Bentuk utama aktivitas sistem saraf adalah penerapan refleks. Refleks- ini adalah reaksi tubuh yang terjadi sebagai respons terhadap iritasi reseptor dan dilakukan dengan partisipasi wajib dari sistem saraf. Berkat reaksi refleks, tubuh terus-menerus berinteraksi dengan lingkungan, menyatukan dan mengatur aktivitas seluruh organ dan jaringannya.
Jalur yang dilalui impuls saraf selama refleks disebut busur refleks. Busur refleks yang paling sederhana hanya memiliki dua neuron, busur refleks yang lebih kompleks memiliki tiga neuron, dan sebagian besar busur refleks memiliki lebih banyak neuron. Contoh busur refleks dua neuron adalah busur refleks tendon lutut, yang memanifestasikan dirinya dalam ekstensi sendi lutut ketika tendon di bawah tempurung lutut diketuk ringan (Gbr. 66, A).
Busur refleks tiga neuron (Gbr. 66, B) meliputi: 1) reseptor; 2) neuron aferen; 3) interneuron; 4) neuron eferen; 5) organ kerja (sel otot atau kelenjar). Komunikasi antar neuron pada busur refleks, antara neuron eferen dan sel-sel organ kerja dilakukan dengan menggunakan sinapsis.
Reseptor sebutkan ujung dendrit neuron aferen, serta formasi khusus (misalnya, batang dan kerucut retina), yang merasakan iritasi dan menghasilkan respons terhadapnya impuls saraf. Impuls saraf dari reseptor berjalan sepanjang jalur saraf aferen, yang terdiri dari dendrit, badan dan akson neuron aferen, menuju pusat saraf.
Pusat saraf disebut sekumpulan neuron yang diperlukan untuk pelaksanaan refleks atau pengaturan fungsi tertentu. Sebagian besar pusat saraf terletak di sistem saraf pusat, tetapi juga ditemukan di ganglia saraf sistem saraf tepi. Neuron yang tubuhnya terletak di berbagai bagian sistem saraf dapat digabungkan secara fungsional menjadi satu pusat saraf.
Di pusat saraf terdapat interneuron, ke badan atau dendrit tempat eksitasi dari akson neuron aferen ditransmisikan. Sepanjang akson interneuron, impuls berjalan ke neuron eferen, yang tubuhnya juga terletak di pusat saraf. Di sebagian besar busur refleks antara akson neuron aferen dan badan neuron eferen, bukan hanya satu, tetapi seluruh rantai interneuron diaktifkan. Busur refleks ini disebut polineuron, atau polisinaptik.
Sepanjang akson neuron eferen, impuls saraf berjalan ke sel-sel organ kerja (otot, kelenjar). Akibatnya, reaksi refleks (gerakan, sekresi) terhadap iritasi reseptor diamati. Waktu dari awal rangsangan reseptor sampai timbulnya respon disebut waktu reaksi, atau waktu latensi refleks. Yang terpenting, waktu refleks bergantung pada kecepatan eksitasi melalui pusat saraf. Kemerosotan keadaan fungsional pusat saraf menyebabkan peningkatan waktu refleks.
Eksekusi suatu respon belum merupakan akhir dari tindakan refleks. Pada organ kerja yang melakukan respon, terjadi iritasi pada reseptor, impuls yang datang melalui serabut saraf aferen ke sistem saraf pusat dan menginformasikan pusat saraf tentang jalannya reaksi refleks dan keadaan organ kerja. Informasi ini disebut masukan. Ada masukan positif dan negatif. Umpan balik positif menyebabkan kelanjutan dan penguatan respons refleks, dan umpan balik negatif menyebabkan melemahnya dan berhentinya respons tersebut.
Dengan demikian, eksitasi selama reaksi refleks tidak hanya ditransmisikan sepanjang busur refleks dari reseptor yang awalnya distimulasi ke organ kerja, tetapi juga kemudian memasuki sistem saraf pusat dari reseptor organ kerja, yang tereksitasi sebagai akibat dari reaksi tersebut. respons refleks. Hubungan antara pusat saraf dan organ yang dipersarafi, yang diamati selama penerapan refleks, disebut cincin refleks. Berkat koneksi umpan balik yang dilakukan di sepanjang cincin refleks, sistem saraf pusat menerima informasi tentang hasil reaksi refleks, melakukan koreksi pada implementasinya, dan memastikan aktivitas tubuh yang terkoordinasi.
AKTIVITAS REFLEKS KONDISI ORGANISME
Refleks. Busur refleks. Jenis refleks
Bentuk utama aktivitas saraf adalah refleks. Refleks adalah reaksi tubuh yang ditentukan secara kausal terhadap perubahan lingkungan eksternal atau internal, yang dilakukan dengan partisipasi sistem saraf pusat sebagai respons terhadap iritasi reseptor. Beginilah terjadinya, perubahan atau penghentian aktivitas tubuh.
Busur refleks bisa sederhana atau kompleks. Busur refleks sederhana terdiri dari dua neuron - persepsi dan efektor, di antaranya terdapat satu sinapsis.
Contoh lengkung refleks sederhana adalah lengkung refleks tendon, misalnya lengkung refleks lutut.
Busur refleks dari sebagian besar refleks tidak mencakup dua, tetapi jumlah besar neuron: reseptor, satu atau lebih interkalar dan efektor. Busur refleks seperti itu disebut kompleks, multineuron.
Sekarang telah ditetapkan bahwa selama respon efektor, banyak ujung saraf yang ada di organ kerja tereksitasi. Impuls saraf sekarang dari efektor kembali memasuki sistem saraf pusat dan menginformasikannya tentang respon yang benar dari organ yang bekerja. Jadi, busur refleks bukanlah formasi terbuka, melainkan formasi melingkar.
Refleks sangat beragam. Mereka dapat diklasifikasikan menurut beberapa kriteria: 1) menurut signifikansi biologisnya (gizi, pertahanan, seksual);
2) tergantung pada jenis reseptor yang dirangsang:
eksteroseptif, interoseptif dan proprioseptif;
3) menurut sifat responnya: motorik atau motorik (organ eksekutif – otot), sekretori (efektor – kelenjar), vasomotor (penyempitan atau pelebaran pembuluh darah).
Semua refleks seluruh organisme dapat dibagi menjadi dua kelompok besar: tidak terkondisi dan terkondisi.
Dari reseptor, impuls saraf berjalan sepanjang jalur aferen menuju pusat saraf. Perlu dibedakan antara pemahaman anatomi dan fisiologis pusat saraf.
Dilihat dari anatominya, pusat saraf adalah sekumpulan neuron yang terletak pada bagian tertentu pada sistem saraf pusat. Karena kerja pusat saraf seperti itu, aktivitas refleks sederhana dilakukan, misalnya refleks lutut. Pusat saraf refleks ini terletak di sumsum tulang belakang lumbal (segmen II – IV):
Pusat saraf dari sudut pandang fisiologis adalah kesatuan fungsional yang kompleks dari beberapa pusat saraf anatomi yang terletak di dalamnya tingkat yang berbeda sistem saraf pusat dan, karena aktivitasnya, menentukan tindakan refleks yang paling kompleks. Misalnya, banyak organ (kelenjar, otot, darah dan pembuluh limfatik, dll) terlibat dalam pelaksanaan reaksi makanan. Aktivitas organ-organ tersebut diatur oleh impuls saraf yang berasal dari pusat saraf yang terletak di berbagai bagian sistem saraf pusat. A. A. Ukhtomsky menyebut asosiasi fungsional ini sebagai “rasi bintang” pusat saraf.
Sifat fisiologis pusat saraf. Pusat saraf memiliki sejumlah sifat fungsional yang khas, bergantung pada keberadaan sinapsis dan jumlah besar neuron yang termasuk dalam komposisinya. Sifat utama pusat saraf adalah:
1) konduksi eksitasi unilateral;
2) keterlambatan eksitasi;
3) penjumlahan kegembiraan;
4) transformasi ritme eksitasi;
5) efek refleks;
6) kelelahan.
Konduksi eksitasi unilateral pada sistem saraf pusat disebabkan oleh adanya sinapsis di pusat saraf di mana transmisi eksitasi hanya mungkin terjadi dalam satu arah - dari ujung saraf, melepaskan pemancar ke membran postsinaptik.
Keterlambatan konduksi eksitasi di pusat saraf juga dikaitkan dengan adanya sejumlah besar sinapsis. Pelepasan pemancar, difusinya melalui celah sinaptik, dan eksitasi membran postsinaptik memerlukan waktu lebih lama daripada penyebaran eksitasi sepanjang serabut saraf.
Penjumlahan eksitasi di pusat saraf terjadi baik dengan penerapan rangsangan yang lemah namun berulang (ritmik), atau dengan tindakan simultan dari beberapa rangsangan di bawah ambang batas. Mekanisme fenomena ini dikaitkan dengan akumulasi mediator pada membran postsinaptik dan peningkatan rangsangan sel-sel pusat saraf.
