Pokrovskio žmogaus fiziologija. Raumenų audinio fiziologija

Vardas: Žmogaus fiziologija.

Pirmajame vadovėlio tome, atsižvelgiant į naujausius pasiekimus normalios fiziologijos srityje, trumpai aprašoma istorija, tema ir metodai. fiziologiniai tyrimai, taip pat jaudinamųjų audinių fiziologija, reguliavimo mechanizmai fiziologines funkcijas, centrinės nervų sistemos fiziologija, kraujo sistema, kraujotakos sistema, kvėpavimas. Antrajame vadovėlio tome, atsižvelgiant į naujausius pasiekimus normalios fiziologijos srityje, nagrinėjami virškinimo, medžiagų apykaitos, termoreguliacijos, išskyrimo ir inkstų funkcijos, taip pat seksualinio elgesio, dauginimosi ir laktacijos klausimai; apibūdina jutimo sistemų fiziologiją ir integruotą smegenų veiklą.

PRATARMĖ
1 skyrius. FIZIOLOGIJA. SUBJEKTAS IR METODAI. SVARBA MEDICINAI. TRUMPA ISTORIJA. - G. I. Kositskis, V. M. Pokrovskis, G. F. Korotko.
1.1. Fiziologija, jos dalykas ir vaidmuo medicinos mokymo sistemoje
1.2. Fiziologinio tyrimo metodai
1.3. Viso organizmo fiziologija
1.4. Organizmas ir išorinę aplinką. Prisitaikymas
1.5. Trumpa istorija fiziologija
2 skyrius. DIDRINIS AUDINIS
2.1. Jaudinamųjų audinių fiziologija. - V.I. Kobrinas
2.1.1. Ląstelių membranų ir jonų kanalų sandara ir pagrindinės savybės
2.1.2. Jaudinamųjų ląstelių tyrimo metodai
2.1.3. Poilsio potencialas
2.1.4. Veiksmo potencialas
2.1.5. Veiksmas elektros srovė ant jaudinamųjų audinių 48
2.2. Nervinio audinio fiziologija. - G. A. Kurajevas
2.2.1. Struktūra ir morfofunkcinė klasifikacija neuronai
2.2.2. Receptoriai. Receptorių ir generatorių potencialai
2.2.3. Aferentiniai neuronai, jų funkcijos
2.2.4. Interneuronai, jų vaidmuo formuojantis neuroniniai tinklai
2.2.5. Eferentiniai neuronai
2.2.6. Neuroglija
2.2.7. Stimuliacijos vykdymas išilgai nervų
2.3. Sinapsių fiziologija. - G. A. Kurajevas
2.4. Raumenų audinio fiziologija
2.4.1. Skeleto raumenys. - V.I. Kobrinas
2.4.1.1. Skeleto raumenų skaidulų klasifikacija
2.4.1.2. Skeleto raumenų funkcijos ir savybės
2.4.1.3. Raumenų susitraukimo mechanizmas
2.4.1.4. Raumenų susitraukimo būdai
2.4.1.5. Raumenų darbas ir jėga
2.4.1.6. Raumenų susitraukimo energija
2.4.1.7. Šilumos susidarymas raumenų susitraukimo metu
2.4.1.8. Skeleto ir raumenų sąveika
2.4.1.9. Žmogaus raumenų sistemos funkcinės būklės įvertinimas
2.4.2. Lygūs raumenys. - R. S. Orlovas
2.4.2.1. Lygiųjų raumenų klasifikacija
2.4.2.2. Lygiųjų raumenų struktūra
2.4.2.3. Lygiųjų raumenų inervacija
2.4.2.4. Lygiųjų raumenų funkcijos ir savybės
2.5.1. Sekrecija
2.5.2. Sekrecijos daugiafunkciškumas
2.5.3. Sekretorinis ciklas
2.5.4. Glandulocitų biopotencialai
2.5.5. Glandulocitų sekrecijos reguliavimas
3 skyrius. FUNKCIJŲ VALDYMO ORGANIZAVIMO PRINCIPAI. - V. P. Degtyarevas
3.1. Kontrolė gyvuose organizmuose
3.2. Fiziologinių funkcijų savireguliacija
3.3. Sistemos organizavimas valdymas. Funkcinės sistemos ir jų sąveika
4 skyrius. FIZIOLOGIJŲ FUNKCIJŲ NERVŲ REGULIAVIMAS
4.1. Centrinės nervų sistemos veiklos mechanizmai. - O. G. Chorayanas
4.1.1. Centrinės nervų sistemos funkcijų tyrimo metodai
4.1.2. Funkcijų reguliavimo refleksinis principas
4.1.3. Centrinės nervų sistemos slopinimas
4.1.4. Nervų centrų savybės
4.1.5. Integracijos ir koordinacijos principai centrinės nervų sistemos veikloje
4.1.6. Neuronų kompleksai ir jų vaidmuo centrinės nervų sistemos veikloje
4.1.7. Kraujo-smegenų barjeras ir jo funkcijos
4.1.8. Cerebrospinalinis skystis
4.1.9. Nervų sistemos kibernetikos elementai
4.2. Centrinės nervų sistemos fiziologija. - G. A. Kuraev 134
4.2.1. Nugaros smegenys
4.2.1.1. Morfofunkcinė organizacija nugaros smegenys
4.2.1.2. Nugaros smegenų nervinės organizacijos ypatybės
4.2.1.3. Nugaros smegenų takai
4.2.1.4. Nugaros smegenų refleksinės funkcijos
4.2.2. Smegenų kamienas
4.2.2.1. Medulla pailgoji
4.2.2.2. Tiltas
4.2.2.3. Vidurinės smegenys
4.2.2.4. Retikulinis smegenų kamieno formavimas
4.2.2.5. Diencephalonas
4.2.2.5.1. Talamas
4.2.2.6. Smegenėlės
4.2.3. Limbinė sistema
4.2.3.1. Hipokampas
4.2.3.2. Amygdala
4.2.3.3. Pagumburis
4.2.4. Baziniai ganglijai
4.2.4.1. Uodeginis branduolys. Lukštas
4.2.4.2. Blyškus kamuolys
4.2.4.3. Tvora
4.2.5. Smegenų žievė
4.2.5.1. Morfofunkcinė organizacija
4.2.5.2. Jutimo zonos
4.2.5.3. Motorinės zonos
4.2.5.4. Asociatyvinės sritys
4.2.5.5. Elektrinės žievės veiklos apraiškos
4.2.5.6. Interhemisferiniai santykiai
4.2.6. Judesių koordinavimas. - V. S. Gurfinkelis, Yu S. Levikas
4.3. Autonominės (vegetacinės) nervų sistemos fiziologija. - A. D. Nozdračiovas
4.3.1- Funkcinė autonominės nervų sistemos struktūra
4.3.1.1. Simpatinė dalis
4.3.1.2. Parasimpatinė dalis
4.3.1.3. Metasimpatinė dalis
4.3.2. Autonominės nervų sistemos konstrukcijos ypatybės
4.3.3. Autonominis (vegetatyvinis) tonas
4.3.4. Sinaptinis sužadinimo perdavimas autonominėje nervų sistemoje
4.3.5- Autonominės nervų sistemos įtaka audinių ir organų funkcijoms
5 skyrius. FIZIOLOGIJŲ FUNKCIJŲ HORMONINIS REGULIAVIMAS. - V. A. Tachukas, O. E. Osadchiy
5.1. Hormoninio reguliavimo principai
5.2. Endokrininės liaukos
5.2.1. Tyrimo metodai
5.2.2. Hipofizė
5.2.3. Skydliaukė
5.2.4. Prieskydinės liaukos
5.2.5. Antinksčių liaukos
5.2.6. Kasa
5.2.7. Lytinės liaukos
5.3. Hormonų ugdymas, sekrecija ir veikimo mechanizmai 264
5.3.1. Hormonų biosintezės reguliavimas
5.3.2. Hormonų sekrecija ir transportavimas
5.3.3. Hormonų veikimo ląstelėse mechanizmai
6 skyrius. KRAUJAS. - B. I. Kuzinkas
6.1. Kraujo sistemos samprata
