Фотосинтезийн үйл явцын тэгшитгэл. Фотосинтез

Нарны цацрагийн энергийг нүүрсустөрөгчийн нийлэгжилтэнд ашиглан химийн энерги болгон хувиргах үйл явц. нүүрстөрөгчийн давхар исэл. Энэ бол нарны эрчим хүчийг авч, манай гаригийн амьдралд ашиглах цорын ганц арга зам юм.

Зураг авах, хөрвүүлэх нарны эрчим хүчянз бүрийн фотосинтезийн организмууд (фотоавотрофууд) гүйцэтгэдэг. Үүнд олон эст организм (өндөр ногоон ургамал ба тэдгээрийн доод хэлбэрүүд - ногоон, хүрэн, улаан замаг) ба нэг эсийн организм (euglena, dinoflagellates, diatoms) орно. Фотосинтезийн организмын томоохон бүлэг нь прокариотууд - хөх-ногоон замаг, ногоон, нил ягаан бактери юм. Дэлхий дээрх фотосинтезийн ажлын тал орчим хувийг өндөр ногоон ургамлууд, үлдсэн хагасыг голчлон нэг эст замаг гүйцэтгэдэг.

Фотосинтезийн талаархи анхны санаанууд 17-р зуунд үүссэн. Дараа нь шинэ мэдээлэл гарахын хэрээр эдгээр санаанууд олон удаа өөрчлөгдсөн. [шоу] .

Фотосинтезийн талаархи санаа бодлыг хөгжүүлэх

1630 онд ван Хелмонт ургамал өөрөө органик бодис үүсгэдэг бөгөөд хөрснөөс авдаггүй гэдгийг харуулсан үед фотосинтезийн судалгаа эхэлсэн. Бургас ургасан хөрс болон модыг жинлэхэд тэрээр 5 жилийн хугацаанд модны жин 74 кг-аар нэмэгдсэн бол хөрс нь ердөө 57 г алдсан гэж дүгнэжээ үлдсэн хоол хүнс нь модыг услахад ашигладаг ус юм. Одоо бид синтезийн гол материал нь агаараас үйлдвэрээс гаргаж авсан нүүрстөрөгчийн давхар исэл гэдгийг бид мэднэ.

1772 онд Жозеф Пристли гаа найлзуурууд шатаж буй лаагаар бохирдсон агаарыг "засдаг" болохыг харуулсан. Долоон жилийн дараа Ян Ингенхуйс ургамал зөвхөн гэрэлд байж л муу агаарыг "засаж" чадна гэдгийг олж мэдсэн бөгөөд ургамлын агаарыг "засах" чадвар нь өдрийн тунгалаг байдал, ургамал агаарт байх хугацаатай пропорциональ байдгийг олж мэдэв. нар. Харанхуйд ургамал "амьтанд хортой" агаарыг ялгаруулдаг.

Фотосинтезийн талаархи мэдлэгийг хөгжүүлэх дараагийн чухал алхам бол 1804 онд хийсэн Соссюрийн туршилтууд байв. Соссюр фотосинтезийн өмнө болон дараа нь агаар болон ургамлыг жинлэх замаар ургамлын хуурай массын өсөлт нь агаараас шингэсэн нүүрстөрөгчийн давхар ислийн массаас давсан болохыг тогтоожээ. Масс нэмэгдэхэд оролцдог өөр нэг бодис нь ус гэж Соссюр дүгнэжээ. Тиймээс 160 жилийн өмнө фотосинтезийн үйл явцыг дараах байдлаар төсөөлж байсан.

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Ус + Нүүрстөрөгчийн давхар исэл + Нарны энерги ----> Органик бодис + Хүчилтөрөгч

Ingenhues фотосинтез дэх гэрлийн үүрэг нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг задлахад оршино гэж санал болгосон; Энэ тохиолдолд хүчилтөрөгч ялгарч, ялгарсан "нүүрстөрөгч" нь ургамлын эд эсийг бий болгоход ашиглагддаг. Үүний үндсэн дээр амьд организмыг нарны энергийг ашиглан нүүрстөрөгчийн давхар ислийг “шингээх” чадвартай ногоон ургамал, хлорофилл агуулаагүй, гэрлийн энергийг ашиглаж чаддаггүй, CO 2-ыг шингээх чадваргүй бусад организмд хуваасан.

С.Н.Виноградский 1887 онд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг харанхуйд шингээх (жишээ нь органик нэгдэл болгон хувиргах) чадвартай хлорофиллгүй организм болох химийн синтетик бактерийг нээсэн үед амьд ертөнцийг хуваах энэхүү зарчим зөрчигдсөн. 1883 онд Энгельманн хүчилтөрөгч ялгаруулдаггүй нэгэн төрлийн фотосинтез хийдэг нил ягаан бактерийг олж илрүүлэхэд энэ нь мөн тасалдсан. Нэгэн цагт энэ баримтыг хангалттай үнэлээгүй; Үүний зэрэгцээ харанхуйд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээдэг химийн синтетик бактери олдсон нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх боломжгүй гэдгийг харуулж байна. өвөрмөц онцлогдангаараа фотосинтез.

1940 оноос хойш шошготой нүүрстөрөгчийг ашигласны ачаар ургамал, бактери, амьтны бүх эсүүд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх, өөрөөр хэлбэл молекулд оруулах чадвартай болохыг тогтоожээ. органик бодис; Зөвхөн үүнд шаардлагатай энергийг авдаг эх үүсвэрүүд нь өөр өөр байдаг.

Фотосинтезийн судалгаанд бас нэг томоохон хувь нэмэр оруулсан нь 1905 онд Блэкман фотосинтез нь хурдан гэрлийн урвал ба гэрлээс хамааралгүй хэд хэдэн удаашралтай, дараалсан хоёр урвалаас бүрддэг болохыг олж мэдсэн бөгөөд үүнийг хурдны урвал гэж нэрлэсэн. Блэкман өндөр эрчимтэй гэрлийг ашиглан фотосинтез нь эхний тохиолдолд фотосинтезийн систем нь хоёр дахин их энерги авдаг байсан ч тасалдсан гэрлийн дор фотосинтез нь тасралтгүй гэрэлтэй адил секундын багахан хэсэг хугацаанд үргэлжилдэг болохыг харуулсан. Фотосинтезийн эрч хүч нь харанхуй үеийг мэдэгдэхүйц нэмэгдүүлэх замаар л буурсан. Цаашдын судалгаагаар температур нэмэгдэх тусам харанхуй урвалын хурд мэдэгдэхүйц нэмэгддэг болохыг тогтоожээ.

Дараах таамаглал нь холбоотой юм химийн үндэсфотосинтезийг ван Ниэл дэвшүүлсэн бөгөөд 1931 онд бактерид фотосинтез нь хүчилтөрөгч ялгаруулахгүйгээр агааргүй нөхцөлд явагддаг болохыг туршилтаар харуулсан. Ван Ниел зарчмын хувьд фотосинтезийн үйл явц бактери болон ногоон ургамалд ижил төстэй байдаг гэж санал болгосон. Сүүлд гэрлийн энергийг усны фотолиз (H 2 0) хийхэд ашигладаг бөгөөд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээхэд оролцох замаар тодорхойлогддог бууруулагч бодис (H) ба исэлдүүлэгч бодис (OH), таамаглалын урьдал бодисыг үүсгэдэг. молекулын хүчилтөрөгч. Бактерийн хувьд фотосинтез нь ерөнхийдөө ижил аргаар явагддаг боловч устөрөгчийн донор нь H 2 S буюу молекулын устөрөгч байдаг тул хүчилтөрөгч ялгардаггүй.