Contoh penjumlahan eksitasi adalah refleks bersin. Refleks ini hanya terjadi dengan stimulasi berkepanjangan pada reseptor mukosa hidung. Fenomena penjumlahan eksitasi di pusat saraf pertama kali dijelaskan oleh I.M. Sechenov pada tahun 1863. Transformasi ritme eksitasi terletak pada kenyataan bahwa sistem saraf pusat merespons ritme rangsangan apa pun, bahkan yang lambat, dengan serangkaian impuls. Frekuensi eksitasi yang datang dari pusat saraf ke pinggiran organ kerja berkisar antara 50 hingga 200 per detik. Ciri sistem saraf pusat ini menjelaskan semua kontraksi otot rangka
Tindakan refleks tidak berakhir bersamaan dengan berhentinya iritasi yang menyebabkannya, tetapi setelah jangka waktu tertentu, terkadang relatif lama. Fenomena ini disebut efek samping refleks.
Dua mekanisme telah diidentifikasi yang menyebabkan efek samping. atau memori jangka pendek. Yang pertama disebabkan oleh fakta bahwa eksitasi pada sel saraf tidak hilang segera setelah penghentian rangsangan. Untuk beberapa waktu (seratus detik), sel-sel saraf terus menghasilkan pelepasan impuls yang berirama. Mekanisme ini hanya dapat menimbulkan efek samping jangka pendek. Mekanisme kedua merupakan hasil peredaran impuls saraf sepanjang sirkuit saraf tertutup pusat saraf dan memberikan efek lanjutan yang lebih lama.
Eksitasi salah satu neuron ditransmisikan ke neuron lain, dan sepanjang cabang aksonnya ia kembali lagi ke sel saraf pertama. Hal ini disebut juga gema sinyal. Sirkulasi impuls saraf di pusat saraf akan terus berlanjut hingga salah satu sinapsis menjadi lelah atau aktivitas neuron terhenti karena datangnya impuls penghambat. Paling sering, bukan hanya satu, tetapi banyak sinapsis dari profil eksitasi yang dirasakan terlibat dalam proses ini, dan area ini tetap tereksitasi untuk waktu yang lama. Ini adalah poin yang sangat penting. Dengan setiap tindakan persepsi, kantong memori tentang apa yang dirasakan muncul di otak, yang dapat terakumulasi semakin banyak sepanjang hari. Kesadaran dapat meninggalkan area ini dan gambaran ini tidak akan terlihat, namun tetap ada dan jika kesadaran kembali ke sini, ia akan “mengingatnya”. Hal ini tidak hanya menyebabkan kelelahan secara umum, tetapi, dikombinasikan dengan batasan, membuat sulit untuk membedakan gambar. Selama tidur, penghambatan umum memadamkan fokus-fokus ini.
Pusat saraf mudah lelah, tidak seperti serabut saraf. Dengan stimulasi serabut saraf aferen yang berkepanjangan, kelelahan pusat saraf dimanifestasikan oleh penurunan bertahap dan kemudian penghentian total respons refleks.
Ciri pusat saraf ini dibuktikan sebagai berikut. Setelah kontraksi otot berhenti, sebagai respons terhadap iritasi saraf aferen, serat eferen yang mempersarafi otot mulai teriritasi. Dalam hal ini, otot berkontraksi kembali. Akibatnya, kelelahan tidak berkembang di jalur aferen, melainkan di pusat saraf.
Refleks nada pusat saraf. Dalam keadaan relatif istirahat, tanpa menimbulkan iritasi tambahan, pelepasan impuls saraf tiba dari pusat saraf ke pinggiran organ dan jaringan terkait. Saat istirahat, frekuensi pelepasan dan jumlah neuron yang bekerja secara bersamaan sangat kecil. Impuls langka yang terus menerus datang dari pusat saraf menyebabkan tonus (ketegangan sedang) otot rangka, otot polos usus dan pembuluh darah. Eksitasi pusat saraf yang konstan ini disebut nada pusat saraf. Hal ini didukung oleh impuls aferen yang terus menerus datang dari reseptor (terutama proprioseptor) dan berbagai pengaruh humoral (hormon, CO2, dll).
Penghambatan (seperti eksitasi) adalah proses aktif. Penghambatan terjadi sebagai akibat dari perubahan fisik dan kimia yang kompleks pada jaringan, namun secara lahiriah proses ini dimanifestasikan oleh melemahnya fungsi organ mana pun.
Pada tahun 1862, eksperimen klasik dilakukan oleh pendiri fisiologi Rusia I.M. Sechenov, yang disebut “penghambatan sentral”. Pada puncak visual katak dipisahkan dari belahan otak otak, I.M. Sechenov menempatkan kristal natrium klorida ( garam dapur) dan mengamati penghambatan refleks tulang belakang. Setelah stimulus dihilangkan, aktivitas refleks sumsum tulang belakang dipulihkan.
Hasil percobaan ini memungkinkan I.M. Sechenov menyimpulkan bahwa pada sistem saraf pusat, seiring dengan proses eksitasi, juga berkembang proses penghambatan yang mampu menghambat tindakan refleks tubuh.
Saat ini, merupakan kebiasaan untuk membedakan dua bentuk penghambatan: primer dan sekunder.
Agar penghambatan primer dapat terjadi, diperlukan adanya struktur penghambat khusus (neuron penghambat dan sinapsis penghambat). Dalam hal ini, penghambatan terjadi terutama tanpa eksitasi sebelumnya.
Contoh penghambatan primer adalah penghambatan pra dan pascasinaps. Penghambatan prasinaptik berkembang di sinapsis akso-akson yang terbentuk di ujung prasinaptik suatu neuron. Penghambatan prasinaptik didasarkan pada perkembangan depolarisasi ujung prasinaptik yang lambat dan berkepanjangan, yang menyebabkan penurunan atau blokade eksitasi lebih lanjut. Penghambatan pasca-sinaptik dikaitkan dengan hiperpolarisasi membran postsinaptik di bawah pengaruh mediator yang dilepaskan ketika neuron penghambat tereksitasi.
Penghambatan primer berperan besar dalam membatasi aliran impuls saraf ke neuron efektor, yang penting dalam mengkoordinasikan kerja berbagai bagian sistem saraf pusat.
Untuk kejadian tersebut pengereman sekunder tidak diperlukan struktur pengereman khusus. Ini berkembang sebagai akibat dari perubahan aktivitas fungsional neuron biasa yang tereksitasi.
Pentingnya proses pengereman. Penghambatan, bersama dengan eksitasi, berperan aktif dalam adaptasi organisme terhadap lingkungan; Pengereman diputar peran penting dalam formasi refleks terkondisi: membebaskan sistem saraf pusat dari pemrosesan informasi yang kurang penting; memastikan koordinasi reaksi refleks, khususnya tindakan motorik. Penghambatan membatasi penyebaran eksitasi ke struktur saraf lain, mencegah gangguan fungsi normalnya, yaitu penghambatan melakukan fungsi perlindungan, melindungi pusat saraf dari kelelahan dan kelelahan. Penghambatan memastikan hilangnya hasil yang tidak diinginkan dan tidak berhasil dari suatu tindakan, dan eksitasi meningkatkan hasil yang diinginkan. Hal ini dipastikan melalui intervensi suatu sistem yang menentukan pentingnya hasil suatu tindakan bagi tubuh.
Manifestasi terkoordinasi dari refleks individu yang menjamin terlaksananya tindakan kerja yang integral disebut koordinasi.
Fenomena koordinasi memegang peranan penting dalam aktivitas sistem motorik. Koordinasi tindakan motorik seperti berjalan atau berlari dijamin oleh kerja pusat saraf yang saling berhubungan.
Berkat kerja pusat saraf yang terkoordinasi, tubuh beradaptasi secara sempurna dengan kondisi keberadaan.
Prinsip koordinasi dalam aktivitas sistem saraf pusat
Hal ini terjadi bukan hanya karena aktivitas alat motorik, tetapi juga karena adanya perubahan fungsi vegetatif tubuh (proses respirasi, peredaran darah, pencernaan, metabolisme, dll).
Baris terpasang pola umum– prinsip koordinasi: 1) prinsip konvergensi; 2) prinsip iradiasi eksitasi; 3) asas timbal balik; 4) prinsip perubahan eksitasi secara berurutan dengan inhibisi dan inhibisi dengan eksitasi; 5) fenomena “mundur”; 6) refleks berantai dan ritmis; 7) prinsip jalan akhir yang sama; 8) prinsip masukan; 9) prinsip dominasi.
Prinsip konvergensi. Prinsip ini ditetapkan oleh ahli fisiologi Inggris Sherrington. Impuls yang tiba di sistem saraf pusat melalui berbagai serabut aferen dapat menyatu (berkonversi) menjadi neuron interkalar dan efektor yang sama. Konvergensi impuls saraf dijelaskan oleh fakta bahwa terdapat neuron aferen beberapa kali lebih banyak daripada neuron efektor. Oleh karena itu, neuron aferen membentuk banyak sinapsis pada badan dan dendrit neuron efektor dan interkalar.