6.1.1. Pagrindinės kraujo funkcijos
6.1.2. Kraujo kiekis organizme
6.1.3. Kraujo plazmos sudėtis
6.1.4. Fizinės ir cheminės savybės kraujo
6.2. Susiformavo kraujo elementai
6.2.1. Raudonieji kraujo kūneliai
6.2.1.1. Hemoglobinas ir jo junginiai
6.2.1.2. Spalvų indeksas
6.2.1.3. Hemolizė
6.2.1.4. Raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos
6.2.1.5. Eritronas. Eritropoezės reguliavimas
6.2.2. Leukocitai
6.2.2.1. Fiziologinė leukocitozė. Leukopenija 292
6.2.2.2. Leukocitų formulė
6.2.2.3. Atskirų leukocitų tipų charakteristikos
6.2.2.4. Leukopoezės reguliavimas
6.2.2.5. Nespecifinis atsparumas ir imunitetas
6.2.3. Trombocitai
6.3. Kraujo grupės
6.3.1. AVO sistema
6.3.2. Rezus sistema (Rh-hr) ir kt
6.3.3. Kraujo grupės ir sergamumas. Hemostazės sistema
6.4.1. Kraujagyslių-trombocitų hemostazė
6.4.2. Kraujo krešėjimo procesas
6.4.2.1. Plazmos ir ląstelių krešėjimo faktoriai
6.4.2.2. Kraujo krešėjimo mechanizmas
6.4.3. Natūralūs antikoaguliantai
6.4.4. Fibrniolizė
6.4.5. Kraujo krešėjimo ir fibrinolizės reguliavimas
7 skyrius. KRAUJO IR limfos cirkuliacija. - E. B. Babskis, G. I. Kositskis, V. M. Pokrovskis
7.1. Širdies veikla
7.1.1. Elektros reiškiniaiširdyje, vedantis sužadinimą
7.1.1.1. Miokardo ląstelių elektrinis aktyvumas
7.1.1.2. Širdies laidumo sistemos funkcijos. . .
7.1.1.3. Ugniai atspari miokardo fazė ir ekstrasistolė
7.1.1.4. Elektrokardiograma
7.1.2. Širdies siurbimo funkcija
7.1.2.1. Širdies ciklo fazės
7.1.2.2. Širdies tūris
7.1.2.3. Mechaninės ir nenormalios širdies veiklos apraiškos
7.1.3. Širdies veiklos reguliavimas
7.1.3.1. Intrakardiniai reguliavimo mechanizmai
7.1.3.2. Ekstrakardiniai reguliavimo mechanizmai. .
7.1.3.3. Intrakardinių ir ekstrakardinių nervų reguliavimo mechanizmų sąveika
7.1.3.4. Širdies veiklos refleksinis reguliavimas
7.1.3.5. Sąlyginis refleksinis širdies veiklos reguliavimas
7.1.3.6. Humorinis reguliavimasširdies veikla
7.1.4. Endokrininė širdies funkcija
7.2. Kraujagyslių sistemos funkcijos
7.2.1. Pagrindiniai hemodinamikos principai. Laivų klasifikacija
7.2.2. Kraujo judėjimas per indus
7.2.2.1. Kraujo spaudimas
7.2.2.2. Arterinis pulsas
7.2.2.3. Tūrinis kraujo tėkmės greitis
7-2.2.4. Kraujo judėjimas kapiliaruose. Mikrocirkuliacija
7.2.2.5. Kraujo judėjimas venose
7.2.2.6. Kraujo apytakos laikas
7.2.3. Kraujo judėjimo per kraujagysles reguliavimas
7.2.3.1. Kraujagyslių inervacija
7.2.3.2. Vasomotorinis centras
7.2.3.3. Refleksinis kraujagyslių tonuso reguliavimas
7.2.3.4. Humorinis poveikis kraujagyslėms
7.2.3.5. Vietiniai kraujotakos reguliavimo mechanizmai
7.2.3.6. Cirkuliuojančio kraujo tūrio reguliavimas.
7.2.3.7. Kraujo saugyklos
7.2.4. Regioninė kraujotaka. - Y. A. Khananashvili 390
7.2.4.1. Smegenų kraujotaka
7.2.4.2. Koronarinė kraujotaka
7.2.4.3. Plaučių kraujotaka
7.3. Limfos cirkuliacija. - R. S. Orlovas
7.3.1. Limfinės sistemos sandara
7.3.2. Limfos susidarymas
7.3.3. Limfos sudėtis
7.3.4. Limfos judėjimas
7.3.5. Limfinės sistemos funkcijos
8 skyrius. KVĖPAVIMAS. - V. CD. Pyatinas
8.1. Kvėpavimo esmė ir etapai
8.2. Išorinis kvėpavimas
8.2.1. Kvėpavimo judesių biomechanika
8.3. Plaučių ventiliacija
8.3.1. Plaučių tūris ir talpa
8.3.2. Alveolių ventiliacija
8.4. Kvėpavimo mechanika
8.4.1. Plaučių atitiktis
8.4.2. Kvėpavimo takų pasipriešinimas
8.4.3. Kvėpavimo darbas
8.5. Dujų mainai ir dujų transportavimas
8.5.1. Dujų difuzija per oro barjerą. . 415
8.5.2. Dujų kiekis alveolių ore
8.5.3. Dujų mainai ir O2 transportas
8.5.4. Dujų mainai ir CO2 transportavimas
8.6. Išorinio kvėpavimo reguliavimas
8.6.1. Kvėpavimo centras
8.6.2. Kvėpavimo refleksinis reguliavimas
8.6.3. Kvėpavimo derinimas su kitomis kūno funkcijomis
8.7. Kvėpavimo ypatumai fizinio krūvio metu ir pakitus daliniam O2 slėgiui
8.7.1. Kvėpavimas fizinio krūvio metu
8.7.2. Kvėpavimas kylant į aukštį
8.7.3. Kvėpavimas ties aukštas kraujospūdis
8.7.4. Kvėpuoja grynu O2
8.8. Dusulys ir patologiniai kvėpavimo tipai
8.9. Nerespiracinės plaučių funkcijos. - E. A. Maligonovas, A. G. Pokhotko
8.9.1. Apsauginės funkcijos kvėpavimo sistema
8.9.2. Biologiškai aktyvių medžiagų apykaita plaučiuose
9 skyrius. VIRŠKINIMAS. G. F. Korotko
9.1. Fiziologinis alkio ir sotumo pagrindas
9.2. Virškinimo esmė. Konvejerio virškinimo organizavimo principas
9.2.1. Virškinimas ir jo svarba
9.2.2. Virškinimo tipai
9.2.3. Konvejerio virškinimo organizavimo principas
9.3. Virškinimo funkcijos virškinamojo trakto
9.3.1. Virškinimo liaukų sekrecija
9.3.2. Virškinimo trakto motorinė funkcija
9.3.3. Siurbimas
9.3.4. Studijų metodai virškinimo funkcijos
9.3.4.1. Eksperimentiniai metodai
9.3.4.2. Žmonių virškinimo funkcijų tyrimas?
9.3.5. Virškinimo funkcijų reguliavimas
9.3.5.1. Sisteminiai virškinimo veiklos kontrolės mechanizmai. Refleksiniai mechanizmai
9.3.5.2. Reguliuojamųjų peptidų vaidmuo virškinamojo trakto veikloje
9.3.5.3. Virškinimo trakto aprūpinimas krauju ir funkcinė veikla
9.3.5.4. Periodinė virškinimo organų veikla
9.4. Virškinimas ir rijimas per burną
9.4.1. Valgymas
9.4.2. Kramtymas
9.4.3. Seilėtekis
9.4.4. Nurijus
9.5. Virškinimas skrandyje
9.5.1. Skrandžio sekrecinė funkcija
9.5.2. Skrandžio motorinė funkcija
9.5.3. Skrandžio turinio evakuacija į dvylikapirštę žarną
9.5.4. Vemti
9.6. Virškinimas plonojoje žarnoje
9.6.1. Kasos sekrecija
9.6.2. Tulžies sekrecija ir tulžies sekrecija
9.6.3. Žarnyno sekrecija
9.6.4. Ertmė ir parietalinis virškinimas plonojoje žarnoje
9.6.5. Plonosios žarnos motorinė funkcija
9.6.6. Įvairių medžiagų absorbcija plonojoje žarnoje
