ж.Симпсон нар судалжээ. Тэд орчин үеийн ганц хуруутай туурайтнууд эртний жижиг бүх идэштэн амьтдаас гаралтай болохыг харуулсан. Чулуужсан адууны шинжилгээ нь энэ бүлгийн амьтдын аажмаар хувьслын үйл явцыг тогтооход тусалсан, ялангуяа цаг хугацааны явцад өөрчлөгдөж, чулуужсан хэлбэрүүд орчин үеийн адуутай илүү төстэй болсон. Эоцений эохипусыг орчин үеийн адуутай харьцуулбал тэдний филогенетик хамаарлыг батлахад хэцүү байдаг. Гэсэн хэдий ч Евразийн өргөн уудам нутаг дэвсгэрт бие биенээ дараалан орлуулсан хэд хэдэн шилжилтийн хэлбэрүүд байдаг. Хойд Америк, морьдын филогенетик цувралыг сэргээж, тэдний хувьслын өөрчлөлтийн чиглэлийг тогтоох боломжтой болсон. Энэ нь цувралаас бүрдэнэ дараах хэлбэрүүд(хялбаршуулсан хэлбэрээр): Фенакодус — Эохиппус — Миохиппус — Парахиппус — Плиохиппус — Equus.
Гилгендорф (1866) палеонтологийн цувралыг тодорхойлсон ходоодны хөлШтайнхаймын сав газрын (Герман, Вюртемберг) нуурын хурдсанд хоёр сая гаруй жил хуримтлагдсан миоцений хурдас. Planorbis цувралд хамаарах 29 өөр хэлбэрийг дараалсан давхаргад илрүүлсэн (Планорбис).Эртний нялцгай биетүүд спираль хэлбэртэй бүрхүүлтэй байсан бол хожим нь турбоспираль хэлбэртэй бүрхүүлтэй байжээ. Эгнээ нь хоёр салаатай байв. Галт уулын халуун рашааны уршгаар агаарын температур нэмэгдэж, кальцийн карбонатын агууламж нэмэгдсэн нь яст мэлхийн хэлбэр өөрчлөгдсөн гэж үздэг.
Тиймээс филогенетик цуврал нь шилжилтийн хэлбэрүүдийн түүхэн дарааллыг илэрхийлдэг.
Одоогийн байдлаар филогенетик цувралыг аммонит (Вааген, 1869), Viviparidae овгийн ходоодны хөлд мэддэг. (Viviparus)(Неймайром, 1875), хирс, заан, тэмээ, артиодактил болон бусад амьтад.
a) Хамгийн эртний давхаргад зөвхөн сээр нуруугүй амьтад л олдсон.
б) Давхарга нь бага байх тусам үлдэгдэл нь орчин үеийн төрөл зүйлд ойртдог.
в) Палеонтологийн олдворуудын тусламжтайгаар филогенетикийн цуваа, шилжилтийн хэлбэрийг тогтоох боломжтой болсон.
2. Чулуужсан шилжилтийн хэлбэрүүд- хуучин болон залуу хэлбэрийн шинж чанарыг хослуулсан организмын хэлбэрүүд.
a) Амьтны шүдтэй мөлхөгчдийг Хойд Двина (Иностранцевия төрөл) дээрээс олжээ. Дараах эрхтнүүдийн бүтэц нь хөхтөн амьтадтай төстэй байв: гавлын яс; нуруу; мөлхөгчид шиг биеийн хажуу талд биш, харин хөхтөн амьтдын адил биеийн доор байрлах мөчрүүд; шүд нь соёо, шүд, араа шүд гэж ялгагдана.
б) Археоптерикс- Юрийн галавын үеийн давхаргад (150 сая жилийн өмнө) олдсон шувууд ба хэвлээр явагчдын хоорондох шилжилтийн хэлбэр.
· Шувуудын шинж тэмдэг: арын хөл, далавч, өдтэй, гаднах төстэй байдал.
· Мөлхөгчдийн шинж тэмдэг: нугаламаас тогтсон урт сүүл; хэвлийн хавирга; шүд байгаа эсэх; урд мөчний хумс.