Prinsip iradiasi. Impuls yang memasuki sistem saraf pusat dengan stimulasi reseptor yang kuat dan berkepanjangan menyebabkan eksitasi tidak hanya pada pusat refleks ini, tetapi juga pada pusat saraf lainnya. Penyebaran eksitasi pada sistem saraf pusat disebut iradiasi. Proses iradiasi dikaitkan dengan adanya banyak cabang aksonal di sistem saraf pusat dan terutama dendrit sel saraf dan rantai interneuron yang menghubungkan berbagai pusat saraf satu sama lain.
Prinsip timbal balik(konjugasi). Fenomena ini dipelajari oleh I.M. Sechenov, N.E. Esensinya adalah itu ketika beberapa pusat saraf tereksitasi, aktivitas pusat saraf lainnya mungkin terhambat. Prinsip timbal balik ditunjukkan dalam kaitannya dengan pusat saraf antagonis otot fleksor dan ekstensor ekstremitas. Ini memanifestasikan dirinya paling jelas pada hewan dengan otak yang dihilangkan dan sumsum tulang belakang yang diawetkan (tulang belakang hewan). Jika kulit anggota tubuh teriritasi pada hewan tulang belakang (kucing), refleks fleksi anggota tubuh ini dicatat, dan seterusnya sisi yang berlawanan Pada saat ini, refleks ekstensi diamati. Fenomena yang dijelaskan terkait dengan fakta bahwa ketika pusat fleksi salah satu anggota tubuh tereksitasi, terjadi penghambatan timbal balik dari pusat ekstensi anggota tubuh yang sama. Pada sisi simetris terdapat hubungan terbalik: pusat ekstensor tereksitasi dan pusat fleksor terhambat. Hanya dengan persarafan yang saling digabungkan (timbal balik) berjalanlah mungkin.
Hubungan timbal balik antara pusat-pusat otak menentukan kemampuan seseorang dalam menguasai proses kerja yang kompleks dan gerakan-gerakan khusus yang tidak kalah rumitnya yang dilakukan saat berenang, latihan akrobatik, dan lain-lain.
Prinsip jalur akhir yang umum. Prinsip ini dikaitkan dengan ciri struktural sistem saraf pusat. Ciri ini, sebagaimana telah ditunjukkan, adalah adanya neuron aferen beberapa kali lebih banyak daripada neuron efektor, akibatnya berbagai impuls aferen menyatu ke jalur keluar yang sama. Hubungan kuantitatif antar neuron dapat direpresentasikan secara skematis sebagai Corong: eksitasi mengalir ke sistem saraf pusat melalui soket lebar (neuron aferen) dan mengalir keluar melalui tabung sempit (neuron efektor). Cara umum Tidak hanya ada neuron efektor akhir, tetapi juga neuron interkalar.
Prinsip umpan balik. Prinsip ini dipelajari oleh I.M. Sechenov, Sherrington, P.K. Anokhin dan sejumlah peneliti lainnya. Selama kontraksi refleks otot rangka, proprioseptor tereksitasi. Dari proprioseptor, impuls saraf kembali masuk ke sistem saraf pusat. Ini mengontrol keakuratan gerakan yang dilakukan. Impuls aferen serupa yang timbul dalam tubuh sebagai akibat aktivitas refleks organ dan jaringan (efektor) disebut impuls aferen sekunder atau “umpan balik”.
Umpan balik dapat berupa: positif dan negatif. Umpan balik positif meningkatkan reaksi refleks, sedangkan umpan balik negatif menghambatnya.
Prinsip dominasi dirumuskan oleh A. A. Ukhtomsky. Prinsip ini memainkan peran penting dalam kerja pusat saraf yang terkoordinasi. Dominan adalah fokus eksitasi yang dominan sementara pada sistem saraf pusat, yang menentukan sifat respon tubuh terhadap rangsangan eksternal dan internal. Faktanya, ini adalah manifestasi neurofisiologis dari emosi dominan yang paling umum.
Fokus eksitasi yang dominan dicirikan oleh sifat-sifat dasar berikut: 1) peningkatan rangsangan; 2) kegigihan eksitasi; 3) kemampuan menyimpulkan eksitasi; 4) inersia - dominan berupa bekas eksitasi dapat bertahan lama bahkan setelah iritasi yang menyebabkannya berhenti.
Fokus eksitasi yang dominan mampu menarik (attract) impuls saraf dari pusat saraf lain yang kurang bergairah pada saat itu. Karena impuls ini, aktivitas dominan semakin meningkat, dan aktivitas pusat saraf lainnya ditekan.
Dominan dapat berasal dari eksogen dan endogen. Dominasi eksogen terjadi di bawah pengaruh faktor lingkungan. Misalnya saat membaca buku yang menarik seseorang mungkin tidak mendengar musik yang diputar di radio pada saat itu.
Dominan endogen terjadi di bawah pengaruh faktor lingkungan internal tubuh, terutama hormon dan faktor fisiologis lainnya. zat aktif. Misalnya saja ketika kontennya berkurang nutrisi di dalam darah, terutama glukosa, pusat makanan tereksitasi, yang merupakan salah satu penyebab terjadinya instalasi makanan di dalam tubuh hewan dan manusia.
Yang dominan mungkin inert (persisten), dan untuk menghancurkannya diperlukan munculnya sumber eksitasi baru yang lebih kuat.
Yang dominan mendasari aktivitas koordinasi organisme, memastikan perilaku manusia dan hewan di lingkungan, keadaan emosional, reaksi perhatian. Pembentukan refleks terkondisi dan penghambatannya juga dikaitkan dengan adanya fokus eksitasi yang dominan.
Kehadiran sistem persinyalan kedua pada manusia meninggalkan jejak yang signifikan pada pembentukan refleks terkondisi dan perkembangannya penghambatan kortikal, proses iradiasi dan konsentrasi eksitasi dan inhibisi, pada proses saling induksi, serta sifat aktivitas analitis dan sintetik pada manusia.
Mari kita perhatikan ciri-ciri pembentukan refleks terkondisi terhadap rangsangan sederhana. Refleks otonom, somato-motorik dan motorik terhadap rangsangan sederhana terbentuk pada manusia jauh lebih cepat dibandingkan pada hewan (terutama pada anak-anak dan remaja) dan dicirikan oleh variabilitas yang ekstrim. Tapi, di sisi lain, dari usia yang lebih muda, semakin kurang kuat refleks terkondisi yang dihasilkan dan semakin banyak kombinasi yang diperlukan untuk memperkuatnya. Berbeda dengan hewan, pada manusia, refleks terkondisi motorik sering kali segera terbentuk dalam bentuk khusus, yaitu. memanifestasikan dirinya hanya sebagai respons terhadap stimulus yang dikembangkannya, dan tidak terjadi sebagai respons terhadap rangsangan serupa.
Selama pembentukan dan penerapan refleks terkondisi vegetatif dan somatomotor pada manusia, hal-hal berikut sering diamati: fenomena aneh: refleks terkondisi yang telah terbentuk (dan sangat cepat) segera dan tiba-tiba menghilang - stimulus terkondisi, meskipun ada penguatan terus-menerus, berhenti menimbulkan reaksi refleks. Kasus “kurangnya pendidikan” seperti ini lebih sering terjadi pada subjek yang lebih tua, dan pada anak-anak pada usia yang sama, kasus ini lebih sering terjadi pada kelompok yang paling mampu dan disiplin. Banyak peneliti percaya bahwa penundaan ini disebabkan oleh partisipasi sistem sinyal kedua.
Secara umum, partisipasi sistem persinyalan kedua memberikan banyak kekhususan pada perkembangan refleks terkondisi terhadap rangsangan sistem persinyalan pertama pada manusia. Berbagai kata-kata penyemangat atau larangan masing-masing mempercepat atau memperlambat perkembangan refleks terkondisi dalam diri seseorang. Dengan bantuan informasi verbal bahwa stimulus acuh tak acuh tertentu akan disertai dengan penguatan tak terkondisi yang diketahui subjek, ternyata dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi sebelum menggabungkan rangsangan tersebut. Jadi dalam salah satu penelitian G.A. Shichko, subjek menerima informasi berikut sebelum percobaan dimulai: “Selama bel berbunyi, mereka akan memberi Anda ekstrak cranberry.” Segera setelah penerapan stimulus terkondisi (bel), beberapa subjek mengalami reaksi air liur; pada subjek lain, informasi ini mempercepat proses pembentukan refleks terkondisi ketika stimulus acuh tak acuh dan tidak terkondisi digabungkan. Dengan cara yang sama, dimungkinkan untuk berkembang di antara mata pelajaran refleks berkedip setelah diberitahu bahwa suara metronom akan berpadu dengan aliran udara ke mata.
Mari kita perhatikan ciri-ciri perkembangan refleks terkondisi pada manusia terhadap rangsangan kompleks. Refleks terhadap rangsangan kompleks secara simultan terbentuk semakin cepat usia yang lebih tua. Sintesis stimulus kompleks menjadi satu kesatuan terjadi lebih cepat ketika komponen yang digunakan secara terpisah kehilangan nilai sinyalnya. Misalnya setelah terbentuknya conditional refleks motorik terhadap aksi simultan lampu merah, hijau dan kuning, 66% anak usia 11-12 tahun langsung tidak mengalami reaksi motorik terhadap penggunaan komponen individu secara terpisah.