9.7. Storosios žarnos funkcijos
9.7.1. Žarnyno chimo patekimas į storąją žarną
9.7.2. Storosios žarnos vaidmuo virškinimui
9.7.3. Motorinė gaubtinės žarnos funkcija
9.7.4. Tuštinimasis
9.8. Virškinimo trakto mikroflora
9.9. Kepenų funkcijos
9.10. Su virškinimu nesusijusios virškinamojo trakto funkcijos 87
9.10.1. Virškinimo trakto išskyrimo veikla
9.10.2. Virškinimo trakto dalyvavimas vandens ir druskos metabolizme
9.10.3. Virškinamojo trakto endokrininė funkcija ir biologiškai aktyvių medžiagų išsiskyrimas išskyrose
9.10.4. Virškinimo liaukų fermentų padidėjimas (endosekrecija).
9.10.5. Imuninė sistema virškinamojo trakto
10 skyrius. MEDŽIAGA IR ENERGETIKA. MITYBA. E. B. Babskis V. M. Pokrovskis
10.1. Metabolizmas
10.1.1. Baltymų apykaita
10.1.2. Lipidų apykaita
10.1.3. Angliavandenių apykaita
10.1.4. Mainai mineralinės druskos ir vandens
10.1.5. Vitaminai
10.2. Energijos konversija ir bendra medžiagų apykaita
10.2.1. Energijos mainų tyrimo metodai
10.2.1.1. Tiesioginė kalorimetrija
10.2.1.2. Netiesioginė kalorimetrija
10.2.1.3. Gross Exchange tyrimas
10.2.3. BX
10.2.4. Paviršiaus taisyklė
10.2.5. Energijos mainai fizinio darbo metu
10.2.6. Energijos mainai protinio darbo metu
10.2.7. Specifinis dinaminis maisto veikimas
10.2.8. Energijos apykaitos reguliavimas
10.3. Mityba. G. F. Korotko
10.3.1. Maistinės medžiagos
10.3.2. Teoriniai mitybos pagrindai
10.3.3. Mitybos standartai
11 skyrius. TERMOREGULIACIJA. E. B. Babskis, V. M. Pokrovskis
11.1. Kūno temperatūra ir izotermija
11.2. Cheminė termoreguliacija
11.3. Fizinė termoreguliacija
11.4. Izoterminis reguliavimas
11.5. Hipotermija ir hipertermija
12 skyrius. PASKIRSTYMAS. INKSTU FIZIOLOGIJA. Yu V. Natochinas.
12.1. Atranka
12.2. Inkstai ir jų funkcijos
12.2.1. Inkstų funkcijos tyrimo metodai
12.2.2. Nefronas ir jo aprūpinimas krauju
12.2.3. Šlapimo susidarymo procesas
12.2.3.1. Glomerulų filtravimas
12.2.3.2. Kayalceous reabsorbcija
12.2.3.3. Kajų sekrecija
12.2.4. Inkstų plazmos ir kraujotakos dydžio nustatymas
12.2.5. Medžiagų sintezė inkstuose
12.2.6. Osmosinis šlapimo skiedimas ir koncentracija
12.2.7. Homeostatinės inkstų funkcijos
12.2.8. Inkstų išskyrimo funkcija
12.2.9. Endokrininė inkstų funkcija
12.2.10. Metabolinė inkstų funkcija
12.2.11. Medžiagų reabsorbcijos ir sekrecijos reguliavimo inkstų kanalėlių ląstelėse principai
12.2.12. Inkstų veiklos reguliavimas
12.2.13. Šlapimo kiekis, sudėtis ir savybės
12.2.14. Šlapinimasis
12.2.15. Inksto pašalinimo ir dirbtinio inksto pasekmės
12.2.16. Su amžiumi susiję inkstų struktūros ir funkcijos ypatumai
13 skyrius. SEKSUALINIS ELGESYS. REPRODUKTINĖ FUNKCIJA. LAKTACIJA. Yu I. Savčenkovas, V. I. Kobrinas
13.1. Seksualinis vystymasis
13.2. Lytinis brendimas
13.3. Seksualinis elgesys
13.4. Lytinių santykių fiziologija
13.5. Nėštumas ir motinos santykiai
13.6. Gimdymas
13.7. Pagrindiniai pokyčiai naujagimio kūne
13.8. Laktacija
14 skyrius. JUTIMO SISTEMOS. M. A. Ostrovskis, I. A. Ševelevas
14.1. Bendroji fiziologija jutimo sistemos
14.1.1. Sensorinių sistemų tyrimo metodai
4.2. Bendrieji jutimo sistemų sandaros principai
14.1.3. Pagrindinės jutiklių sistemos funkcijos
14.1.4. Informacijos apdorojimo jutiminėje sistemoje mechanizmai
14.1.5. Jutimo sistemos adaptacija
14.1.6. Sensorinių sistemų sąveika
14.2. Ypatinga jutimo sistemų fiziologija
14.2.1. Vizualinė sistema
14.2.2. Klausos sistema
14.2.3. Vestibulinė sistema
14.2.4. Somatosensorinė sistema
14.2.5. Uoslės sistema
14.2.6. Skonio sistema
14.2.7. Visceralinė sistema
15 skyrius. INTEGRACINĖ ŽMOGAUS SMEGENŲ VEIKLA. O. G. Chorayanas
15.1. Sąlyginis aukštesnės nervų veiklos refleksinis pagrindas
15.1.1. Sąlyginis refleksas. Švietimo mechanizmas
15.1.2. Sąlyginių refleksų tyrimo metodai
15.1.3. Sąlyginio reflekso formavimosi etapai
15.1.4. Sąlyginių refleksų tipai
15.1.5. Sąlyginių refleksų slopinimas
15.1.6. Pagrindinių nervų procesų dinamika
15.1.7. Aukštesnio nervinio aktyvumo tipai
15.2. Fiziologiniai atminties mechanizmai
15.3. Emocijos
15.4. Miegas ir hipnozė. V. I. Kobrinas
15.4.1. Svajoti
15.4.2. Hipnozė
15.5. Psichofiziologijos pagrindai
15.5.1. Neurofiziologiniai psichinės veiklos pagrindai
15.5.2. Sprendimų priėmimo proceso psichofiziologija. . 292
15.5.3. Sąmonė
15.5.4. Mąstymas
15.6. Antroji signalizacijos sistema
15.7. Tikimybės ir „neaiškumo“ principas aukštesnėse integracinėse smegenų funkcijose
15.8. Interhemisferinė asimetrija
15.9. Įtaka motorinė veikla apie žmogaus funkcinę būklę. E. K. Aganyats
15.9.1. Bendrieji fiziologiniai fizinio aktyvumo įtakos medžiagų apykaitai mechanizmai
15.9.2. Autonominis motorinės veiklos palaikymas 314
15.9.3. Fizinio aktyvumo įtaka centrinės nervų sistemos reguliavimo mechanizmams ir hormoniniam ryšiui
15.9.4. Fizinio aktyvumo įtaka nervų ir raumenų sistemos funkcijoms
15.9.5. Fiziologinė fitneso reikšmė
15.10. Protinio ir fizinio darbo fiziologijos pagrindai. E. K. Aganyants
15.10.1. Fiziologinės savybės protinį darbą
15.10.2. Fiziologinės fizinio darbo savybės
15.10.3. Psichinio ir fizinio darbo santykis
15.11. Chronofiziologijos pagrindai. G. F. Korotko, N. A. Agad-zhanian
15.11.1. Klasifikacija biologiniai ritmai
15.11.2. Cirkadiniai ritmai žmonėms
15.11.3. Ultradiniai ritmai žmonėms
11/15/4. Infrado ritmai žmonėms
15.11.5. Biologinis laikrodis
11/15/6. Žinduolių biologinių ritmų širdies stimuliatoriai
Pagrindiniai kiekybiniai fiziologiniai organizmo rodikliai
Rekomenduojamos literatūros sąrašas.