Фотосинтезийн талаархи орчин үеийн санаанууд

By орчин үеийн санаануудФотосинтезийн мөн чанар нь цацрагийн энергийг хувиргах явдал юм нарны гэрэл ATP болон бууруулсан никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP) хэлбэрээр химийн энерги болгон хувиргадаг. · N).

Одоогийн байдлаар фотосинтезийн үйл явц нь фотосинтезийн бүтэц идэвхтэй оролцдог хоёр үе шатаас бүрддэг гэж ерөнхийд нь хүлээн зөвшөөрдөг. [шоу] болон гэрэл мэдрэмтгий эсийн пигментүүд.

Фотосинтезийн бүтэц

Бактерийн доторфотосинтезийн бүтцийг инвагинац гэж үздэг эсийн мембран, мезосомын lamellar organellas үүсгэдэг. Бактерийг устгах замаар олж авсан тусгаарлагдсан мезосомуудыг хроматофор гэж нэрлэдэг бөгөөд тэдгээрт гэрэл мэдрэмтгий аппаратууд төвлөрдөг.

ЭукариотуудадФотосинтезийн аппарат нь тусгай эсийн доторх органеллууд - хлоропласт, ногоон пигмент хлорофилл агуулсан байдаг бөгөөд энэ нь ургамлыг ногоон өнгөтэй болгож, тоглуулдаг. амин чухал үүрэгфотосинтезийн явцад нарны гэрлээс энерги авдаг. Митохондри шиг хлоропластууд нь ДНХ, РНХ, уургийн нийлэгжилтийн аппаратыг агуулдаг, өөрөөр хэлбэл өөрсдийгөө нөхөн үржих чадвартай байдаг. Хлоропласт нь митохондриас хэд дахин том хэмжээтэй байдаг. Хлоропластын тоо замагт нэгээс дээд ургамалд 40 хүртэл байдаг.

Ногоон ургамлын эсэд хлоропластаас гадна митохондри агуулагддаг бөгөөд энэ нь гетеротроф эсүүдтэй адил амьсгалын замаар шөнийн цагаар эрчим хүч үйлдвэрлэхэд ашиглагддаг.

Хлоропласт нь бөмбөрцөг эсвэл хавтгай хэлбэртэй байдаг. Тэдгээр нь гадна ба дотор гэсэн хоёр мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг (Зураг 1). Дотор мембран нь хавтгай бөмбөлөг хэлбэртэй дискний овоолго хэлбэрээр байрладаг. Энэ стекийг грана гэж нэрлэдэг.

Тариа бүр нь зоосны багана шиг зохион байгуулагдсан тусдаа давхаргаас бүрддэг. Уургийн молекулын давхаргууд нь хлорофилл, каротин болон бусад пигмент агуулсан давхаргууд, түүнчлэн тусгай хэлбэрүүдлипидүүд (галактоз эсвэл хүхэр агуулсан, гэхдээ зөвхөн нэг тосны хүчил). Эдгээр гадаргуугийн идэвхтэй липидүүд нь бие даасан молекулуудын давхаргын хооронд шингэж, уураг, пигментийн ээлжлэн давхаргаас бүрдэх бүтцийг тогтворжуулах үйлчилгээтэй байдаг. Мөхлөгийн энэхүү давхаргат (давхарга) бүтэц нь фотосинтезийн явцад энергийг нэг молекулаас ойролцоох молекул руу шилжүүлэхэд тусалдаг.

Замагт хлоропласт бүрт нэгээс илүүгүй үр тариа, дээд ургамалд 50 хүртэл ширхэг байдаг бөгөөд тэдгээр нь мембран гүүрээр холбогддог.

Грана хоорондын усан орчин нь "харанхуй урвал" явуулдаг ферментүүдийг агуулсан хлоропластын стром юм.

Гранаг бүрдүүлдэг цэврүүт хэлбэртэй бүтцийг тилактоид гэж нэрлэдэг. Гранада 10-аас 20 хүртэл тилактоид байдаг.

Газрын ургамал фотосинтезд шаардлагатай усыг үндсээр нь шингээж авдаг бол усны ургамал нь хүрээлэн буй орчноос тархах замаар хүлээн авдаг. Фотосинтез хийхэд шаардлагатай нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь навчны гадаргуу дээрх жижиг нүхнүүд - стоматаар дамжин ургамалд тархдаг. Фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн давхар исэл дуусдаг тул түүний эс дэх концентраци нь агаар мандлаас бага зэрэг бага байдаг. Фотосинтезийн явцад ялгарсан хүчилтөрөгч нь эсээс гадагш тархаж, дараа нь стоматаар дамжин ургамлаас гадагшилдаг. Фотосинтезийн явцад үүссэн элсэн чихэр нь ургамлын концентраци багатай хэсгүүдэд тархдаг.

Фотосинтез хийхийн тулд ургамалд маш их агаар хэрэгтэй, учир нь энэ нь зөвхөн 0.03% нүүрстөрөгчийн давхар ислийг агуулдаг. Үүний үр дүнд 10,000 м 3 агаараас 3 м 3 нүүрстөрөгчийн давхар ислийг авах боломжтой бөгөөд үүнээс фотосинтезийн явцад 110 г глюкоз үүсдэг. Агаар дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж өндөр байвал ургамал ерөнхийдөө илүү сайн ургадаг. Тиймээс зарим хүлэмжинд агаар дахь CO 2-ын агууламжийг 1-5% хүртэл тохируулдаг.

Нарны энерги болон янз бүрийн пигментүүд нь фотосинтезийн фотохимийн функцийг хэрэгжүүлэхэд оролцдог: ногоон - хлорофилл а ба б, шар - каротиноид, улаан эсвэл хөх - фикобилин. Энэхүү пигментийн цогцолборын дотроос зөвхөн хлорофилл a нь фотохимийн идэвхтэй байдаг. Үлдсэн пигментүүд нь туслах үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд зөвхөн гэрлийн квант цуглуулагч (гэрэл цуглуулагч линз) ба тэдгээрийн фотохимийн төвд дамжуулагч юм.

Хлорофилл нь тодорхой долгионы урттай нарны энергийг үр дүнтэй шингээх чадварт үндэслэн thylactoid мембранд функциональ фотохимийн төвүүд эсвэл фотосистемийг тодорхойлсон (Зураг 3):

• фотосистем I (хлорофилл А) - 700 нм долгионы урттай гэрлийг шингээдэг пигмент 700 (P 700) агуулсан, фотосинтезийн гэрлийн үе шатны бүтээгдэхүүн: ATP ба NADP үүсэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. · H 2
• фотосистем II (хлорофилл б) - 680 нм долгионы урттай гэрлийг шингээдэг пигмент 680 (P 680) агуулсан, усны фотолизийн явцад I фотосистемд алдагдсан электронуудыг нөхөх замаар туслах үүрэг гүйцэтгэдэг.

Фотосистемийн I ба II дахь гэрэл хураах пигментийн 300-400 молекул тутамд фотохимийн идэвхтэй пигментийн зөвхөн нэг молекул байдаг - хлорофилл а.

Ургамлын шингээсэн гэрлийн квант

• P 700 пигментийг үндсэн төлөвөөс өдөөгдсөн төлөв рүү шилжүүлдэг - P * 700, энэ нь эерэг бодис үүсгэхийн тулд электроноо амархан алддаг. электрон нүхсхемийн дагуу P 700 + хэлбэрээр:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Үүний дараа электроноо алдсан пигмент молекул нь электрон хүлээн авагч (электроныг хүлээн авах чадвартай) болж, багасгасан хэлбэрт шилжинэ.

• схемийн дагуу II фотосистемийн P 680 фотохимийн төвд усны задрал (фото исэлдэлт) үүсгэдэг.