Refleks terkondisi terhadap rangsangan kompleks yang berurutan pada manusia terbentuk lebih lambat dibandingkan rangsangan sederhana (semakin lambat, semakin lambat usia yang lebih muda). Sintesis kompleks rangsangan yang berurutan menjadi satu kesatuan terjadi lebih lambat daripada kompleks simultan, meskipun jauh lebih cepat daripada pada hewan. Dibandingkan dengan hewan, manusia jauh lebih mudah dan cepat untuk berdiferensiasi menjadi rangsangan kompleks yang berurutan.
Secara umum, semua perbedaan ini dijelaskan dengan hadirnya sistem persinyalan kedua. Refleks terkondisi terhadap hubungan dan waktu terbentuk pada manusia jauh lebih cepat dibandingkan pada hewan. Misalnya, ketika memberi makan bayi baru lahir pada jam-jam tertentu, sudah pada hari ke 7 kehidupan, diamati munculnya gerakan motorik dan menghisap beberapa menit sebelum dimulainya pemberian makan, serta peningkatan pertukaran gas pada jam pemberian makan. . Pada orang dewasa, bila makan pada jam-jam tertentu, leukositosis makanan dapat diamati pada jam-jam yang sama tanpa makan. Secara umum, orang dengan mudah membentuk berbagai refleks dari waktu ke waktu - makanan, kardiovaskular, pernapasan. Misalnya, ketika mengulangi kerja otot jangka pendek (20 squat) dengan interval 5 menit, subjek mengalami peningkatan tekanan sistolik yang nyata. Ternyata setelah 4-5 percobaan, pada menit kelima dan tanpa usaha, tekanan sistolik juga meningkat (A.S. Dmitriev, R. Ya. Shikhova).
Dibandingkan dengan hewan, manusia memiliki kemampuan yang jauh lebih berkembang untuk membentuk refleks terkondisi. tatanan yang lebih tinggi- seseorang dapat membentuk refleks terkondisi dari urutan ke-2 hingga ke-20, dan refleks tersebut terbentuk dengan cepat. Misalnya, dalam penelitian pada orang dewasa yang menggunakan teknik air liur, refleks terkondisi tingkat pertama (ketika nada dikombinasikan dengan pemberian ekstrak cranberry) dibentuk dan diperkuat setelah 2-3 kombinasi. Refleks terkondisi dari tingkat yang lebih tinggi (hingga tingkat ke-15 inklusif) terhadap rangsangan langsung dan verbal terbentuk setelah 2-6 dan diperkuat setelah 2-13 kombinasi (G.A. Shichko). Pengaruh melalui sistem persinyalan kedua dapat mempunyai pengaruh yang besar terhadap proses pembentukan refleks-refleks terkondisi dari tingkat yang lebih tinggi.
Jadi, ciri khas pembentukan refleks terkondisi pada manusia adalah partisipasi aktif sistem sinyal kedua dalam proses ini. Berkat ini, dalam pembentukan refleks terkondisi, menjadi penting untuk menutup tidak hanya hubungan sementara yang biasa (antara titik kortikal dari stimulus terkondisi dan representasi kortikal dari refleks tanpa syarat), tetapi juga hubungan antara titik kortikal dari refleks terkondisi. rangsangan langsung dan verbal, yaitu hubungan asosiatif atau sensorik yang menutup tanpa penguatan. Kata, sebagai stimulus generalisasi, dihubungkan oleh banyak koneksi asosiatif dengan area sensorik lain di korteks, dan melaluinya terhubung dengan berbagai sistem refleks terkondisi yang dikembangkan sebelumnya. Dan yang terakhir ini dapat mempengaruhi proses pembentukan refleks terkondisi. Jadi, berkat partisipasi sistem pensinyalan kedua, kemungkinan pembentukan refleks terkondisi yang cepat (kadang-kadang "di tempat") muncul berdasarkan generalisasi pengalaman hidup seseorang sebelumnya. Dan semakin berkembang sistem pensinyalan kedua, semakin kaya pengalaman hidup seseorang, semakin tajam ciri-ciri khusus dari proses pembentukan refleks terkondisi dalam diri seseorang ini diungkapkan.
Fitur penghambatan tanpa syarat pada orang. Seperti binatang hambatan eksternal pada manusia, semakin kuat stimulus eksternal dan semakin lemah refleks terkondisi. Pengereman eksternal mencakup sistem sinyal pertama dan kedua, yang secara khusus dinyatakan dalam penurunan kecukupan refleksi pada sistem sinyal kedua dari sinyal pertama koneksi bersyarat.
Pengereman ekstrim sering terjadi pada anak-anak, terutama pada anak kecil, yang, selama percobaan, ketika rangsangan terkondisi dengan kekuatan sedang diulangi, penghambatan ekstrim sering berkembang, dinyatakan dalam perpanjangan periode laten, dalam penurunan besarnya refleks terkondisi. , serta munculnya rasa lelah, sakit kepala, mengantuk. Perkembangan penghambatan ekstrim difasilitasi oleh kelelahan sel-sel kortikal. Oleh karena itu di kehidupan sehari-hari Pada manusia, penghambatan jenis ini terjadi pada setiap langkah, terutama pada waktu malam. Pengaruh lain juga menyebabkan berkembangnya penghambatan yang ekstrim, antara lain berbagai penyakit- baik akut maupun kronis. Secara keseluruhan, di Kehidupan sehari-hari Penghambatan transendental memberikan istirahat dan pemulihan kinerja sel-sel kortikal yang lelah di siang hari, dan juga membantu memulihkan sifat fungsional neuron pada berbagai penyakit.
Ciri-ciri penghambatan internal pada manusia (diferensiasi, kepunahan, penghambatan terkondisi dan tertunda). Jenis penghambatan ini memanifestasikan dirinya dalam empat bentuk yang sama (diferensiasi, kepunahan, penghambatan terkondisi dan tertunda) seperti pada hewan. Pada manusia, produksinya berbeda-beda, dan semakin cepat seseorang bertambah tua. Pada orang dewasa, kecepatan dan kekuatan pembentukan hambatan internal lebih besar dibandingkan pada anak-anak, namun seiring bertambahnya usia, hambatan tersebut mulai semakin menurun.
Diferensiasi Penghambatan pada manusia berkembang lebih cepat dibandingkan pada hewan, terutama pada orang dewasa. Hal ini disebabkan adanya partisipasi aktif sistem persinyalan kedua, yang pada usia tertentu mulai berperan utama dalam proses diferensiasi rangsangan. Dampak melalui sistem persinyalan kedua sangat mempercepat pembentukan diferensiasi. Jadi, dalam studi tentang refleks terkondisi air liur pada orang dewasa, setelah informasi bahwa ekstrak akan diberikan pada cahaya biru, tetapi tidak pada bel, diferensiasi terhadap stimulus yang tidak diperkuat segera terbentuk (G. A. Shichko). Seiring bertambahnya usia, seiring berkembangnya sistem sinyal kedua, kemampuan untuk membedakan rangsangan meningkat. Misalnya menurut kehalusan persepsi berbagai warna dan nuansa, anak-anak berusia 14 tahun mengungguli anak-anak berusia 6 tahun sebesar 90%.
Proses kepunahan pada manusia terjadi dalam dua fase. Pada awal kepunahan setelah non-penguatan pertama, banyak anak mengalami peningkatan rangsangan jangka pendek, yang dinyatakan dalam pemendekan periode laten, peningkatan kekuatan reaksi terkondisi, dan munculnya reaksi antar sinyal. Fase peningkatan rangsangan ini lebih sering terjadi dan lebih terasa pada usia yang lebih muda (jarang terjadi pada anak usia 10-12 tahun). Pengaruh melalui sistem pensinyalan kedua mempengaruhi proses pemadaman refleks terkondisi. Misalnya, ketika mempelajari refleks terkondisi air liur, subjek diberitahu bahwa di masa depan stimulus terkondisi tidak akan diperkuat oleh stimulus yang tidak terkondisi. Ketika stimulus terkondisi kemudian dihadirkan, reaksi terhadapnya menghilang (G.A. Shichko).
Pembentukan inhibitor terkondisi pada manusia dalam beberapa kasus melewati tahap refleks terkondisi sekunder. Hal ini diwujudkan dalam kenyataan bahwa setelah dua atau tiga kali penerapan kombinasi penghambatan (sinyal terkondisi + zat tambahan), zat ini sendiri mulai menyebabkan reaksi terkondisi. Fenomena ini menunjukkan peningkatan rangsangan korteks dalam proses pengembangan inhibitor terkondisi. Pada beberapa anak, hal ini sangat jelas sehingga pembentukan inhibitor terkondisi menjadi tidak mungkin sama sekali. Namun, bagi sebagian besar, hal itu memanifestasikan dirinya dalam bentuk fase jangka pendek, setelah itu pembentukan rem terkondisi dimulai. Produksi rem terkondisi sangat dipengaruhi oleh sistem persinyalan kedua. Misalnya, dalam studi tentang pengkondisian air liur, subjek diberitahu bahwa suara peluit akan menghasilkan ekstrak cranberry, namun metronom yang dikombinasikan dengan peluit tidak akan menghasilkan ekstrak cranberry. Setelah informasi tersebut, peluit yang dikombinasikan dengan metronom tidak menimbulkan reaksi apa pun, sedangkan air liur yang banyak terjadi sebagai respons terhadap satu peluit (G.A. Shichko).