ORGANIZMAS IR IŠORINĖ APLINKA. PRITAIKYMAS.
Visiškas organizmas yra neatsiejamai susijęs su jo išorine aplinka, todėl, kaip rašė I. M. Sechenovas, mokslinis organizmo apibrėžimas turėtų apimti ir jį įtakojančią aplinką. Viso organizmo fiziologija tiria ne tik vidinius savireguliacijos mechanizmus fiziologiniai procesai, bet ir mechanizmus, užtikrinančius nuolatinę sąveiką ir neatsiejamą kūno vienybę su aplinką. Nepakeičiama tokios vienybės sąlyga ir pasireiškimas yra kūno prisitaikymas prie šių sąlygų. Tačiau adaptacijos sąvoka turi ir platesnę prasmę bei reikšmę.

Adaptacija (iš lotynų kalbos adaptatio - adaptacija) - visų rūšių įgimtos ir įgytos adaptacinės veiklos, teikiamos remiantis fiziologiniais procesais, vykstančiais ląstelių, organų, sisteminiame ir organizmo lygmenyse. Šis terminas naudojamas apibūdinti platus asortimentas adaptaciniai procesai: nuo adaptyvios baltymų sintezės ląstelėje ir receptorių prisitaikymo iki ilgai veikiančio stimulo žmogaus socialinei adaptacijai ir žmonių prisitaikymui prie tam tikrų klimato sąlygos. Žmogaus kūno lygmeniu adaptacija suprantama kaip jo prisitaikymas prie nuolat kintančių egzistencijos sąlygų.

Žmogaus organizmas prisitaiko prie adekvačių aplinkos sąlygų dėl ilgalaikės evoliucijos ir ontogenezės, jų adaptacinių mechanizmų (adaptogenezės) kūrimo ir tobulėjimo, reaguojant į ryškius ir gana ilgalaikius aplinkos pokyčius. Kūnas yra visiškai prisitaikęs prie vienų aplinkos veiksnių, iš dalies prisitaikęs prie kitų, o prie kitų negali prisitaikyti dėl savo ekstremalios prigimties. Tokiomis sąlygomis žmogus miršta be specialiomis priemonėmis gyvybės palaikymas (pavyzdžiui, kosmose be skafandro ne erdvėlaivyje). Žmogus gali prisitaikyti prie lengvesnių – subekstremalių poveikių, tačiau ilgalaikis žmogaus buvimas subekstremaliomis sąlygomis sukelia adaptacijos mechanizmų pervargimą, ligas, o kartais ir mirtį.

n1.doc

Žmogaus fiziologija

Redagavo V. M. Pokrovskis, G. F

Skyrius 1. DIDRINIS AUDINIS

NERVINIO AUDINIO FIZIOLOGIJA

Stimuliacijos vykdymas išilgai nervų

Pagrindinė aksonų funkcija yra perduoti impulsus, kylančius neurone. Aksonai gali būti padengti mielino apvalkalu (mielinizuotos skaidulos) arba jo trūkti (nemielinizuotos skaidulos). Mielinizuotos skaidulos dažniau būna motoriniuose nervuose, o nemielinizuotos skaidulos vyrauja autonominėje (autonominėje) nervų sistemoje.

Individualus mielinizuotas nervinis pluoštas susideda iš ašinio cilindro, padengto mielino apvalkalu, kurį sudaro Schwann ląstelės. Ašinis cilindras turi membraną ir aksoplazmą. Mielino apvalkalas yra Schwann ląstelės veiklos produktas ir susideda iš 80% lipidų, turinčių didelį ominį atsparumą ir 20% baltymų.