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Усны фотолизийг Хилл урвал гэж нэрлэдэг. Усны задралын явцад үүссэн электронуудыг эхлээд Q гэж нэрлэсэн бодис хүлээн авдаг (заримдаа цитохром биш ч хамгийн их шингэдэг тул цитохром С 550 гэж нэрлэдэг). Дараа нь Q бодисоос митохондрийн бүтэцтэй төстэй зөөвөрлөгчдийн гинжин хэлхээгээр дамжуулан I фотосистемд электронууд орж гэрлийн квантуудыг системд шингээж авсны үр дүнд үүссэн электрон нүхийг дүүргэж, P + 700 пигментийг сэргээдэг.

Хэрэв ийм молекул зүгээр л ижил электроныг хүлээн авбал гэрлийн энерги нь дулаан, флюресцент хэлбэрээр ялгарах болно (энэ нь цэвэр хлорофилийн флюресценцтэй холбоотой). Гэсэн хэдий ч ихэнх тохиолдолд суллагдсан сөрөг цэнэгтэй электроныг тусгай төмөр хүхрийн уураг (FeS төв) хүлээн авдаг бөгөөд дараа нь

1. эсвэл зөөгч гинжин хэлхээний аль нэгний дагуу P+700 руу буцаж зөөгдөн электрон нүхийг дүүргэдэг.
2. эсвэл ферредоксин ба флавопротейнээр дамжин байнгын хүлээн авагч руу дамжуулагч өөр гинжин хэлхээний дагуу - NADP · H 2

Эхний тохиолдолд битүү циклийн электрон тээвэрлэлт, хоёр дахь тохиолдолд циклийн бус тээвэрлэлт явагдана.

Хоёр процесс хоёулаа ижил электрон тээвэрлэх гинжээр катализатор болдог. Гэсэн хэдий ч цикл фотофосфоржилтын үед хлорофиллоос электронууд буцаж ирдэг Ахлорофилл руу буцах А, харин цикл бус фотофосфоржилтын үед электронууд хлорофилл b-ээс хлорофилл руу шилждэг. А.

Ийнхүү P 700-ийн алдагдсан электронууд нь II фотосистемийн гэрлийн нөлөөн дор задарсан уснаас электронуудаар нөхөн сэргээгддэг.

А+ үндсэн төлөвт шилжих нь хлорофиллыг өдөөх үед үүсдэг б. Эдгээр өндөр энергитэй электронууд нь ферредоксинд, дараа нь флавопротейн, цитохромоор дамжин хлорофилл руу шилждэг. А. Асаалттай сүүлийн шат ADP-ийн ATP-ийн фосфоржилт явагдана (Зураг 5).

Хлорофилийг буцаахад шаардлагатай электронууд Втүүний үндсэн төлөвийг усны задралын явцад үүссэн OH - ионуудаар хангадаг. Усны зарим молекулууд H + ба OH - ионуудад задардаг. Электроныг алдсаны үр дүнд OH - ионууд нь радикал (OH) болж хувирдаг бөгөөд дараа нь усны молекулууд үүсдэг. хүчилтөрөгчийн хий(Зураг 6).

Онолын энэ тал нь 18 0 гэсэн шошготой ус ба CO 2-тэй хийсэн туршилтын үр дүнгээр батлагдсан. [шоу] .

Эдгээр үр дүнгээс үзэхэд фотосинтезийн явцад ялгардаг бүх хүчилтөрөгчийн хий нь CO 2 биш харин уснаас гардаг. Ус задрах урвалыг нарийвчлан судлаагүй байна. Гэхдээ цикл бус фотофосфоризацийн бүх дараалсан урвалын хэрэгжилт (Зураг 5), нэг хлорофилл молекулыг өдөөх нь тодорхой байна. Аба нэг хлорофилл молекул б, нэг NADP молекул үүсэхэд хүргэх ёстой · H, ADP ба Pn-аас хоёр ба түүнээс дээш ATP молекулууд болон нэг хүчилтөрөгчийн атомыг ялгаруулдаг. Энэ нь дор хаяж дөрвөн квант гэрэл шаарддаг - хлорофилл молекул бүрт хоёр.

H 2 O-оос NADP хүртэлх электронуудын цикл бус урсгал · Хоёр фотосистем ба тэдгээрийг холбосон электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээний харилцан үйлчлэлийн явцад үүсдэг H2 нь исэлдэлтийн потенциалын утгуудын эсрэг ажиглагддаг: 1/2O2/H2O = +0.81 В-ийн хувьд E°, NADP/NADP-ийн хувьд E°. · H = -0.32 V. Гэрлийн энерги нь электронуудын урсгалыг эргүүлдэг. Фотосистем II-ээс I фотосистемд шилжихэд электрон энергийн нэг хэсэг нь протоны потенциал хэлбэрээр тилактоид мембран дээр хуримтлагдаж, улмаар ATP энерги болж хувирдаг нь чухал юм.

Электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээнд протоны потенциал үүсэх механизм, хлоропласт дахь ATP үүсэхэд ашиглах нь митохондри дахь протоны потенциалтай төстэй юм. Гэсэн хэдий ч фотофосфоризацийн механизмд зарим онцлог шинж чанарууд байдаг. Тилактоид нь митохондри шиг дотор тал руугаа чиглэсэн байдаг тул мембранаар дамжин электрон ба протон шилжих чиглэл нь митохондрийн мембран дахь чиглэлийн эсрэг байдаг (Зураг 6). Электронууд тийшээ хөдөлдөг гадна, протонууд нь тилактоид матриц дотор төвлөрдөг. Матриц нь эерэг цэнэгтэй, тилактоидын гаднах мембран нь сөрөг цэнэгтэй, өөрөөр хэлбэл протоны градиентийн чиглэл нь митохондри дахь чиглэлийнхээ эсрэг байна.

Өөр нэг онцлог нь протоны потенциал дахь рН-ийн эзлэх хувь митохондритай харьцуулахад хамаагүй их байдаг. Тилактоид матриц нь өндөр хүчиллэгжсэн тул Δ рН нь 0.1-0.2 В хүрч чаддаг бол Δ Ψ нь ойролцоогоор 0.1 В байна. Δ μ H+-ийн нийт утга > 0.25 В байна.

Хлоропластуудад "CF 1 + F 0" цогцолбор гэж тодорхойлогдсон H + -ATP синтетаза нь бас чиглэгддэг. эсрэг чиглэл. Түүний толгой (F 1) нь хлоропластын стром руу чиглэсэн байдаг. Протонууд матрицаас CF 0 + F 1-ээр шахагдаж, протоны потенциалын энергийн улмаас F 1-ийн идэвхтэй төвд ATP үүсдэг.

Митохондрийн гинжээс ялгаатай нь тилактоидын гинж нь зөвхөн хоёр коньюгацийн газартай байдаг тул нэг ATP молекулыг нийлэгжүүлэхэд хоёр биш гурван протон, өөрөөр хэлбэл 3 H + / 1 моль ATP харьцаа шаардагдана.

Тиймээс фотосинтезийн эхний үе шатанд гэрлийн урвалын үед хлоропластын стромд ATP ба NADP үүсдэг. · H - харанхуй урвалд шаардлагатай бүтээгдэхүүн.

Фотосинтезийн харанхуй урвал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг органик бодист нэгтгэж нүүрс ус (CO 2-аас глюкозын фотосинтез) үүсгэх үйл явц юм. Фотосинтезийн гэрлийн үе шатны бүтээгдэхүүн болох ATP ба NADP-ийн оролцоотойгоор хлоропластын стромд урвал явагддаг. · H2.