Pengereman tertunda adalah jenis penghambatan internal yang paling sulit bagi seseorang - ia terbentuk secara perlahan, terutama pada anak-anak dan remaja. Seiring bertambahnya usia, pembentukan penghambatan tertunda terjadi lebih mudah dan cepat, yang dikaitkan dengan meningkatnya peran sistem sinyal kedua dalam proses ini.
Fitur iradiasi dan induksi timbal balik proses saraf pada manusia (iradiasi selektif dan difus). I.P. Pavlov, mencatat keberadaan sistem persinyalan kedua pada manusia, menunjukkan bahwa hukum dasar yang ditetapkan dalam kerja sistem persinyalan pertama, termasuk hukum iradiasi dan konsentrasi proses saraf dan hukum induksi timbal baliknya, harus diperluas. ke sistem sinyal kedua, serta interaksinya. Sejumlah penelitian tentang masalah ini telah mengkonfirmasi sudut pandang I.P. Pavlova.
Pertama-tama, fenomena iradiasi terjadi proses saraf dari satu sistem persinyalan ke sistem persinyalan lainnya, termasuk fenomena penyinaran selektif (elektif) dan difus.
Fenomena iradiasi eksitasi selektif dari sistem sinyal pertama hingga kedua pertama kali dipelajari pada tahun 1927 di laboratorium A. G. Ivanov-Smolensky. Dalam penelitian ini, anak-anak mengembangkan refleks terkondisi motorik terhadap bel dengan penguatan makanan, dan kemudian pengaruh berbagai rangsangan verbal dipelajari untuk mengidentifikasi generalisasi. Ternyata hanya penggunaan kata “bel”, “dering” (serta peragaan tanda dengan kata “bel”) langsung menimbulkan reaksi motorik pada anak, sedangkan kata lain (misalnya “jendela ”) tidak menimbulkan reaksi seperti itu. Pada saat yang sama, ditunjukkan bahwa proses eksitasi dapat menyinari secara selektif dari sistem persinyalan kedua ke sistem persinyalan pertama. Jadi, setelah terbentuknya refleks terkondisi motorik pada anak terhadap kata “bel”, reaksi yang sama segera terjadi, “dari tempat”, terhadap bunyi bel, yang belum pernah digunakan sebelumnya. Dengan bala bantuan. Fenomena iradiasi selektif eksitasi dari sistem sinyal pertama ke sistem sinyal kedua dan sebaliknya terlihat selama pembentukan jantung, pembuluh darah, pernapasan, air liur, fotokimia. Dan refleks terkondisi otonom lainnya.
Fenomena iradiasi eksitasi yang menyebar dari satu sistem pensinyalan ke sistem pensinyalan lainnya dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa setelah berkembangnya refleks terkondisi terhadap stimulus langsung, reaksi serupa mulai disebabkan tidak hanya oleh kata-kata yang menunjukkan stimulus terkondisi, tetapi juga oleh kata-kata lain.
Iradiasi eksitasi selektif sesuai dengan hukum umum pergerakan proses saraf digantikan oleh proses berikutnya konsentrasi proses eksitasi di titik awal. Oleh karena itu, jika stimulus verbal yang menyebabkan reaksi terkondisi melalui mekanisme penyinaran elektif tidak diperkuat, maka setelah beberapa saat (kadang-kadang setelah penerapan kedua) reaksi terkondisi terhadap stimulus tersebut tidak lagi muncul. Reaksi dipertahankan hanya terhadap stimulus langsung yang dikembangkannya, yaitu refleks terkondisi yang terspesialisasi.
Iradiasi eksitasi elektif, mis. generalisasi selektif dari refleks terkondisi dan spesialisasi selanjutnya berlangsung secara berbeda untuk refleks terkondisi yang berbeda - fase generalisasi adalah karakteristik refleks otonom, dan spesialisasi cepat adalah karakteristik refleks terkondisi motorik. Semakin muda usianya, semakin sering terjadi penyinaran (terutama difus) eksitasi dari sistem sinyal pertama ke sistem sinyal kedua.
Fenomena penyinaran selektif terhadap segala jenis penghambatan internal dari satu sistem persinyalan ke sistem persinyalan lainnya juga merupakan ciri khas manusia. Dengan demikian, anak usia 9-10 tahun mengembangkan refleks motorik dengan penguatan makanan terhadap kilatan cahaya biru dan diferensiasi lampu hijau. Ternyata efek yang sama mulai disebabkan oleh sebutan verbal dari rangsangan positif dan diferensial: kata "cahaya biru" menyebabkan reaksi motorik yang terkondisi, dan kata "lampu hijau" - penghambatan reaksi. Dalam penelitian lain, setelah refleks motorik terkondisi terhadap bel dipadamkan, kata “bel” juga memperoleh efek penghambatan. Jika kata ini dimasukkan di antara kata-kata yang mengganggu selama eksperimen verbal, maka ditemukan penekanan yang nyata pada reaksi bicara terhadap kata ini. Dalam penelitian berikutnya, anak-anak mengembangkan inhibitor terkondisi (menjadi bel), dan kemudian ditemukan bahwa penghambatan yang sama terhadap reaksi refleks terkondisi disebabkan oleh penambahan kata “bel” pada stimulus terkondisi, sedangkan kata lain ( misalnya, “topi”) tidak mempunyai efek seperti itu.
Ternyata iradiasi elektif dan konsentrasi penghambatan selanjutnya ditandai dengan kecepatan tinggi. Misalnya, penghambatan punah, yang dengan cepat menyebar dari sistem sinyal pertama ke sistem sinyal kedua, setelah 30-60 detik sepenuhnya meninggalkan sistem sinyal kedua dan terkonsentrasi pada titik awal.
Hubungan induktif antara sistem persinyalan pertama dan kedua pada manusia. Manusia juga dicirikan oleh fenomena saling induksi antara sistem persinyalan pertama dan kedua. Fenomena induksi negatif diidentifikasi dalam penelitian (L.B. Gakkel et al.), di mana seseorang mengembangkan refleks terkondisi yang berkedip ke metronom atau bel saat memecahkan masalah aritmatika lisan, yang dimulai 5 detik sebelum penyampaian stimulus terkondisi. Ternyata pada banyak mata pelajaran, ketika menyelesaikan soal aritmatika (diselesaikan dengan cepat dan benar), refleks kedipan tidak terbentuk sama sekali, atau sudah terbentuk, tetapi tidak stabil. Misalnya, satu subjek tidak mengembangkan refleks bahkan setelah 21 kombinasi; setelah pembatalan keputusan masalah aritmatika Dia sudah mengembangkan refleks berkedip pada kombinasi ke-7. Dengan demikian, pendidikan simultan Koneksi terkondisi sinyal kedua dan sinyal primer diperumit oleh penghambatan timbal baliknya menurut hukum induksi negatif.
Seiring bertambahnya usia, seiring berkembangnya sistem persinyalan kedua, pengaruh induktif negatif dari sistem persinyalan kedua mulai mendominasi. “Sistem pensinyalan kedua, kata I.P. Pavlov, bersifat dominan, terutama berharga di bagian atas sistem saraf pusat dan, oleh karena itu, harus mempunyai induksi negatif yang terus-menerus pada sistem pensinyalan pertama. Sistem persinyalan kedua secara konstan menjaga sistem persinyalan pertama tetap diam.”