· Дараах шалтгааны улмаас муу ниссэн: өвчүүний яс нь хөлгүй байсан, i.e. цээжний булчин суларсан; нуруу, хавирга нь шувууных шиг хатуу бэхлэгдсэнгүй.
V) Псилофит– замаг ба хуурай ургамлын хоорондох шилжилтийн хэлбэр.
· Ногоон замагнаас гаралтай.
· Дээд спор агуулсан судасны ургамал - хөвд, гэзэг, ойм зэрэг нь псилофитээс гаралтай.
· Силурийн үед илэрч, Девоны үед тархсан.
· Замаг ба дээд споруудаас ялгаатай нь: псилофит - далайн эрэг дагуу ургадаг өвслөг, модлог ургамал; хайрстай салаалсан иштэй байсан; арьс нь стоматай байсан; газар доорх иш нь үндэслэг иштэй үндэслэг иштэй төстэй байв; ишийг дамжуулагч, салст бүрхэвч, механик эд гэж ялгадаг.
3. Филогенетик цуврал- хувьслын явцад бие биенээ дараалан орлуулсан тодорхой хэлбэрийн цувралууд (филогенез).
а) В.О. Ковалевский морины хувьслыг сэргээж, түүний филогенетик цувралыг бүтээжээ.
· Палеогенийн үед амьдарч байсан Еохипп үнэгний хэмжээтэй, дөрвөн хуруутай урд, гурван хуруутай хойд мөчтэй байжээ. Шүд нь сүрьеэтэй байсан (бүх идэштний шинж тэмдэг).
· Неогенийн үед уур амьсгал илүү хуурай болж, ургамал бүрхэвч өөрчлөгдөж, эохипп нь Эохипп, Меригипп, Гиппарион, орчин үеийн морь гэсэн хэд хэдэн хэлбэрээр хөгжсөн.
· Eohippus-ийн шинж тэмдгүүд өөрчлөгдсөн: хөл нь уртассан; сарвуу нь туурай болж хувирсан; дэмжлэгийн гадаргуу багассан тул хурууны тоог нэг болгон бууруулсан; хурдан гүйх нь нурууг бэхжүүлэхэд хүргэсэн; бүдүүлэг тэжээлд шилжих нь атираат шүд үүсэхэд хүргэсэн.
2. Харьцуулсан морфологи - бие даасан эрхтнүүдийн хэлбэр, бүтэц, тэдгээрийн хувьслын өөрчлөлтийг судалдаг. Орчин үеийн организмын эрхтэн тогтолцоо нь дараалсан өөрчлөлтүүдийг үүсгэдэг. Жишээлбэл, орчин үеийн организмд тархи, дотоод эрхтний гавлын ясны хувь заяаг судлах боломжтой. Биохимийн харьцуулсан нотолгоо нь морфологийн харьцуулсан нотолгоотой ойролцоо байдаг. Жишээлбэл, орчин үеийн организмд гемоглобины бүтцийн өөрчлөлтийг ажиглаж болно. Гэсэн хэдий ч бүх шилжилтийн хэлбэрүүд бидний цаг үе хүртэл хадгалагдаагүй тул эдгээр цувралд цоорхой байдаг
1. Эсийн бүтэцОрганизмууд нь органик ертөнцийн гарал үүслийн нэгдмэл байдлыг харуулсан.
a) Янз бүрийн хаант улсын организмууд эсүүдээс тогтдог.
б) Бүх эсүүд ижил төстэй бүтцийн төлөвлөгөөтэй байдаг.
2. Ерөнхий төлөвлөгөөсээр нуруутан амьтдын бүтэц.
a) Хоёр талын тэгш хэм.
б) Биеийн ижил төстэй хөндий.
в) Нуруу, гавлын яс байгаа эсэх.
г) ижил төстэй мэдрэлийн систем.
г) хоёр хос мөч.
3. Гомологи- үйл ажиллагаанаас үл хамааран бүтэц, гарал үүслийн эрхтнүүдийн ижил төстэй байдал.
a) мөчдийн араг яс нь ижил төстэй байдаг өөр өөр ангиудсээр нуруутан амьтад.