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх (фотохимийн карбоксилжилт) нь мөчлөгт үйл явц бөгөөд пентоз фосфатын фотосинтезийн мөчлөг эсвэл Калвины мөчлөг гэж нэрлэдэг (Зураг 7). Үүнд гурван үндсэн үе шат байдаг:

• карбоксилжилт (рибулоз дифосфаттай CO 2-ийг бэхлэх)
• бууруулах (3-фосфоглицератын бууралтын үед триоз фосфат үүсэх)
• рибулоз дифосфатын нөхөн төлжилт

Рибулоз 5-фосфат (нүүрстөрөгчийн 5 дахь фосфатын үлдэгдэлтэй 5 нүүрстөрөгчийн атом агуулсан элсэн чихэр) нь ATP-ээр фосфоржилтод орж, рибулоз дифосфат үүсдэг. Энэ сүүлчийн бодис нь CO 2 нэмснээр карбоксилжиж, зургаан нүүрстөрөгчийн завсрын бүтээгдэхүүн болж хувирдаг боловч усны молекул нэмснээр тэр даруй задарч, фосфоглицерины хүчлийн хоёр молекул үүсгэдэг. Дараа нь фосфоглицерины хүчил багасдаг ферментийн урвал, хэрэгжүүлэхэд ATP болон NADP байх шаардлагатай · Фосфоглицеральдегид (гурван нүүрстөрөгчийн сахар - триоз) үүсэх H. Ийм хоёр триозын конденсацийн үр дүнд цардуулын молекулд орж, нөөц болгон хадгалах боломжтой гексоз молекул үүсдэг.

Циклийн энэ үе шатыг дуусгахын тулд фотосинтез нь CO2-ийн 1 молекулыг шингээж, 3 молекул ATP ба 4 H атомыг (NAD-ийн 2 молекулд хавсаргасан) ашигладаг. · N). Гексоз фосфатаас пентоз фосфатын мөчлөгийн тодорхой урвалаар (Зураг 8) рибулоз фосфат дахин сэргээгддэг бөгөөд энэ нь өөр нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулыг өөртөө дахин холбож чаддаг.

Тайлбарласан урвалуудын аль нь ч - карбоксилжилт, бууралт, нөхөн төлжилт - зөвхөн фотосинтезийн эсийн өвөрмөц шинж чанартай гэж үзэж болохгүй. Тэдний олж мэдсэн цорын ганц ялгаа нь фосфоглицерин хүчлийг фосфоглицеральдегид болгон хувиргах бууруулах урвалд NADP шаардлагатай байдаг. · Н, ДУУСГҮЙ · Н, ердийнх шиг.

Рибулоз дифосфатаар CO 2-ийн бэхжилтийг рибулоз дифосфатын карбоксилаза ферментээр катализ болгодог: Рибулоз дифосфат + CO 2 --> 3-фосфоглицерат Дараа нь 3-фосфоглицератыг NADP-ээр багасгадаг. · H 2 ба ATP нь глицеральдегид 3-фосфат хүртэл. Энэ урвалыг глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа ферментээр идэвхжүүлдэг. Глицеральдегид 3-фосфат нь дигидроксиацетон фосфат болж амархан изомерждог. Триоз фосфатыг хоёуланг нь фруктоз бисфосфат (фруктоз бисфосфатын альдолазагаар катализдах урвуу урвал) үүсгэхэд ашигладаг. Үүссэн фруктозын бисфосфатын молекулуудын нэг хэсэг нь триоз фосфатын хамт рибулоз бисфосфатын нөхөн төлжилтөд оролцдог (мөчлөгийг хаадаг), нөгөө хэсэг нь диаграммд үзүүлсэн шиг фотосинтезийн эсэд нүүрс усыг хадгалахад ашиглагддаг.

Калвины мөчлөгт CO 2-аас нэг глюкозын нэг молекулыг нийлэгжүүлэхэд 12 NADP шаардлагатай гэж үздэг. · H + H + ба 18 ATP (12 ATP молекулыг 3-фосфоглицератыг багасгахад зарцуулдаг, 6 молекулыг рибулоз дифосфатын нөхөн төлжих урвалд ашигладаг). Хамгийн бага харьцаа - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Фотосинтез ба исэлдэлтийн фосфоржилтын үндсэн зарчмуудын нийтлэг байдлыг анзаарч болох ба фотофосфоржилт нь урвуу исэлдэлтийн фосфоржилт юм:

Гэрлийн энерги хөдөлгөгч хүчфотосинтезийн явцад органик бодисын фосфоржилт ба нийлэгжилт (S-H 2) ба эсрэгээр органик бодисын исэлдэлтийн энерги - үед исэлдэлтийн фосфоржилт. Тиймээс эдгээр нь амьтан болон бусад гетеротроф организмын амьдралыг хангадаг ургамал юм.

Фотосинтезийн явцад үүссэн нүүрс ус нь олон тооны органик ургамлын гаралтай нүүрстөрөгчийн араг ясыг бий болгодог. Органонитроген бодисууд нь органик бус нитрат эсвэл агаар мандлын азотыг багасгах замаар фотосинтезийн организмд, хүхэр нь сульфатыг амин хүчлүүдийн сульфгидрил бүлэг болгон бууруулснаар шингэдэг. Фотосинтез нь эцсийн дүндээ уураг, нуклейн хүчил, нүүрс ус, липид, амьдралд зайлшгүй шаардлагатай кофакторууд төдийгүй олон тооны хоёрдогч синтезийн үнэ цэнэтэй бүтээгдэхүүнийг бий болгодог. эмийн бодисууд(алкалоид, флавоноид, полифенол, терпен, стероид, органик хүчил гэх мэт).

Хлорофилл бус фотосинтез

Хлорофилл бус фотосинтез нь ягаан гэрэлд мэдрэмтгий пигмент бүхий давсанд дуртай бактериудад илэрдэг. Энэхүү пигмент нь нүдний торлог бүрхэвчийн харааны ягаан өнгө - родопсин, А аминдэмийн дериватив - торлог бүрхэвчийг агуулсан бактериорходопсин уураг болж хувирав. Давсыг хайрладаг бактерийн мембранд баригдсан бактериорходопсин нь торлог бүрхэвчээр гэрэл шингээж, ATP болж хувирдаг тул энэ мембран дээр протоны потенциал үүсгэдэг. Тиймээс бактериорходопсин нь хлорофиллгүй гэрлийн энергийн хувиргагч юм.

Фотосинтез ба гадаад орчин

Фотосинтез нь зөвхөн гэрэл, ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл байгаа нөхцөлд л боломжтой. Фотосинтезийн үр ашигтаримал ургамлын төрөл зүйлд 20% -иас ихгүй, ихэвчлэн 6-7% -иас ихгүй байна. Агаар мандалд ойролцоогоор 0.03% (хэлбэр) CO 2 байдаг бөгөөд түүний агууламж 0.1% хүртэл өсөхөд фотосинтезийн эрч хүч, ургамлын бүтээмж нэмэгддэг тул ургамлыг бикарбонатаар тэжээх нь зүйтэй. Гэсэн хэдий ч агаар дахь CO 2 агууламж 1.0% -иас дээш байна хортой нөлөөфотосинтезийн хувьд. Зөвхөн нэг жилийн хугацаанд газрын ургамалдэлхийн агаар мандлын нийт CO 2-ын 3% -ийг шингээдэг, өөрөөр хэлбэл 4 × 10 18 кЖ хүртэл гэрлийн энерги нь CO 2-ээс нийлэгжсэн нүүрс ус хуримтлагддаг. Энэ нь 40 тэрбум кВт цахилгаан станцын хүчин чадалтай тохирч байна. Фотосинтезийн дайвар бүтээгдэхүүн болох хүчилтөрөгч нь амин чухал юм дээд организмуудболон аэробик бичил биетүүд. Ургамлыг хамгаална гэдэг нь дэлхий дээрх амьдралыг хадгална гэсэн үг.