Fitur aktivitas analitis dan sintetik dari korteks serebral manusia. Aktivitas analitis dan sintetik korteks serebral manusia, dibandingkan dengan hewan, dicirikan oleh tingkat perkembangan yang jauh lebih tinggi. Hal ini dibuktikan dengan pesatnya perkembangan berbagai refleks dan diferensiasi terkondisi, semakin mudah dan cepat terbentuknya reaksi refleks terkondisi yang kompleks, termasuk refleks terkondisi terhadap rangsangan kompleks, terhadap rasio rangsangan, terhadap waktu, refleks terkondisi dari tingkat yang lebih tinggi, dll. , serta kemampuan tinggi dalam membentuk stereotip dan peralihan. Lagi level tinggi Perkembangan aktivitas analitis dan sintetik korteks serebral manusia disebabkan oleh adanya sistem sinyal kedua. Partisipasi kata inilah yang memberikan ciri-ciri khusus pada proses pembentukan sistem hubungan sementara. Sebagai ilustrasi, kami menyajikan data yang diperoleh di laboratorium M.M. Koltsova, yang mendemonstrasikannya kemampuan tinggi seseorang untuk mengembangkan stereotip dinamis dan peralihan. Stereotip dinamis dikembangkan pada anak usia 4-5 tahun dengan menggunakan empat rangsangan dalam urutan tertentu (bip - bel - M-120 - peluit); setiap rangkaian digabungkan dengan aksi aliran udara ke mata, menyebabkan refleks kedipan tanpa syarat. Stereotip seperti itu terbentuk setelah 6-12 kombinasi, ketika seluruh rantai refleks terkondisi dapat direproduksi hanya dengan menggunakan stimulus pertama. Peralihan refleks terkondisi dipelajari pada anak-anak berusia 5-6 tahun. Untuk melakukan ini, stimulus terkondisi yang sama dalam kondisi berbeda digabungkan dengan penguatan yang berbeda: dalam satu kasus, dengan pasokan aliran udara ke mata, menyebabkan reaksi kedipan defensif, dan dalam kasus lain, dengan pasokan penguatan makanan. (permen), menyebabkan gerakan tangan mencari makanan. Sakelar digunakan sebagai pengaturan eksperimental (berbagai ruang eksperimen, waktu yang berbeda hari, berbagai peneliti), dan rangsangan individu (sederhana dan kompleks, langsung dan verbal). Penelitian telah menunjukkan bahwa peralihan refleks terkondisi berkembang pada manusia jauh lebih cepat dibandingkan pada hewan. Jika pada hewan diperlukan beberapa lusin kombinasi, maka pada anak-anak berusia 5-6 tahun - dari 4 hingga 29 kombinasi (tergantung pada sifat dan metode pengoperasian sakelar). Pada saat yang sama, faktor utama dalam pengembangan peralihan refleks terkondisi adalah pembentukan apa yang disebut koneksi sensorik, yang difasilitasi oleh penggunaan rangsangan verbal sebagai sinyal peralihan. Misalnya, jika peralihan adalah kata yang asing bagi anak, maka peralihan tersebut berkembang relatif lambat (setelah 37 kombinasi), tetapi jika itu adalah kata yang familiar, maka peralihan tersebut dikembangkan lebih cepat - setelah 16-25 kombinasi. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa kata, dalam proses menjadi stimulus sinyal sekunder, diasosiasikan dengan hubungan sensorik yang banyak dan kuat dengan rangsangan lain (baik langsung maupun verbal). Berkat ini, kata tersebut, di satu sisi, memperoleh makna yang menggeneralisasi, dan di sisi lain, memperoleh kemampuan, bila dikombinasikan dengan rangsangan lain, untuk membentuk hubungan sensorik yang kuat. Karena alasan inilah sistem koneksi sementara yang lebih cepat dan kuat terbentuk dengan partisipasi rangsangan verbal.
Mari kita perhatikan pembentukan sistem hubungan sementara antar kata. Fitur khusus aktivitas analitis-sintetik seseorang adalah partisipasi rangsangan verbal di dalamnya, yang memungkinkan untuk melakukan reaksi perilaku kompleks tanpa pengembangan awal, "di tempat", berdasarkan generalisasi pengalaman hidup yang diperoleh sebelumnya. Kemampuan ini didasarkan pada kemungkinan terbentuknya sistem hubungan sementara antar kata.
Sistem seperti itu mencakup stereotip verbal. Pendidikan merekalah yang memberikan kesempatan terjadinya interaksi menyeluruh dan saling mempengaruhi antar manusia melalui kata-kata.
Pembentukan stereotip verbal dimulai pada anak-anak pada awal tahun kedua kehidupan, ketika, seiring dengan proses mengubah kata-kata individu menjadi rangsangan independen, frasa individu yang mengatur perilaku anak (“Ayo makan”, “Buka mulutmu”) ,” “Beri aku pena,” dll.) digunakan dalam komunikasi dengan anak, dll.). Ungkapan seperti itu pada usia ini menjadi satuan tuturan bagi seorang anak. Stereotip verbal terbentuk menurut pola yang sama dengan stereotip dinamis terhadap rangsangan langsung. Kata-kata dalam stereotip ini awalnya bertindak sebagai rangsangan pendengaran sederhana yang tidak memiliki makna “isyarat”. Ketika pertama kali digunakan dalam urutan tertentu (misalnya, dalam frasa “Beri aku pena”), hubungan sensorik terbentuk antara kata-kata dalam frasa berdasarkan penguatan kinestetik selama artikulasi kata-kata ini (dalam kasus lain, makanan penguatan juga dapat ditambahkan ke dalamnya). Lebih jauh kata-kata individu mulai memperoleh signifikansi sinyal. Dengan demikian, pengucapan kalimat “Beri aku pena” yang dipadukan dengan gerakan tangan anak (pertama pasif dan kemudian aktif) akan mengarah pada fakta bahwa kata “pena”, dan kemudian kata “saya” dan “beri” , akan menjadi sinyal reaksi tertentu. Saat kata-kata memperoleh makna sinyal, hubungan sensorik di antara kata-kata tersebut diperkuat.
Proses pembentukan stereotip verbal memperoleh ciri-ciri lain pada tahap perkembangan anak (biasanya dari akhir tahun ke-2 kehidupan) ketika kata-kata menjadi integrator dari tingkat kedua dan kemudian tingkat yang lebih tinggi. Ketika tingkat integrasi kata meningkat, mis. Ketika jumlah hubungan sensorik suatu kata dengan rangsangan lain meningkat, hubungan kata ini dengan anggota stereotip verbal lainnya semakin mudah terbentuk (dan dengan lebih sedikit partisipasi penguatan tanpa syarat), dan hubungan ini menjadi semakin kuat. Pada gilirannya, pembentukan sistem hubungan kondisional antar kata meningkatkan generalisasi aktivitas saraf seseorang yang lebih tinggi ke tingkat yang lebih tinggi. Misalnya, reaksi terkondisi yang terbentuk terhadap stimulus langsung tertentu disebabkan tidak hanya oleh kata yang menunjukkan stimulus ini, tetapi juga oleh kata-kata integrator dengan tingkat yang lebih tinggi, serta kata-kata yang disatukan oleh kata-kata integrator tersebut. Jadi, dalam studi G.D. Naroditskaya menunjukkan bahwa setelah terbentuknya reaksi motorik terkondisi terhadap gambar berbagai burung (dada, bangau, burung layang-layang, dll), reaksi yang sama muncul “di tempat” tidak hanya terhadap kata “tit”, “bangau”, “menelan ” dan lain-lain, tetapi juga pada kata generalisasi “burung”. Jika pada saat yang sama diferensiasi dikembangkan untuk gambar berbagai hewan (harimau, zebra, kijang, dll.), maka efek penghambatan yang sama “dari titik” tidak hanya disebabkan oleh kata “harimau”, “zebra”, “ antelope”, dll. dll., tetapi juga kata generalisasi “binatang”. Generalisasi juga dapat memanifestasikan dirinya dalam bentuk yang lebih kompleks. Jadi, dalam eksperimen V.D. Volkova, anak-anak berusia 13 tahun mengembangkan refleks terkondisi air liur terhadap kata "baik" dan diferensiasi terhadap kata "buruk". Ternyata sejak pertama kali digunakan, semua ungkapan yang intinya berbicara tentang “baik” mulai menimbulkan reaksi mengeluarkan air liur (misalnya, “Siswa adalah siswa yang berprestasi”). Frasa yang berbicara tentang "hal-hal buruk" (misalnya, "Siswa memecahkan kaca") menyebabkan penghambatan reaksi air liur "saat itu juga". Dalam penelitiannya yang lain, anak-anak mengembangkan refleks terkondisi air liur terhadap kata “sepuluh” dan diferensiasi terhadap kata “delapan”. Ternyata tidak hanya kata-kata tersebut, tetapi juga berbagai macam rangsangan bicara yang mengungkapkan contoh penjumlahan, pengurangan, perkalian dan pembagian, mulai “langsung” menimbulkan reaksi tertentu. Jadi, jika sebagai hasilnya tindakan aritmatika jika angkanya 10 maka muncul reaksi air liur, dan jika angkanya 8 maka reaksinya terhambat.
Arti dari refleks terkondisi. Dalam proses evolusi, organisme hidup mengembangkan mekanisme khusus yang memungkinkan untuk merespons tidak hanya terhadap rangsangan yang tidak terkondisi, tetapi juga terhadap sejumlah rangsangan yang acuh tak acuh (indifferent) yang bertepatan dengan rangsangan yang tidak terkondisi. Berkat mekanisme ini, munculnya rangsangan yang acuh tak acuh menandakan pendekatan agen-agen yang memiliki signifikansi biologis; Hubungan tubuh dengan dunia luar meluas, menjadi lebih sempurna, lebih halus dan memungkinkannya beradaptasi lebih baik terhadap kondisi keberadaan yang beragam dan berubah. Jadi, perolehan kemampuan belajar oleh organisme hidup dalam proses perkembangan individu (dan tanpa mengkonsolidasikan pengalaman ini melalui warisan) menunjukkan lompatan besar dalam evolusi makhluk hidup.