Mielino apvalkalas neuždengia ašinio cilindro ištisiniu dangteliu, bet yra pertraukiamas, paliekant atviras ašinio cilindro sritis, vadinamas Ranvier mazgais. Atkarpų tarp šių perėmimų ilgis yra skirtingas ir priklauso nuo nervinės skaidulos storio: kuo ji storesnė, tuo didesnis atstumas tarp perėmimų

Nemielinizuotas nervines skaidulas dengia tik Schwann apvalkalas.

Sužadinimo laidumas nemielinizuotose skaidulose skiriasi nuo mielinizuotų skaidulų dėl skirtingos membranų struktūros. Nemielinizuotose skaidulose sužadinimas palaipsniui apima gretimas ašinio cilindro membranos dalis ir taip plinta iki aksono galo. Sužadinimo sklidimo išilgai pluošto greitį lemia jo skersmuo.

Nervinėse skaidulose be mielino, kur medžiagų apykaitos procesai neužtikrina greito energijos sąnaudų sužadinimui kompensavimo, šis sužadinimas plinta laipsniškai silpnėjant - mažėjant. Mažėjantis sužadinimo laidumas būdingas mažai organizuotai nervų sistemai.

Aukštesniems gyvūnams, visų pirma dėl mielino apvalkalo buvimo ir nervų skaidulų metabolizmo tobulumo, sužadinimas praeina neišnykęs, nesumažėjęs. Tai palengvina pluošto buvimas visoje membranoje vienodas krūvis ir jos greitas atsigavimas praėjus sužadinimui.

Mielinizuotose skaidulose sužadinimas apima tik mazgų perėmimo sritis, tai yra, jis apeina sritis, padengtas mielinu. Šis sužadinimo laidumas išilgai pluošto vadinamas sūriu (panašiu į sakadą). Mazguose natrio kanalų skaičius siekia 12 000 1 µm, tai yra žymiai daugiau nei bet kurioje kitoje pluošto dalyje. Dėl to mazgų perėmimai yra labiausiai sužadinami ir užtikrina didesnį sužadinimo greitį. Sužadinimo laidumo laikas mielino pluošte yra atvirkščiai proporcingas ilgiui tarp pertraukimų.

Sužadinimo laidumas išilgai nervinės skaidulos nesutrinka ilgą laiką (daug valandų). Tai rodo mažą nervinių skaidulų nuovargį. Manoma, kad nervinė skaidula yra gana nenuilstanti dėl to, kad energijos resintezės procesai joje vyksta pakankamai dideliu greičiu ir sugeba atkurti energijos sąnaudas, atsirandančias praeinant sužadinimui.

Sužadinimo momentu nervinės skaidulos energija eikvojama natrio-kalio siurblio veikimui. Ypač daug energijos eikvojama Ranvier mazguose dėl didelio natrio ir kalio kanalų tankio čia.

J. Erlangeris ir H. Gasseris (1937) pirmieji suskirstė nervines skaidulas pagal sužadinimo greitį. Naudojant ekstraląstelinį elektrodą, atsiranda skirtingas sužadinimo greitis išilgai mišraus nervo skaidulų. Atskirai registruojami skaidulų, laidančių žadinimą skirtingu greičiu, potencialai (2.18 pav.).

Priklausomai nuo sužadinimo greičio, nervinės skaidulos skirstomos į tris tipus: A, B, C. Savo ruožtu A tipo skaidulos skirstomos į keturias grupes: A?, A?, A?, A?. Didžiausią laidumo greitį (iki 120 m/s) turi A? grupės pluoštai, susidedantys iš 12-22 mikronų skersmens skaidulų. Kiti pluoštai yra mažesnio skersmens ir atitinkamai sužadinimas per juos vyksta mažesniu greičiu (2.4 lentelė).

Susiformuoja nervinis kamienas didelis skaičius skaidulų, tačiau sužadinimas, einantis išilgai jų, neperduodamas į kaimyninius. Ši sužadinimo laidumo išilgai nervo savybė vadinama izoliuoto sužadinimo laidumo išilgai atskiro nervinio pluošto dėsniu. Tokio elgesio galimybė turi didelę fiziologinę reikšmę, nes tai užtikrina, pavyzdžiui, kiekvieno neuromotorinio vieneto susitraukimo izoliaciją.

Nervinio pluošto gebėjimas atlikti sužadinimą atskirai yra dėl membranų buvimo, taip pat dėl ​​to, kad skysčio, užpildančio pluošto tarpus, atsparumas yra žymiai mažesnis nei pluošto membranos atsparumas. Todėl srovė, paliekanti sužadintą pluoštą, yra šuntuojama skystyje ir pasirodo esanti silpna jaudinantiems kaimyniniams pluoštams. Būtina nervo sužadinimo laidumo sąlyga yra ne tik jo anatominis tęstinumas, bet ir fiziologinis vientisumas. Bet kuriame metaliniame laidininke elektros srovė tekės tol, kol laidininkas išlaikys fizinį tęstinumą. Nervų „laidininkui“ šios sąlygos neužtenka: nervinė skaidula turi išlaikyti ir fiziologinį vientisumą. Jei pažeidžiamos pluošto membranos savybės (perrišimas, blokada su novokainu, amoniaku ir kt.), Sužadinimo laidumas išilgai pluošto sustoja. Kita savybė, būdinga sužadinimo laidumui išilgai nervinio pluošto, yra dvišalio laidumo gebėjimas. Taikant stimuliaciją tarp dviejų išvesties elektrodų ant pluošto paviršiaus, po kiekvienu elektrodu sukels elektros potencialas.

SINAPSIŲ FIZIOLOGIJA

Sinapsės yra kontaktai, kurie sukuria neuronus kaip nepriklausomus subjektus. Sinapsė yra sudėtinga struktūra ir susideda iš presinapsinės dalies (signalą perduodančio aksono galo), sinapsinio plyšio ir postsinapsinės dalies (priimančios ląstelės struktūros).

Sinapsių klasifikacija. Sinapsės klasifikuojamos pagal vietą, veikimo pobūdį ir signalo perdavimo būdą.

Pagal vietą išskiriamos neuroraumeninės ir neuroneuroninės sinapsės, pastarosios savo ruožtu skirstomos į aksosomatines, aksoaksonines, aksodendritines ir dendrosomatines.

Pagal poveikio suvokimo struktūrai pobūdį sinapsės gali būti sužadinamosios arba slopinančios.

Pagal signalo perdavimo būdą sinapsės skirstomos į elektrines, chemines ir mišrias.

Neuronų sąveikos pobūdis. Nustatoma šios sąveikos metodu: tolimas, gretimas, kontaktinis.

Tolimąją sąveiką gali užtikrinti du neuronai, esantys skirtingose ​​kūno struktūrose. Pavyzdžiui, daugelio smegenų struktūrų ląstelėse susidaro neurohormonai ir neuropeptidai, kurie gali turėti humoralinį poveikį kitų dalių neuronams.