Фотосинтезийн үр ашиг

Биомассын үйлдвэрлэлийн хувьд фотосинтезийн үр ашгийг нийт эзлэх хувь хэмжээгээр үнэлж болно нарны цацраг, газар тариалангийн органик бодист хадгалагддаг тодорхой хугацаанд тодорхой талбайд унах. Системийн бүтээмжийг жилд нэгж талбайгаас олж авсан органик хуурай бодисын хэмжээгээр үнэлж, нэг га талбайгаас олж авсан үйлдвэрлэлийн масс (кг) эсвэл эрчим хүч (мЖ) нэгжээр илэрхийлнэ.

Тиймээс биомассын гарц нь жилийн туршид ажилладаг нарны энергийн коллектор (навч) -ын талбай, фотосинтез хийх боломжтой ийм гэрэлтүүлгийн нөхцөлд жилийн тооноос хамаарна. хамгийн дээд хурд, энэ нь бүх үйл явцын үр ашгийг тодорхойлдог. Ургамалд байгаа нарны цацрагийн эзлэх хувийг (фотосинтетик идэвхтэй цацраг, PAR) тодорхойлох үр дүн, фотохимийн болон биохимийн үндсэн процессууд, тэдгээрийн термодинамик үр ашгийн талаархи мэдлэг нь органик бодис үүсэх хамгийн дээд хурдыг тооцоолох боломжийг олгодог. нүүрс усны хувьд бодисууд.

Ургамал нь 400-700 нм долгионы урттай гэрлийг ашигладаг, өөрөөр хэлбэл фотосинтетик идэвхтэй цацраг нь нарны бүх гэрлийн 50% -ийг эзэлдэг. Энэ нь ердийн нарлаг өдрийн (дунджаар) дэлхийн гадаргуу дээрх 800-1000 Вт/м2 эрчимтэй тохирч байна. Практикт фотосинтезийн үед энерги хувиргах хамгийн их үр ашиг нь дунджаар 5-6% байдаг. Эдгээр тооцоолол нь CO 2-ыг холбох үйл явц, түүнчлэн холбогдох физиологийн болон физик алдагдлыг судлахад үндэслэсэн болно. Нүүрс ус хэлбэрээр холбогдсон CO 2-ийн нэг моль нь 0.47 МЖ энергитэй тохирч, 680 нм долгионы урттай улаан гэрлийн квантуудын моль энерги (фотосинтезд хамгийн их энерги хэрэглэдэг гэрэл) 0.176 МЖ байна. Тиймээс 1 моль CO 2-ыг холбоход шаардагдах улаан гэрлийн квантуудын моль хамгийн бага тоо нь 0.47:0.176 = 2.7 байна. Гэсэн хэдий ч нэг CO 2 молекулыг засахын тулд уснаас дөрвөн электрон шилжүүлэхэд дор хаяж найман квант гэрэл шаардагдах тул онолын холболтын үр ашиг 2.7: 8 = 33% байна. Эдгээр тооцоог улаан гэрлээр хийсэн; төлөө гэдэг нь ойлгомжтой цагаан гэрэлЭнэ утга нь зохих ёсоор бага байх болно.

Талбайн хамгийн сайн нөхцөлд ургамлын бэхэлгээний үр ашиг 3% хүрдэг боловч энэ нь зөвхөн өсөлтийн богино хугацаанд л боломжтой бөгөөд хэрэв бүтэн жилийн турш тооцоолвол энэ нь 1-3% хооронд байх болно.

Практикт, сэрүүн бүс нутагт фотосинтезийн энерги хувиргах жилийн дундаж үр ашиг нь ихэвчлэн 0.5-1.3%, субтропикийн таримал ургамлын хувьд 0.5-2.5% байдаг. Нарны гэрлийн эрчим, өөр өөр фотосинтезийн үр ашгийн өгөгдсөн түвшинд хүлээж болох ургацыг Зураг дээр үзүүлсэн графикаас хялбархан тооцоолж болно. 9.

Фотосинтезийн утга учир

• Фотосинтезийн үйл явц нь бүх амьд биетийн хоол тэжээлийн үндэс суурь бөгөөд хүн төрөлхтнийг түлш, эслэг, тоо томшгүй олон ашигтай химийн нэгдлүүдээр хангадаг.
• Тариалангийн хуурай жингийн 90-95% нь фотосинтезийн явцад агаараас нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус нийлснээс үүсдэг.
• Хүмүүс фотосинтезийн бүтээгдэхүүний 7 орчим хувийг хоол хүнс, малын тэжээл, түлш, барилгын материал болгон ашигладаг.

6СО 2 + 6 цаг 2 O→C 6 Н 12 ТУХАЙ 6 + О 2

Зураг 2-ыг ашиглан хичээлийн тэмдэглэлдээ фотосинтезийн бүдүүвчийг зур. Диаграммын доор фотосинтезийн хураангуй тэгшитгэлийг хлоропластуудын хаана, фотосинтезийн аль үе шатанд нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус, глюкоз, хүчилтөрөгч хэрэглэдэг/үүсдэгийг зааж өгнө үү.

СУРГАЛТЫН ТУСГАЙ ЗОРИЛТЫН БИЕЛЭЛТИЙГ ШАЛГАХ ДААЛГАВАР

1. Бүтцийн хувьд, химийн найрлагаболон функц, пластидуудыг төрөлд хуваадаг. Энэ тохиолдолд фотосинтез дараах тохиолдолд явагдана.

A. Хлоропласт;

B. Хромопласт;

C. Лейкопласт;

D. Бүх төрлийн; E. -.

2. Ургамлын навчинд цардуул үүсэхийн тулд танд дараахь зүйлс хэрэгтэй болно.

A. Ус, эрдэс давс, нүүрстөрөгчийн давхар исэл, хүчилтөрөгч;

B. Ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл, нарны энерги;

C. Ус, хүчилтөрөгч, нарны энерги; D. Ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл, эрдэс давс;

E. Ус, хүчилтөрөгч.

3. Суралцаж байхдаа нимгэн бүтэцтэйХлоропласт нь дараахь бүтцийг агуулдаг.

A. Строма, грана, thylakoids (lamellae);

B. Stroma, cristae;

C. Матриц, Криста;

D. Кариолимф, хроматин;

E. Матриц, грана.

8. Фотосинтезийн харанхуй фазын үр дүнд дараахь зүйл үүсдэг.

A. NADP∙H 2;

D. C 6 H 12 O 6;

4. Фотосинтезд дараахь зүйлс байдаг.

A. Хүчилтөрөгч ба хүчилтөрөгчгүй үе шат;

B. Анаэробик ба аэробик үе шат; C. Гэрэл ба харанхуй үе шат;

D. Транскрипц ба орчуулгын үе шатууд;

E. Транскрипц болон боловсруулалтын үе шатууд.

5. Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд ургамал дараахь зүйлийг ялгаруулдаг.

A. Устөрөгч;

C. Нүүрстөрөгчийн давхар исэл;

D. Хүчилтөрөгч;

6. Ургамлын эсүүд - нээлттэй системүүд, эдгээр нь бодисын солилцоо, эрчим хүчээр тодорхойлогддог. Үүний жишээ бол фотосинтез юм :

A. Хуванцар солилцоо;

B. Эрчим хүчний солилцоо;

C. Мэдээлэл солилцох;

D. Катаболизм;

E. Дисимиляци.

7. Анхан шатны органик бодисын нийлэгжилт нь дараахь тохиолдолд эсэд явагддаг.

A. Митохондри;

B. Хлоропласт (стром);

C. Хлоропласт (тилакоидууд);

Д.Голги цогцолбор;

E. Рибосомууд.

АЖЛЫН ТОВЧ АРГА ЗҮЙН ЗААВАР

“УРГАМЛЫН ЭС ДАХЬ ХУВАНЦАР БОЛОВСРОЛЫН ОНЦЛОГ” ПРАКТИКИЙН ХИЧЭЭЛЭЭР

Үр дүнтэй ажиллахын тулд практик хичээлтүүний үндсэн үе шатууд болон доор дурдсан хичээлийг явуулах арга зүйтэй танилцана уу.