Berkat munculnya kemampuan untuk membentuk refleks terkondisi pada organisme hidup, kemungkinan pengaturan awal aktivitas organ dalam telah muncul, dan persenjataan tindakan motorik yang diperoleh dalam proses perkembangan individu telah berkembang secara signifikan. Berkat pembentukan refleks terkondisi, banyak rangsangan acuh tak acuh memperoleh peran sebagai faktor peringatan, menandakan permulaan peristiwa yang akan datang, termasuk yang berbahaya bagi tubuh (seperti diketahui, refleks terkondisi defensif membantu tubuh mempersiapkan diri terlebih dahulu untuk pertahanan dan menghindari bahaya yang mengancamnya). Refleks yang terkondisi, dengan demikian, memberikan respons prematur (antisipatif) manusia dan hewan terhadap pengaruh stimulus yang tidak terkondisi yang tak terhindarkan, dan dalam hal ini refleks memainkan peran pemberi sinyal dalam respons perilaku. Karena kenyataan bahwa refleks tingkat tinggi dapat dikembangkan berdasarkan refleks terkondisi tingkat pertama, sistem refleks terkondisi memungkinkan tubuh menilai kondisi secara mendalam dan akurat. lingkungan luar dan atas dasar ini merespons secara tepat waktu dengan mengubah reaksi perilaku dalam situasi tertentu.
Refleks terkondisi adalah dasar dari aktivitas saraf yang lebih tinggi, yaitu. dasar perilaku manusia dan hewan. Munculnya evolusi kemampuan untuk mengembangkan refleks terkondisi menciptakan prasyarat bagi munculnya kesadaran, pemikiran, dan ucapan. Mekanisme refleks terkondisi mendasari terbentuknya setiap keterampilan yang diperoleh, dasar proses pembelajaran, termasuk keterampilan dan kemampuan motorik, sensorik, intelektual (membaca, menulis, berpikir). Berdasarkan pengembangan refleks terkondisi sederhana, stereotip dinamis terbentuk, yang menjadi dasar keterampilan profesional dan banyak kebiasaan manusia. Jadi, dengan partisipasi refleks-refleks yang terkondisi, kognisi seseorang terhadap lingkungan dan rekonstruksi aktifnya terjadi.
Meskipun refleks terkondisi tidak diwariskan, namun demikian adanya partisipasi langsung(termasuk karena refleks meniru) pada hewan dan manusia, sejumlah besar informasi ditransfer dari satu generasi ke generasi lainnya.
Berkat refleks terkondisi, adaptasi sosial pada manusia menjadi mungkin. Dengan menggunakan teknik yang didasarkan pada pembentukan refleks terkondisi, pekerjaan pencegahan dan terapeutik dapat dilakukan.
Pada saat yang sama, harus diingat bahwa refleks terkondisi dapat mendasari pembentukan kebutuhan dan kebiasaan berbahaya yang tidak diinginkan bagi kesehatan manusia, serta refleks terkondisi patologis seperti refleks kejang terkondisi pada pembuluh koroner, yang bersamaan dengan reaksi nyeri, dapat menyebabkan perkembangan infark miokard.
Presentasi oleh I.P. Pavlova tentang neurosis. Neurosis eksperimental. Neurosis - ini adalah gangguan fungsional IRR, yang dapat berkembang menjadi kelainan yang parah aktivitas mental, yaitu menjadi psikosis. AKU P. Pavlov sampai pada gagasan neurosis secara tidak sengaja, mengamati perilaku hewan percobaan yang selamat dari banjir di Leningrad. Hewan-hewan itu tampaknya telah “kehilangan akal sehatnya”. Neurosis diekspresikan dalam gangguan tidur, ketidakmampuan untuk mereproduksi refleks yang sudah berkembang atau mengembangkan refleks baru, dalam gangguan perilaku, yang pada hewan dengan sifat mudah tersinggung bersifat berlebihan, dan pada hewan dengan sifat melankolis - sifat mengantuk dan apatis. Bahkan setelah pemulihan refleks terkondisi, mereka tidak dapat merespons rangsangan kuat secara normal, terutama yang berhubungan dengan kejutan yang mereka alami. Secara keseluruhan, I.P. Pavlov dan rekan-rekannya sampai pada kesimpulan bahwa neurosis eksperimental adalah gangguan jangka panjang pada sistem saraf internal yang berkembang pada hewan di bawah pengaruh emosional (psikogenik) sebagai akibat dari ketegangan berlebihan pada proses saraf rangsang atau penghambatan atau mobilitasnya.
Selanjutnya, di laboratorium I.P. Pavlov mengembangkan teknik untuk menginduksi neurosis pada hewan, yaitu. mensimulasikan keadaan neurotik, serta menyembuhkannya.
1. Ketegangan berlebihan pada proses rangsang dengan aksi rangsangan “super kuat”. Untuk tujuan ini, percobaan menggunakan stimulus yang sangat kuat (mirip dengan apa yang terjadi pada anjing yang selamat dari banjir tahun 1924 di Leningrad).
2. Tegangan lebih pada proses pengereman. Hal ini dicapai melalui pengembangan diferensiasi halus yang terus-menerus, yaitu. membedakan rangsangan yang sangat dekat, serupa, sulit dibedakan, serta dengan menunda kerja rangsangan penghambatan atau dengan penundaan penguatan jangka panjang.
3. Ketegangan berlebihan pada mobilitas proses saraf. Hal ini dicapai dengan perubahan yang cukup cepat dan sering pada makna sinyal dari rangsangan terkondisi positif dan negatif atau dengan mematahkan stereotip secara darurat.
4. Benturan eksitasi dan penghambatan, atau “benturan” proses saraf. Jenis gangguan IRR pada hewan percobaan ini muncul karena perubahan stereotip dinamis yang kompleks, serta karena perubahan yang terlalu cepat atau tindakan simultan dari rangsangan dengan nilai sinyal yang berlawanan. Omong-omong, neurosis eksperimental pertama di laboratorium I.P. Pavlov diperoleh dengan cara ini selama pengembangan refleks makanan yang terkondisi terhadap sinyal stimulus menyakitkan yang menyebabkan reaksi defensif. Kemudian di laboratorium I.P. Pavlova menikmatinya cara yang berbeda, termasuk penggunaan tempat makan berarus listrik yang ditutup dengan moncong anjing, penempatan boneka ular di tempat makan monyet, dan lain-lain. Penelitian pada anjing telah mengungkapkan bahwa gangguan neurotik lebih mudah terjadi pada tipe sistem saraf yang lemah dan tidak terkendali, dan dalam kasus pertama, proses rangsang lebih sering menderita, dan yang kedua, proses penghambatan. Data ini juga dikonfirmasi oleh pengamatan terhadap orang-orang dengan manifestasi neurosis.
Neurosis eksperimental ditandai dengan gangguan perilaku adaptif, tidur, refleks terkondisi yang kacau, munculnya keadaan fase (dengan fase penyetaraan dan paradoks), kelembaman patologis proses saraf, serta gangguan fungsi otonom (ini mencerminkan hubungan fungsional dari sistem saraf). korteks serebral dan organ dalam). Khususnya, dengan neurosis, keasaman meningkat jus lambung, terjadi atonia lambung, sekresi empedu dan jus pankreas meningkat tanpa perubahan suplai darah yang sesuai, ada peningkatan tekanan darah yang terus-menerus, dan aktivitas ginjal dan sistem lainnya terganggu.
Pemodelan neurosis di laboratorium I.P. Pavlov sedang mencari cara untuk memperbaiki kondisi ini. Cara yang efektif antara lain meninggalkan percobaan dengan hewan, mengubah lingkungan, istirahat panjang, menormalkan tidur, dan menggunakan obat farmakologi. Dalam hal ini, turunan brom digunakan untuk memulihkan penghambatan, dan sediaan kafein digunakan untuk memulihkan eksitasi. Dengan ramuan yang mengandung campuran bromin dan kafein dalam proporsi tertentu, keseimbangan eksitasi dan inhibisi yang merupakan ciri keadaan normal VID dapat dikembalikan. Dengan demikian, telah terbukti bahwa efektivitas agen farmakologis bergantung pada keadaan sistem saraf pusat dan sifat gangguan neurotik.
Saat ini, neurosis eksperimental banyak digunakan sebagai model untuk mempelajari mekanisme patogenesis, serta kemungkinan pencegahan dan pengobatan. kondisi neurotik, dan secara umum, studi tentang neurosis eksperimental memberikan dorongan pada pengembangan arah kedokteran seperti patologi kortikovisceral (K. M. Bykov, M. K. Petrova).
Dasar dari aktivitas sistem saraf adalah refleks (tindakan refleks). Refleks- Ini adalah respons tubuh terhadap iritasi eksternal atau internal. Banyak tindakan refleks dibagi menjadi tidak terkondisi dan terkondisi.
Refleks tanpa syarat - Ini adalah reaksi bawaan (diwariskan) tubuh terhadap iritasi yang melibatkan sumsum tulang belakang atau batang otak.