б) Вандуйны шөрмөс, кактины нуруу, барбарины зүү нь навчтай ижил төстэй байдаг.
в) Үндэслэг иш, булцуу, булцуу нь иштэй ижил төстэй байдаг (эдгээр нь газар доорх найлзуурууд юм).
4. Аналоги- эрхтнүүдийн үйл ажиллагааны ижил төстэй байдал нэгэн төрлийн функцууд, гэхдээ ижил төстэй бүтэц, гарал үүсэлгүй.
a) Аналоги нь төрөл зүйлийн хоорондын харилцааг тогтооход үүрэг гүйцэтгэдэггүй.
б) Жишээ:
Эрвээхэйн далавч нь шувууны далавчтай төстэй ба сарьсан багваахай;
хавч, загасны заламгай;
· кактусын нуруу (навч), долоогоно (найлзуурууд), сарнай, бөөрөлзгөнө (арьсны ургалт).
5. Үндэслэлүүд- хувьслын явцад тухайн зүйлийг хадгалах анхны ач холбогдлоо алдаж, устах шатандаа орсон эрхтнүүд.
a) Жишээ нь:
· хөлгүй булны гүрвэл нь үе мөчний мөрний анхдагч бүслүүртэй, загаснууд нь анхан шатны аарцагны бүслүүртэй;
· шувуунд далавчны 1, 3-р хуруу нь анхан шатны (шифер яс);
Ургамлын үндэслэг иш дээр хайрс байдаг - навчны үндэс.
· Наранцэцгийн захын цэцгүүдэд анхан шатны мөстлөг ба пистиль байдаг.
б) Тэмдгүүдийн зорилго байхгүй байгааг үндэслэлүүд нотолж байна.
в) Рудиментүүд дэлхийн түүхэн хөгжлийг гэрчилдэг.
6. Атавизмууд- хувь хүмүүс өвөг дээдсийнхээ шинж чанарт буцаж ирэх тохиолдол.
a) Жишээ нь:
· үхрийн гурван хос хөх;
· хүний олон хөхний толгой;
· унаганы тахө шиг өнгөтэй.
б) Эдгээр шинж чанарыг хариуцдаг генүүд хадгалагдан үлдсэн боловч янз бүрийн шалтгаануудхарагдахгүй байна.
в) Атавизмууд нь амьтан, ургамлын хувьслын нотолгоо юм.
7. Шилжилтийн хэлбэрүүддоод ба дээд ангийн шинж чанаруудыг бүтэцдээ нэгтгэдэг.
a) Жишээ нь:
· доод хөхтөн амьтад (платип ба echidna) нь хэвлээр явагчидтай төстэй шинж чанартай байдаг: (клоака, өндөглөдөг);
· дэд бүлэг Амьтны шүдтэй гүрвэл (Inostrantzevia төрөл) – хэвлээр явагчид ба хөхтөн амьтдын хоорондох шилжилтийн хэлбэр (олжвор).
б) Шилжилтийн хэлбэрийг ашиглан тухайн зүйлийн хөгжлийн түүхийг харуулсан филогенетик цувралыг байгуулах боломжтой.
3. Харьцуулсан үр хөврөлийн - үр хөврөл судлал нь организмын үр хөврөлийн хөгжлийг судалдаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад үр хөврөл ихэвчлэн өвөг дээдсийн үр хөврөлтэй ижил төстэй байдаг. Жишээлбэл, бүх сээр нуруутан амьтдын дотоод заламгай (эсвэл тэдгээрийн үндсэн хэсэг - заламгайн уут) хөгжлийн эхний үе шатанд гарч ирдэг.
Үр хөврөлийн ижил төстэй байдал.
а) Хордаат үр хөврөлийн бүтэц нь бусад төрлийн амьтдын биетэй байнга төстэй байдаг.
oocyte - protozoa;
· гаструла – coelenterates;
· дугуй өт;
· Гавалгүй дэд хэвшлийн төлөөлөгчид.
б) Энэ нь бүх хордтын нийтлэг гарал үүслийг илтгэнэ.