СУРАГЧДЫН БИЕ ДААН АЖИЛ ГҮЙЦЭТГЭХ АРГА ЗҮЙ

дагуу " Байгууллагын бүтэцХичээл явуулах", бие даасан ажил нь оюутнуудын хичээлд байгаа эсэхийг шалгаж, тэдний танин мэдэхүйн үйл ажиллагааг шинэчлэх (өдөөх) дараа гүйцэтгэдэг. Дараа нь оюутнууд сэдвийн логик бүтцийн график, лабораторийн (практик) ажлыг гүйцэтгэх зааврыг судалж үздэг. Дараа нь дагадагөөрийгөө гүйцэтгэх лабораторийн ажилцомог эсвэл файлын хавтас дахь ажлын протоколыг бүртгэх. Бүх ажлыг багшийн хяналтан дор, зөвлөгөөний тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг. Дууссаны дараа бие даасан ажилБагш оюутнуудад дүн шинжилгээ хийж, шаардлагатай бол бие даасан ажлын үр дүнг засдаг. Дараа нь багш сурагч бүрийн хичээлийн протоколыг үнэлдэг. Сургалтын эцсийн зорилгыг хэрэгжүүлэхэд хяналт тавихын тулд хичээл дуусахаас 20 минутын өмнө эцсийн төгсгөлийг хийдэг.

туршилтын хяналтмөн хичээлийг нэгтгэн дүгнэв.

Фотосинтез , ногоон ургамал, зарим бактери нарны гэрлийн энергийг ашиглан органик бодис үүсгэдэг. оролцоотойгоор (ургамалд) үүсдэг. Фотосинтез нь донороос (жишээлбэл, H 2 O, H 2 S) акцептор руу (CO 2) шилжиж, багассан нэгдлүүд (нүүрс ус) үүсч, O 2 ялгардаг (хэрэв электрон донор нь H 2 O), S (хэрэв электрон донор бол, жишээлбэл, H 2 S) гэх мэт.Газрын фотосинтезийн нийт үйлдвэрлэлд 29% хүртэл хувь нэмэр оруулдаг бөгөөд бүх төрлийн ой модны хувь нэмэр 68% байна. Өндөр ургамал, замагны фотосинтез нь агаар мандлын O 2-ийн цорын ганц эх үүсвэр юм.

Ойролцоогоор 2.8 тэрбум жилийн өмнө дэлхий дээр O 2 үүсэх механизм үүссэн хамгийн чухал үйл явдалВ биологийн хувьсал, энэ нь нарны гэрлийг чөлөөт энергийн гол эх үүсвэр болгож, усыг амьд организм дахь бодисын нийлэгжилтэнд устөрөгчийн бараг хязгааргүй эх үүсвэр болгосон. Үүний үр дүнд орчин үеийн найрлага үүсч, O 2 нь хоол хүнсэнд хэрэглэх боломжтой болсон (харна уу), энэ нь өндөр зохион байгуулалттай гетеротроф организмууд үүсэхэд хүргэсэн (экзоген органик бодисыг эх үүсвэр болгон ашигладаг).

7% орчим органик бүтээгдэхүүнХүмүүс фотосинтезийг хоол хүнс, малын тэжээл, барилгын материал болгон ашигладаг. Мөн чулуужсан түлш нь фотосинтезийн бүтээгдэхүүн юм. 20-р зууны төгсгөлд түүний хэрэглээ. ойролцоогоор биомассын өсөлттэй тэнцүү байна.

Нийт эрчим хүчний хадгалалт нарны цацрагфотосинтезийн бүтээгдэхүүн хэлбэрээр жилд ойролцоогоор 1.6 10 21 кЖ байдаг бөгөөд энэ нь хүн төрөлхтний орчин үеийн эрчим хүчний хэрэглээнээс ойролцоогоор 10 дахин их юм. Нарны цацрагийн энергийн бараг тал хувь нь фотосинтез (физиологийн идэвхтэй цацраг эсвэл PAR) -д ашиглагддаг спектрийн харагдах бүсэд (долгионы урт l 400-700 нм) байдаг. IR цацраг нь хүчилтөрөгч үүсгэдэг организмын (өндөр ургамал, замаг) фотосинтез хийхэд тохиромжгүй боловч зарим фотосинтезийн бактериудад ашиглагддаг.

Эсийн бусад хэсгээс мембранаар тусгаарлагдсан битүү бүтэц болох хлоропласт нь фотосинтезийн аппаратыг бүхэлд нь агуулдаг. Гэрэлт үе шат нь хлоропласт (тилакоид гэж нэрлэгддэг) мембраны бүтцэд тохиолддог бол харанхуй үе нь усанд уусдаг ферментийн оролцоотойгоор хлоропласт (стром) -ын шингэний агууламжид тохиолддог. Фотосинтезийн бактериудад хлоропласт байдаггүй боловч гэрлийн үе шат нь мембран формацид тохиолддог - хроматофор гэж нэрлэгддэг.

Фотосинтезийн хөнгөн үе шат

Фотосинтезийн гэрлийн үе шатыг гүйцэтгэх чадвартай хамгийн бага функциональ нэгж бол тилакоид юм. Энэ нь пигмент агуулсан уураг-липидийн мембранаас үүссэн бичил харуурын хавтгай диск юм. Эдгээр мембраны дотор ус, никотинамид динуклеотид фосфат (NADP) -аас NADPH хүртэл, аденозин дифосфатаас ATP нийлэгжихэд шаардлагатай бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүд байдаг. Фотосинтезийн гэрлийн үе шат нь тусгай гэрэл цуглуулах цогцолбор болгон зохион байгуулагдсан пигментүүдээр гэрлийн квантыг шингээх замаар эхэлдэг. Хлорофилл давамгайлдаг А. Дагалдах хэрэгсэлд хлорофилл орно б, каротиноид гэх мэт. Фотохимийн идэвхтэй (урвалын) төв тус бүрт хэдэн зуу, хэдэн арван молекулаас бүрдэх гэрэл хураах бүтэцтэй байх нь цацрагийг авах хөндлөн огтлолыг 2-3 баллын хэмжээгээр нэмэгдүүлж, гэрэл багатай нөхцөлд фотосинтез хийх боломжийг бүрдүүлдэг. .

Туслах пигментүүдийн зарим нь спектрийн хувьд фотохимийн идэвхтэй хлорофиллтэй хамгийн ойр байдаг бөгөөд урвалын төв бүрийг шууд хүрээлж, антен гэж нэрлэгддэг хэсгийг үүсгэдэг.

Квантыг шингээсэн молекулаас фотохимийн төв рүү өдөөлтийн дамжуулалтын өндөр үр ашиг нь спектрийн шинж чанар болон тодорхойлогддог. бүтцийн байгууллагагэрэл хураах цогцолбор ба фотохимийн төвийг тойрсон антен. Эдгээр пигментүүд нь хлорофилийн сингл өдөөгдсөн төлөвийн амьдралын туршид 100 ps-ээс бага хугацаанд өдөөлтийг шилжүүлэхийг баталгаажуулдаг.