Refleks yang terkondisi – ini adalah reaksi sementara tubuh yang diperoleh berdasarkan refleks tanpa syarat, dilakukan dengan partisipasi wajib dari korteks serebral dan membentuk dasar aktivitas saraf yang lebih tinggi. Lebih tinggi aktivitas saraf ditandai dengan kompleksitas tindakan refleks. Mereka tidak hanya didasarkan pada reaksi terhadap stimulus tertentu, namun pada penilaian berbagai sinyal aferen dari dunia luar dan lingkungan internal tubuh, memasuki otak melalui berbagai jalur sensorik (proprioseptif, nyeri, sentuhan, visual, pendengaran, penciuman, dll.), dan menilai sinyal memori yang menyimpan informasi tentang pengalaman masa lalu.
Perlu diperhatikan saat mulai tampil tipe tertentu aktivitas, seseorang biasanya memprediksi hasilnya, yaitu. pada awalnya membentuk representasi aferen, dan kemudian melakukan suatu tindakan, yang mengarah pada munculnya suatu hasil. Kebetulan atau ketidaksesuaian antara hasil prediksi dan hasil aktual suatu tindakan mempengaruhi sifat tindakan yang menyertainya reaksi emosional. Dalam kasus pertama hasilnya positif, dalam kasus kedua negatif.
Dasar morfologis dari setiap refleks adalah busur refleks, diwakili oleh rantai neuron yang memberikan persepsi iritasi, transformasi energi iritasi menjadi impuls saraf, konduksi impuls saraf ke pusat saraf, pemrosesan informasi yang masuk, dan implementasi respons.
Tergantung pada kompleksitas tindakan refleks, busur refleks sederhana dan kompleks dibedakan. Biasanya, busur refleks sederhana dibentuk untuk melaksanakan refleks tanpa syarat. Refleks terkondisi dicirikan oleh busur refleks kompleks multineuron (Gbr. 1.5).
Beras. 1.5.
a – busur refleks sederhana: 1 – neuron reseptor (sensitif); 2 – neuron asosiatif (interkalar); 3 – neuron efektor (motorik); b – busur refleks kompleks; 1 – jalur aferen; 2 – neuron asosiatif (interkalar); 3 – neuron efektor (motorik); 4 – neuron reseptor (sensitif); 5 – jalur eferen; 6 – otak
Dalam busur refleks sederhana ada tiga tautan - aferen, interkalar (asosiatif) dan eferen. Tautan aferen diwakili oleh neuron sensorik, atau reseptor, yang terletak di ganglion sensorik saraf tulang belakang dan diwakili oleh sel pseudounipolar. Satu proses meluas dari badan sel pseudounipolar. Ini segera terbagi menjadi proses periferal dan sentral. Proses perifer dimulai dengan reseptor di pinggiran (di kulit, otot, tendon, kapsul sendi). Daerah lokalisasi reseptor yang iritasinya menyebabkan terjadinya refleks tertentu disebut zona refleksogenik. Impuls saraf yang timbul akibat iritasi reseptor bergerak dalam arah sentripetal, pertama ke badan sel pseudounipolar, dan kemudian sepanjang proses sentralnya ke sumsum tulang belakang. Proses sentral neuron reseptor membentuk akhir sinaptik pada dendrit neuron asosiatif (interkalar).
Neuron asosiasi Ini adalah tautan interkalar dari busur refleks dan merupakan sel multipolar kecil dengan akson pendek. Ia menerima impuls saraf melalui dendritnya atau langsung dari permukaan tubuh, meneruskannya sepanjang akson dan membentuk akhir sinaptik pada neuron efektor.
Neuron efektor adalah sel multipolar besar, aksonnya meninggalkan sistem saraf pusat dan berakhir di ujung efektor di jaringan organ kerja (di otot lurik).
Kompleksitas busur refleks terjadi karena tautan penyisipan. Neuron asosiasi membentuk banyak inti (pusat saraf) di sumsum tulang belakang dan otak. Pusat saraf adalah kelompok neuron yang disatukan berdasarkan ciri-ciri morfofungsional yang melakukan tidak hanya transmisi sinaptik impuls saraf dari satu neuron ke neuron lainnya, tetapi juga pemrosesan tertentu.
Selama penerapan refleks apa pun, hubungan dua arah terjalin antara pusat saraf dan organ kerja. Mencapai efektor yang terletak di otot atau kelenjar, impuls saraf menimbulkan respon terhadap iritasi. Dalam hal ini, efek kerjanya disertai dengan iritasi pada reseptor yang terletak di dalamnya badan eksekutif. Akibatnya, aliran impuls baru memasuki pusat saraf. Kehadiran umpan balik memungkinkan Anda memantau pelaksanaan perintah yang benar yang berasal dari pusat saraf dan melakukan koreksi tambahan tepat waktu dalam pelaksanaan respons tubuh.
Manusia pada dasarnya aktif. Dia adalah pencipta dan pencipta, apa pun jenis pekerjaannya. Tanpa aktivitas yang diungkapkan dalam aktivitas, mustahil terungkap kekayaan kehidupan spiritual seseorang: kedalaman pikiran dan perasaan, daya imajinasi dan kemauan, kemampuan dan karakter.
Aktivitas adalah kategori sosial. Hewan hanya memiliki akses terhadap aktivitas hidup, yang memanifestasikan dirinya sebagai adaptasi biologis tubuh terhadap tuntutan lingkungan. Seseorang dicirikan oleh pemisahan dirinya secara sadar dari alam, pengetahuan tentang hukum-hukumnya dan pengaruh sadar terhadapnya. Seseorang sebagai individu menetapkan tujuan untuk dirinya sendiri dan menyadari motif yang mendorongnya untuk aktif.
Prinsip kesatuan kesadaran dan aktivitas, yang dirumuskan oleh psikolog Soviet, menggeneralisasi sejumlah hal ketentuan teoritis. Isi kesadaran, pertama-tama, menjadi objek atau aspek aktivitas yang dapat dikenali yang termasuk dalam aktivitas tersebut. Dengan demikian, isi dan struktur kesadaran ternyata berhubungan dengan aktivitas. Aktivitas sebagai ciri terpenting refleksi mental seseorang, dituangkan dan diwujudkan dalam aktivitas objektif dan kemudian menjadi kualitas mental seseorang. Terbentuk dalam aktivitas, kesadaran memanifestasikan dirinya di dalamnya. Berdasarkan jawaban dan penyelesaian tugas, guru menilai tingkat pengetahuan siswa. Menganalisa kegiatan pendidikan siswa, guru menarik kesimpulan tentang kemampuannya, tentang ciri-ciri berpikir dan ingatan. Perbuatan dan tindakan menentukan sifat hubungan, perasaan, kemauan dan ciri-ciri kepribadian lainnya. Pokok kajian psikologi adalah kepribadian dalam beraktivitas. refleks fisiologis seseorang tanpa syarat
Segala jenis aktivitas dikaitkan dengan gerakan, baik itu gerakan otot-otot tangan saat menulis, saat melakukan operasi kerja sebagai operator mesin, atau gerakan alat bicara saat mengucapkan kata-kata. Ada gerakan fungsi fisiologis organisme hidup. Fungsi motorik atau motorik muncul sejak dini pada manusia. Gerakan pertama diamati selama periode perkembangan intrauterin, pada embrio. Bayi baru lahir menjerit dan membuat gerakan kacau dengan lengan dan kakinya; ia juga menunjukkan gerakan kompleks bawaan; misalnya refleks menghisap, menggenggam.
Gerakan bawaan bayi tidak terarah secara obyektif dan bersifat stereotipikal. Seperti yang ditunjukkan oleh penelitian dalam psikologi masa kanak-kanak, kontak stimulus yang tidak disengaja dengan permukaan telapak tangan bayi baru lahir menyebabkan gerakan menggenggam yang stereotip. Ini adalah hubungan refleks asli tanpa syarat antara sensasi dan gerakan tanpa mencerminkan kekhususan objek yang mempengaruhi. Perubahan signifikan pada sifat refleks menggenggam terjadi antara usia 2,5 dan 4 bulan. Hal tersebut disebabkan oleh perkembangan organ indera, terutama penglihatan dan sentuhan, serta peningkatan keterampilan motorik dan sensasi motorik. Kontak berkepanjangan dengan suatu objek, yang dilakukan dalam refleks menggenggam, terjadi di bawah kendali penglihatan. Berkat ini, sistem koneksi visual-motorik terbentuk berdasarkan penguatan sentuhan. Refleks menggenggam hancur, memberi jalan pada gerakan refleks terkondisi yang sesuai dengan karakteristik objek.
Oleh dasar fisiologis semua gerakan manusia dapat dibagi menjadi dua kelompok: bawaan (refleks tanpa syarat) dan didapat (refleks terkondisi). Banyak sekali gerakan, termasuk tindakan dasar yang umum terjadi pada hewan, seperti gerakan di ruang angkasa, yang dilakukan seseorang pengalaman hidup, yaitu sebagian besar gerakannya dikondisikan secara refleks. Hanya sejumlah kecil gerakan (berteriak, berkedip) yang merupakan bawaan. Perkembangan motorik seorang anak dikaitkan dengan transformasi pengaturan gerakan refleks tanpa syarat menjadi sistem koneksi refleks yang terkondisi.