Gretima sąveika tarp neuronų atsiranda tada, kai neuronų membranas skiria tik tarpląstelinė erdvė. Paprastai tokia sąveika vyksta ten, kur tarp neuronų membranų nėra glijos ląstelių. Toks sutapimas būdingas uoslės nervo aksonams, lygiagrečioms smegenėlių skaiduloms ir kt. Manoma, kad gretima sąveika užtikrina gretimų neuronų dalyvavimą atliekant vieną funkciją. Taip atsitinka visų pirma todėl, kad metabolitai, neuronų veiklos produktai, patekę į tarpląstelinę erdvę, veikia kaimyninius neuronus. Kai kuriais atvejais gretima sąveika gali užtikrinti elektrinės informacijos perdavimą iš neurono į neuroną.

Kontaktinę sąveiką sukelia specifiniai neuronų membranų kontaktai, kurie sudaro vadinamąsias elektrines ir chemines sinapses.

Elektrinės sinapsės. Morfologiškai jie reiškia membranos sekcijų susiliejimą arba konvergenciją. Pastaruoju atveju sinapsinis plyšys nėra ištisinis, o pertraukiamas pilno kontakto tilteliais. Šie tilteliai sudaro pasikartojančią ląstelinę sinapsės struktūrą, o ląsteles riboja gretimų membranų plotai, atstumas tarp kurių žinduolių sinapsėse yra 0,15-0,20 nm. Membranų susiliejimo vietose yra kanalai, kuriais ląstelės gali keistis tam tikrais produktais. Be aprašytų ląstelių sinapsių, tarp elektrinių sinapsių yra ir kitų – ištisinio tarpo pavidalu; kiekvieno iš jų plotas siekia 1000 µm, kaip, pavyzdžiui, tarp ciliarinio gangliono neuronų.

Elektrinės sinapsės turi vienpusį sužadinimo laidumą. Tai nesunku įrodyti fiksuojant elektrinį potencialą sinapsėje: kai stimuliuojami aferentiniai takai, sinapsės membrana depoliarizuojasi, o kai stimuliuojamos eferentinės skaidulos – hiperpoliarizuojasi. Paaiškėjo, kad neuronų sinapsės su ta pati funkcija turi dvišalį sužadinimo laidumą (pavyzdžiui, sinapsės tarp dviejų jautrių ląstelių), o sinapsės tarp skirtingų funkcinių neuronų (sensorinių ir motorinių) turi vienpusį laidumą. Elektrinių sinapsių funkcijos pirmiausia yra užtikrinti skubias organizmo reakcijas. Tai, matyt, paaiškina jų vietą gyvūnuose struktūrose, kurios užtikrina skrydžio reakciją, išsigelbėjimą nuo pavojaus ir pan.

Elektrinė sinapsė yra santykinai mažiau pavargusi ir atspari išorinės ir vidinės aplinkos pokyčiams. Matyt, šios savybės kartu su greičiu užtikrina aukštą jo veikimo patikimumą.

Cheminės sinapsės. Struktūriškai juos vaizduoja presinapsinė dalis, sinapsinis plyšys ir postsinapsinė dalis. Presinapsinė cheminės sinapsės dalis susidaro aksonui plečiantis išilgai jo eigos arba pabaigos (2.19 pav.). Presinapsinėje dalyje yra agranulinės ir granuliuotos pūslelės. Burbuluose (kvantuose) yra tarpininkas. Presinapsinio išsiplėtimo metu yra mitochondrijos, kurios užtikrina siųstuvo, glikogeno granulių ir kt. sintezę. Pakartotinai stimuliuojant presinapsinę galą, siųstuvo atsargos sinapsinėse pūslelėse išsenka. Manoma, kad mažose granuliuotose pūslelėse yra norepinefrino, didelėse – kitų katecholaminų. Agranulinėse pūslelėse yra acetilcholino. Glutamo ir asparto rūgščių dariniai taip pat gali būti sužadinimo tarpininkai.

Sinapsiniai kontaktai gali būti tarp aksono ir dendrito (aksodendrito), aksono ir ląstelės somos (aksosomatinės), aksonų (aksoaksoninės), dendritų (dendrodendritinės), dendritų ir ląstelės somos.

Mediatoriaus poveikis postsinapsinei membranai padidina jos pralaidumą Na+ jonams. Na+ jonų srauto atsiradimas iš sinapsinio plyšio per postsinapsinę membraną sukelia jo depoliarizaciją ir sukelia sužadinimo postsinapsinio potencialo (EPSP) susidarymą (žr. 2.19 pav.).

Sinapsėms, turinčioms cheminį sužadinimo perdavimo metodą, būdingas sinapsinis sužadinimo laidumo vėlavimas, trunkantis apie 0,5 ms, ir postsinapsinio potencialo (PSP) išsivystymas reaguojant į presinapsinį impulsą. Šis potencialas po sužadinimo pasireiškia postsinapsinės membranos depoliarizacija, o slopinus – jos hiperpoliarizacija, dėl kurios išsivysto slopinamasis postsinapsinis potencialas (IPSP). Susijaudinus padidėja postsinapsinės membranos laidumas.

EPSP atsiranda neuronuose, sinapsėse veikiant acetilcholinui, norepinefrinui, dopaminui, serotoninui, glutamo rūgščiai ir medžiagai P.

IPSP atsiranda, kai glicinas ir gama-aminosviesto rūgštis veikia sinapsėse. IPSP taip pat gali išsivystyti veikiant mediatoriams, kurie sukelia EPSP, tačiau tokiais atvejais mediatorius sukelia postsinapsinės membranos perėjimą į hiperpoliarizacijos būseną.

Kad sužadinimas sklistų per cheminę sinapsę, svarbu, kad nervinis impulsas, einantis išilgai presinapsinės dalies, sinapsiniame plyšyje visiškai užgestų. Tačiau nervinis impulsas sukelia fiziologinius pokyčius presinapsinėje membranos dalyje. Dėl to jo paviršiuje kaupiasi sinapsinės pūslelės, kurios išleidžia siųstuvą į sinapsinį plyšį.

Siųstuvo perėjimas į sinapsinį plyšį vyksta egzocitozės būdu: pūslelė su siųstuvu susiliečia ir susilieja su presinaptine membrana, tada atsidaro išėjimas į sinapsinį plyšį ir į jį patenka siųstuvas. Ramybės būsenoje siųstuvas į sinapsinį plyšį patenka nuolat, bet nedideliais kiekiais. Įeinančio susijaudinimo įtakoje mediatoriaus kiekis smarkiai padidėja. Tada siųstuvas pereina į postsinapsinę membraną, veikia jos specifinius receptorius ir ant membranos suformuoja siųstuvo-receptoriaus kompleksą. Šis kompleksas pakeičia membranos pralaidumą K+ ir Na+ jonams, dėl to pakinta jos ramybės potencialas.

Priklausomai nuo siųstuvo pobūdžio, membranos ramybės potencialas gali sumažėti (depoliarizacija), būdinga sužadinimui, arba padidėti (hiperpoliarizacija), būdinga slopinimui. EPSP dydis priklauso nuo išleisto siųstuvo kiekio ir gali būti 0,12-5,0 mV. EPSP įtakoje membranos sritys, esančios greta sinapsės, yra depoliarizuojamos, tada depoliarizacija pasiekia neurono aksono kalvą, kur vyksta sužadinimas, plintantis į aksoną.