Өдөөлт бараг 100% магадлалтайгаар дамждаг фотосинтезийн урвалын төвд анхдагч урвал нь фотохимийн идэвхтэй молекулын хооронд явагддаг. А(бактерид - бактериохлорофилл) ба анхдагч электрон хүлээн авагч (PA). Тилакоид мембран дахь цаашдын урвал нь үндсэн төлөвт байгаа молекулуудын хооронд явагддаг бөгөөд гэрлээр өдөөх шаардлагагүй. Эдгээр урвалууд нь электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд зохион байгуулагддаг - мембранаар тогтсон электрон тээвэрлэгчдийн дараалал. Өндөр ургамал, замагны электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд дараалан үйлчилдэг хоёр фотохимийн төв (фотосистем) байдаг (Зураг 2), бактерийн электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд нэг (Зураг 3) байдаг.

Дээд ургамал, замагны II фотосистемд хлорофилл сингл өдөөгдсөн Атөвд P680 (680 гэдэг нь гэрлээр өдөөгдсөн үед систем дэх хамгийн их спектрийн өөрчлөлт нь 680 нм орчим байна гэсэн үг) завсрын хүлээн авагчаар дамжуулан феофитин (PEO, хлорофилийн магнигүй аналог) руу электрон өгч, радикал үүсгэдэг. катион. Багассан феофитины радикал анион нь Fe 3+ ионтой (нянгууд ижил төстэй Fe 3+ -убикиноны цогцолбортой) уялдаа холбоотой пластокиноныг (HRP*; хиноид цагираг дахь орлуулагчдаас ялгаатай) электрон донорын үүрэг гүйцэтгэдэг. Дараа нь электроныг гинжин хэлхээний үлдсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй харьцуулахад илүү их байдаг чөлөөт пластокинон (HRP), дараа нь цитохромууд (C) агуулсан гинжин хэлхээний дагуу дамждаг. б 6Тэгээд е, төмрийн хүхрийн төвтэй цогцолбор үүсгэж, зэс агуулсан пластоцианин (PC; моль. Wt 10400) уурагаар дамжуулан I фотосистемийн урвалын төв рүү.

Төвүүд хурдан сэргээгдэж, уснаас хэд хэдэн завсрын тээвэрлэгчээр дамжуулан электроныг хүлээн авдаг. O 2 үүсэхийн тулд P фотосистемийн урвалын төвийг 4 удаа дараалан өдөөх шаардлагатай бөгөөд Mn агуулсан мембраны цогцолбороор катализатор болдог.

700 нм орчим (төв P700) шингээх дээд талтай I фотосистемийн хлорофилл a нь анхдагч хүлээн авагчид (PA; мөн чанар нь тодорхойгүй) өгдөг анхдагч фото өдөөгдсөн электрон донор бөгөөд дараа нь завсрын тээвэрлэгчдийн тоо (А би) - ferredoxin-NADP редуктаза (FNR) ферментийг ашиглан NADP-ийг NADPH болгон бууруулдаг уусдаг уураг ферредоксин (FD). Исэлдсэн пигментийн радикал катионыг пластоцианинаар багасгадаг.

Боловсорч гүйцсэн хлоропластууд нь грана (тилакоидын овоолго), мембран нь электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээний бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг бөгөөд фотосистем II агуулаагүй аграналь thylakoids гэж нэрлэгддэг.

Мембраны хавтгайтай харьцуулахад электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тэгш бус зохион байгуулалтаас шалтгаалан хоёр фотосинтезийн төв тус бүр дэх хлорофилл ба тилакоид мембран дээрх электрон хүлээн авагчийн хооронд цэнэгүүд хуваагдах үед ялгаа үүсдэг. цахилгаан потенциалууд(нэмэх - дотор талд, хасах - гадна талд). Пластокиноноор электрон дамжуулалт нь пластокиноныг багасгах явцад тилакоидын гадна талд баригдаж, пластогидрокиноныг исэлдүүлэх явцад тилакоидын дотор ялгардаг протонуудын тээвэрлэлт дагалддаг. Электрон дамжуулалт нь аденозин дифосфат (ADP) ба органик бус фосфатаас ATP-ийн нийлэгжилттэй нийлдэг. Уураг холбох хүчин зүйлээр (H + -ATP синтетаза) протоныг стилакоидуудаас стром руу урвуу тээвэрлэх нь формац дагалддаг гэж үздэг.

Фотосистем I нь II системтэй холбогдохгүйгээр бие даан ажиллах боломжтой. Энэ тохиолдолд циклийн электрон дамжуулалтыг (диаграммд тасархай шугамаар харуулсан) NADPH биш харин ATP-ийн нийлэгжилт дагалддаг. Гэрэл үе шатанд үүссэн NADPH ба ATP коэнзимүүд нь фотосинтезийн харанхуй үе шатанд ашиглагддаг бөгөөд энэ үед NADP болон ADP дахин үүсдэг.

Фотосинтезийн бактерийн электрон тээвэрлэх гинж нь үндсэн шинж чанараараа дээд ургамлын хлорын зуурмагийн бие даасан хэсгүүдтэй төстэй байдаг. Зураг дээр. Зураг 3-т нил ягаан бактерийн электрон тээвэрлэлтийн гинжийг харуулав.

Фотосинтезийн харанхуй үе шат

O 2 үүсгэдэг бүх фотосинтезийн организмууд, түүнчлэн зарим фотосинтезийн бактериуд эхлээд CO 2-ыг Калвин гэж нэрлэгддэг фосфатын сахар болгон бууруулна. Фотосинтезийн бактериудад бусад механизмууд үүсдэг. Калвины мөчлөгийн ихэнх хэсэг нь хлоропластын стромд уусдаг төлөвт байдаг.

Циклийн хялбаршуулсан диаграммыг Зураг дээр үзүүлэв. 4. Эхний үе шат нь рибулоз-1,5-дифосфатын карбоксилжилт ба 3-фосфоглицерины хүчлийн хоёр молекул үүсэхэд бүтээгдэхүүний гидролиз юм. Энэхүү C 3 хүчлийг ATP-ээр фосфоржуулж 3-фосфоглицеройл фосфат үүсгэдэг ба дараа нь NADPH-ийн нөлөөгөөр глицеральдегид 3-фосфат болж буурдаг. Үүний дараа үүссэн триоз фосфат нь рибулоз 5-фосфатын 3 молекулыг үүсгэхийн тулд хэд хэдэн изомержих, конденсацлах, дахин зохион байгуулах урвалд ордог. Сүүлийнх нь рибулоз-1,5-дифосфат үүсгэхийн тулд ATP-ийн оролцоотойгоор фосфоржуулж, улмаар мөчлөг хаагдана. Үүссэн глицеральдегид-3-фосфатын 6 молекулын нэг нь глюкоз-6-фосфат болж хувирч, дараа нь цардуулын нийлэгжилтэнд ашиглагддаг эсвэл хлоропластаас цитоплазмд ялгардаг. Глицеральдегид 3-фосфат нь мөн 3-глицерофосфат болон дараа нь липид болж хувирдаг. Хлоропластаас гарч буй триоз фосфатууд нь ихэвчлэн сахароз болж хувирдаг бөгөөд энэ нь навчнаас ургамлын бусад хэсэгт шилждэг.

Нэгэнд бүрэн эргэлтКалвины мөчлөг нь 3-фосфоглицерины хүчлийн нэг молекул үүсгэхийн тулд 9 молекул ATP, 6 NADPH молекулыг зарцуулдаг. Хлоропластын стромд ажиллаж буй субстратын концентрацийг харгалзан циклийн эрчим хүчний үр ашиг (ATP ба NADPH-ийн фотосинтезд шаардагдах фотоны энергийн CO 2-аас нүүрс ус үүсэхэд шаардагдах ΔG 0-ийн харьцаа) 83% байна. Калвины мөчлөгт фотохимийн үе шат байдаггүй боловч гэрлийн үе шатууд нь Mg 2+ ба H + ионуудын концентраци, түүнчлэн ферредоксины түвшинг өөрчлөх замаар шууд бусаар нөлөөлдөг (ATP эсвэл NADPH шаарддаггүй урвалууд). бууруулах.

Өндөр гэрлийн эрч хүч, дулаан уур амьсгалд дасан зохицсон зарим өндөр ургамлууд (жишээлбэл, чихрийн нишингэ, эрдэнэ шиш) нэмэлт C 4 мөчлөгт CO 2-ыг урьдчилан тогтоож чаддаг. Энэ тохиолдолд CO 2 нь эхлээд дөрвөн нүүрстөрөгчийн дикарбоксилын хүчлүүдийн солилцоонд ордог бөгөөд дараа нь Калвины мөчлөгийн нутагшсан газар декарбоксилжих болно. C 4 мөчлөг нь онцгой шинж чанартай ургамлын шинж чанар юм анатомийн бүтэцнавч, хоёр төрлийн эсийн хоорондох функцүүдийн хуваагдал: фосфоэнолпирувийн хүчлийн карбоксилжилт төвлөрсөн мезофилик, Калвины мөчлөгийн үйл ажиллагаа явуулдаг судасны багц бүрхүүлийн эсүүд. С 4 мөчлөгт үүссэн оксало цууны хүчил нь NADPH-ээр багасч, алимны хүчил болж судасны доторлогооны эсүүд рүү шилжиж, энд исэлдэлтийн декарбоксилжилт явагдаж пирувийн хүчил, CO 2, NADPH үүсгэдэг. Сүүлийн хоёрыг Калвины мөчлөгт ашигладаг бөгөөд пирувийн хүчил нь C 4 мөчлөгт буцаж ирдэг (Зураг 5). C 4 мөчлөгийн физиологийн утга нь CO 2-ыг хуримтлуулах, улмаар үйл явцын ерөнхий үр ашгийг нэмэгдүүлэх явдал юм.

Какти, сүүн ургамал болон ганд тэсвэртэй бусад ургамлууд нь CO 2-ыг хэсэгчлэн салгаж, цаг хугацааны явцад фотосинтез хийдэг ( CAM-Crassulaceae-ийн төрлөөр солих, солих; CAMтовчлол. англи хэлнээс Crassulaceae-ийн хүчлийн солилцоо). Өдрийн цагаар усны ууршилтыг багасгахын тулд stomata (агаар мандалд хий солилцдог сувгууд) ойрхон байдаг. Үүний зэрэгцээ CO 2-ийн нийлүүлэлт бас хэцүү байдаг. Шөнийн цагаар стоматууд нээгдэж, CO 2 нь фосфоенол-пирувийн хүчил хэлбэрээр бэхлэгдэж, өдрийн турш декарбоксилжих С 4 хүчил үүсэх ба энэ процессын явцад ялгардаг CO 2 нь Калвины мөчлөгт ордог (Зураг 1). 6).

Галобактерийн фотосинтез

Байгальд мэдэгдэж байгаа гэрлийн энергийг хадгалах хлорофилл бус цорын ганц арга бол бактери юм. Halobacterium halobium. Хурц гэрэлд бага үед

Фотосинтезийн сургаалын хөгжил

Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл

Хлоропласт бүтэц

10. Хлоропластын гарал үүсэл

11. Хлоропластын онтогенез

12.

13. Фотосинтезийн ургамлын пигментүүд

14. Хлорофилл

15.

16. Фикобилин

17. Каротиноидууд

18.

19. Каротиноидын бүлгүүд:

20. Флавоноид пигментүүд

21. Флавоноид пигментүүд:

22. Фотосинтезийн үе шатууд

23.

24.

25. Фотосинтезийн гэрлийн үе шат

26.

27. Хлорофилийн өдөөх түвшин

28. Пигментийн систем

29. Тилакоид мембран дахь электрон ба протоны тээвэрлэлтийн урвалыг нутагшуулах

30. Цикл бус фотосинтезийн фосфоржилт (Z – схем, эсвэл Говинджийн схем)

31. Фотосинтезийн фосфоржилт

32. Цикл фотосинтезийн фосфоржилт

33. Хлоропласт дахь цикл ба цикл бус электрон тээвэрлэлт

34.

35. Фотосинтезийн харанхуй үе шат

36. С3 фотосинтез, Калвины мөчлөг

37. Калвины мөчлөгийн ерөнхий тэгшитгэл

38. С4 фотосинтез (Хэтч – Слэк – Карпиловын зам)

39.

40. Crassulaceae төрлийн дагуу фотосинтез

41. Фотосинтез ӨӨРӨӨ

42.

43.

44. Фотосинтезийн дотоод болон гадаад хүчин зүйлийн нөлөө

45. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

46. ​​Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

47. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

48. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

49. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

50. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

51. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

52. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлс

53. Фотосинтезийн өдөр тутмын мөчлөг

54. Дүгнэлт

1. Үзэл баримтлалын тодорхойлолтыг өгнө үү.
туршилтын хяналт- фотосинтезийн пигментүүдийн оролцоотойгоор гэрэлд нүүрстөрөгчийн давхар исэл, уснаас органик бодис үүсэх үйл явц.
Автотрофууд- органик бус бодисоос органик бодисыг нэгтгэдэг организмууд.
Гетеротрофууд нь фотосинтез эсвэл химосинтезийн замаар органик бус бодисоос органик бодисыг нэгтгэх чадваргүй организм юм.
Миксотрофууд- ашиглах боломжтой организмууд янз бүрийн эх сурвалжнүүрстөрөгч ба эрчим хүч.

2. Хүснэгтийг бөглөнө үү.

3. Хүснэгтийг бөглөнө үү.

4. Оросын агуу эрдэмтэн К.А.Тимирязевын “Нарны энергийн лаазалсан бүтээгдэхүүн” гэсэн үгийн мөн чанарыг тайлбарла.
Лог бол модны нэг хэсэг бөгөөд түүний эдүүд нь хуримтлагдсан хэсгүүдээс бүрддэг органик нэгдлүүд(целлюлоз, сахар гэх мэт), фотосинтезийн явцад үүссэн.

5. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэлийг бич. Урвал үүсэхэд шаардлагатай нөхцлийг зааж өгөхөө бүү мартаарай.

12. Нэр томьёог сонгож, энэ нь хэрхэн болохыг тайлбарла орчин үеийн утгатүүний язгуурын анхны утгатай тохирч байна.
Сонгосон нэр томъёо нь миксотроф юм.
Захидал. Энэ нэр томъёо нь тодорхой болсон байна холимог төрөлөөр өөр нүүрстөрөгч болон эрчим хүчний эх үүсвэрийг ашиглах чадвартай хоол хүнс.

13. § 3.3-ын гол санааг томьёолон бичиж тэмдэглэ.
Хоол тэжээлийн төрлөөс хамааран бүх амьд организмыг дараахь байдлаар хуваана.
Органик бус бодисоос органик бодисыг нэгтгэдэг автотрофууд.
Бэлэн органик бодисоор хооллодог гетеротрофууд.
Холимог хоол тэжээл бүхий миксотрофууд.
Фотосинтез гэдэг нь фототрофуудын фотосинтезийн пигментүүдийн оролцоотойгоор гэрэлд нүүрстөрөгчийн давхар исэл, уснаас органик бодис үүсгэх үйл явц юм.
Энэ нь гэрлийн үе шатанд (харанхуй үе шатанд шаардлагатай ус ба H+ молекулууд үүсдэг ба хүчилтөрөгч бас ялгардаг) ба харанхуй үе (глюкоз үүсдэг) ​​гэж хуваагддаг. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл нь: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Энэ нь хлорофилл байгаа тохиолдолд гэрэлд тохиолддог. Гэрлийн энерги ингэж хувирдаг
эрчим хүч химийн холбоо, мөн ургамал нь глюкоз, элсэн чихэр үйлдвэрлэдэг.