Slopinančiose sinapsėse šis procesas vystosi taip: sinapsės aksono terminalas yra depoliarizuotas, dėl to atsiranda silpnos elektros srovės, dėl kurių mobilizuojasi ir į sinapsinį plyšį išsiskiria specifinis slopinantis siųstuvas. Jis taip pakeičia postsinapsinės membranos joninį pralaidumą, kad joje atsiveria apie 0,5 nm skersmens poros. Šios poros nepraleidžia Na+ jonų (tai sukeltų membranos depoliarizaciją), bet leidžia K+ jonams išeiti iš ląstelės, todėl postsinapsinė membrana hiperpoliarizuojasi.

Šis membranos potencialo pokytis sukelia IPSP vystymąsi. Jo išvaizda yra susijusi su konkretaus siųstuvo išleidimu į sinapsinį plyšį. Įvairiose sinapsėse nervų struktūros Slopinamojo tarpininko vaidmenį gali atlikti įvairios medžiagos. Moliuskų ganglijose slopinamojo siųstuvo vaidmenį atlieka acetilcholinas, aukštesniųjų gyvūnų centrinėje nervų sistemoje – gama-aminosviesto rūgštis, glicinas.

Neuroraumeninės sinapsės užtikrina sužadinimo laidumą iš nervinės skaidulos į raumenų skaidulą mediatoriaus acetilcholino dėka, kuris, sujaudinus nervo galūnėlę, pereina į sinapsinį plyšį ir veikia galinę raumenų skaidulos plokštelę. Todėl, kaip ir interneurono sinapsė, neuroraumeninė sinapsė turi presinapsinę dalį, priklausančią nerviniam galui, sinapsinį plyšį ir postsinapsinę dalį (galinę plokštelę), priklausančią raumenų skaiduloms.

Acetilcholinas susidaro ir kaupiasi pūslelių pavidalu presinapsiniame gale. Susijaudinus elektriniu impulsu, sklindančiu palei aksoną, presinapsinė sinapsės dalis tampa pralaidi acetilcholinui.

Toks pralaidumas yra įmanomas dėl to, kad dėl presinapsinės membranos depoliarizacijos atsidaro kalcio kanalai. Ca2+ jonas iš sinapsinio plyšio patenka į presinapsinę sinapsės dalį. Acetilcholinas išsiskiria ir patenka į sinapsinį plyšį. Čia jis sąveikauja su savo receptoriais postsinapsinėje membranoje, priklausančioje raumenų skaiduloms. Receptoriai, susijaudinę, atveria baltymų kanalą, įterptą į membranos lipidų sluoksnį. Na+ jonai prasiskverbia į raumenų ląstelę per atvirą kanalą, o tai sukelia raumenų ląstelės membranos depoliarizaciją, dėl kurios išsivysto vadinamasis galinės plokštelės potencialas (EPP). Tai sukelia veikimo potencialo susidarymą raumenų skaiduloje.

Neuroraumeninė sinapsė perduoda sužadinimą viena kryptimi: nuo nervinio galo iki postsinapsinės raumenų skaidulos membranos, o tai atsiranda dėl cheminės jungties buvimo neuroraumeninio perdavimo mechanizme.

Sužadinimo greitis per sinapsę yra daug mažesnis nei išilgai nervinės skaidulos, nes čia laikas praleidžiamas presinapsinės membranos aktyvavimui, kalcio perėjimui per ją, acetilcholino išsiskyrimui į sinapsinį plyšį, postsinapsinės membranos depoliarizacijai. membraną ir PPP vystymąsi.

Sinaptinis sužadinimo perdavimas turi keletą savybių:

1) tarpininko buvimas presinapsinėje sinapsės dalyje;

2) santykinis sinapsės siųstuvo specifiškumas, t.y., kiekviena sinapsė turi savo dominuojantį siųstuvą;

3) postsinapsinės membranos perėjimas mediatorių įtakoje į de- arba hiperpoliarizacijos būseną;

4) specifinių blokuojančių medžiagų poveikio postsinapsinės membranos receptorių struktūroms galimybė;

5) posinapsinės membranos potencialo trukmės padidėjimas, kai slopinamas sinapsinį siųstuvą ardančių fermentų veikimas;

6) PSP išsivystymas postsinapsinėje membranoje iš miniatiūrinių potencialų, kuriuos sukelia siųstuvo kvantai;

7) tarpininko veikimo sinapsėje aktyvios fazės trukmės priklausomybė nuo mediatoriaus savybių;

8) vienpusis sužadinimo laidumas;

9) chemiškai jautrių receptorių kontroliuojamų postsinapsinės membranos kanalų buvimas;

10) siųstuvo kvantų išsiskyrimo į sinapsinį plyšį padidėjimas yra proporcingas impulsų, ateinančių palei aksoną, dažniui;

11) sinapsinio perdavimo efektyvumo didėjimo priklausomybė nuo sinapsės naudojimo dažnumo („treniruočių efektas“);

12) sinapsės nuovargis, atsirandantis dėl ilgalaikės aukšto dažnio stimuliacijos. Šiuo atveju nuovargį gali sukelti išsekimas ir nesavalaikė siųstuvo sintezė presinapsinėje sinapsės dalyje arba gili, nuolatinė postsinapsinės membranos depoliarizacija (pesiminis slopinimas).

Išvardytos savybės taikomos cheminės sinapsės. Elektrinės sinapsės turi keletą savybių, būtent: trumpą sužadinimo laidumo uždelsimą; depoliarizacijos atsiradimas tiek pre-, tiek posinapsinėje sinapsės dalyse; didesnio sinapsinio plyšio ploto buvimas elektrinėje sinapsėje nei cheminėje.

Sinaptiniai mediatoriai yra medžiagos, turinčios specifinių inaktyvatorių. Pavyzdžiui, acetilcholiną inaktyvuoja acetilcholinesterazė, norepinefriną – monoaminooksidazė, katecholometiltransferazė.

Nepanaudotas siųstuvas ir jo fragmentai absorbuojami atgal į presinapsinę sinapsės dalį.

Daugelis kraujyje ir postsinapsinėje membranoje esančių cheminių medžiagų keičia sinapsės būseną, todėl ji tampa neaktyvi. Taigi prostaglandinai slopina siųstuvų sekreciją sinapsėje. Kitos medžiagos, vadinamos chemoreceptorių kanalų blokatoriais, sustabdo perdavimą sinapsėse. Pavyzdžiui, botulino toksinas ir manganas blokuoja siųstuvo sekreciją neuroraumeninėje sinapsėje ir slopinančiose centrinės nervų sistemos sinapsėse. Tubokurarinas, atropinas, strichninas, penicilinas, pikrotoksinas ir kt. blokuoja sinapsėje esančius receptorius, dėl ko siųstuvas, patekęs į sinapsinį plyšį, neranda savo receptorių.

Tuo pačiu metu išskiriamos medžiagos, kurios blokuoja sistemas, kurios naikina mediatorius. Tai yra eserinas ir organiniai fosforo junginiai.

Neuromuskulinėje sinapsėje acetilcholinas paprastai veikia sinapsinę membraną trumpas laikas(1-2 ms), nes jį iš karto pradeda ardyti acetilcholinesterazė. Tais atvejais, kai tai neįvyksta ir acetilcholinas nesunaikinamas per šimtus milisekundžių, jo poveikis membranai nutrūksta ir membrana ne depoliarizuojasi, o hiperpoliarizuojasi ir sužadinimas per šią sinapsę blokuojamas.

Neuromuskulinio perdavimo blokadą gali sukelti šie metodai:

1) vietinių anestetikų, blokuojančių sužadinimą presinapsinėje dalyje, poveikis;

2) siųstuvo išsiskyrimo presinapsinėje dalyje blokada (pavyzdžiui, botulino toksino);

3) tarpininkų sintezės sutrikimas, pavyzdžiui, veikiant hemicholiniui;

4) acetilcholino receptorių blokada, pavyzdžiui, veikiant bungarotoksinui;

5) acetilcholino išstūmimas iš receptorių, pavyzdžiui, kurarės poveikis;

6) postsinapsinės membranos inaktyvavimas sukcinilcholinu, dekametoniu ir kt.;

7) cholinesterazės slopinimas, dėl kurio acetilcholinas išsaugomas ilgą laiką ir sukelia gilią sinapsinių receptorių depoliarizaciją ir inaktyvaciją. Šis poveikis pastebimas veikiant organiniams fosforo junginiams.

Ypač raumenų tonusui mažinti, ypač operacijų metu, naudojama neuroraumeninio perdavimo blokada raumenų relaksantais; depoliarizuojantys raumenų relaksantai veikia subsinapsinės membranos receptorius (sukcinilcholinas ir kt.), nedepoliarizuojantys raumenų relaksantai, kurie konkurencijos būdu pašalina acetilcholino poveikį membranai (curare grupės vaistai).

RAUMENŲ AUDINIO FIZIOLOGIJA

Kūno judėjimą erdvėje, tam tikros laikysenos palaikymą, žmogaus ir stuburinių gyvūnų širdies ir kraujagyslių bei virškinamojo trakto darbą atlieka dviejų pagrindinių tipų raumenys: dryžuoti (skeleto, širdies) ir lygieji, kurie skiriasi nuo kiekvieno. kita ląstelių ir audinių organizacija, inervacija ir tam tikru veikimo mechanizmų laipsniu. Tuo pačiu metu yra daug panašumų tarp šių raumenų susitraukimo molekulinių mechanizmų.

Skeleto raumenys

Skeleto raumenų skaidulų klasifikacija

Žmonių ir stuburinių gyvūnų skeleto raumenys susideda iš kelių rūšių raumenų skaidulų, kurios skiriasi viena nuo kitos struktūrinėmis ir funkcinėmis savybėmis. Šiuo metu yra keturi pagrindiniai raumenų skaidulų tipai.

Oksidacinio tipo lėtos fazinės skaidulos. Šio tipo skaidulos pasižymi dideliu mioglobino baltymo kiekiu, kuris gali surišti O2 (savo savybėmis artimas hemoglobinui). Raumenys, daugiausia sudaryti iš šio tipo skaidulų, dėl jų tamsiai raudonos spalvos vadinami raudonaisiais raumenimis. Jie labai atlieka svarbi funkcija išlaikyti žmonių ir gyvūnų laikyseną. Galutinis skaidulų nuovargis šio tipo ir todėl raumenų susitraukimas vyksta labai lėtai, o tai yra dėl mioglobino ir didelis skaičius mitochondrijos. Greitai atsistato funkcija po nuovargio. Šių raumenų neuromotoriniai vienetai susideda iš daugybės raumenų skaidulų.

Oksidacinio tipo greitosios fazės skaidulos. Raumenys, daugiausia sudaryti iš šio tipo skaidulų, greitai susitraukia be pastebimo nuovargio, o tai paaiškinama dideliu šių skaidulų mitochondrijų skaičiumi ir gebėjimu generuoti ATP oksidacinio fosforilinimo būdu. Paprastai skaidulų, sudarančių neuromotorinį vienetą, skaičius šiuose raumenyse yra mažesnis nei ankstesnėje grupėje. Pagrindinė šio tipo raumenų skaidulų paskirtis – atlikti greitus, energingus judesius.

Greitos fazės skaidulos su glikolitiniu oksidacijos tipu. Šio tipo skaidulos pasižymi tuo, kad jose dėl glikolizės susidaro ATP. Šios grupės pluoštuose yra mažiau mitochondrijų nei ankstesnės grupės skaidulose. Raumenys, kuriuose yra šių skaidulų, greitai ir stipriai susitraukia, tačiau gana greitai pavargsta. Šioje raumenų skaidulų grupėje nėra mioglobino, todėl raumenys, sudaryti iš tokio tipo skaidulų, vadinami baltais.

Visų šių grupių raumenų skaiduloms būdinga viena arba bent kelios galinės plokštės, sudarytos iš vieno motorinio aksono.

Tonizuojančios skaidulos. Skirtingai nuo ankstesnių raumenų skaidulų, toninėse skaidulose motorinis aksonas sudaro daug sinaptinių kontaktų su raumenų skaidulų membrana. Susitraukimas vystosi lėtai, o tai yra dėl mažo miozino ATPazės aktyvumo. Atsipalaidavimas taip pat vyksta lėtai. Šio tipo raumenų skaidulos efektyviai veikia izometriniu režimu. Šios raumenų skaidulos nesukuria veikimo potencialo ir nepaklūsta „viskas arba nieko“ dėsniui. Vienas presinapsinis impulsas sukelia nedidelį susitraukimą. Impulsų serija sukels postsinapsinį potencialą ir sklandžiai didins raumenų skaidulų depoliarizaciją. Žmonėms šio tipo raumenų skaidulos yra išorinių akies raumenų dalis.

Tarp raumenų skaidulų struktūros ir funkcijos yra glaudus ryšys. Įrodyta, kad greitosios fazės skaidulos turi labai išvystytą sarkoplazminį tinklą ir platų T sistemos tinklą, o lėtosios skaidulos turi mažiau išvystytą sarkoplazminį tinklą ir T sistemos tinklą. Be to, sarkoplazminiame tinkle skiriasi kalcio pompų aktyvumas: jis daug didesnis greitai susitraukiančiose skaidulose, todėl šios raumenų skaidulos greitai atsipalaiduoja. Daugumą žmogaus skeleto raumenų sudaro įvairių tipų raumenų skaidulos, kurių vyrauja vienas tipas, atsižvelgiant į funkcijas, kurias atlieka konkretus raumuo.

Raumenų skaidulos nėra funkcinis skeleto raumenų vienetas. Šį vaidmenį atlieka neuromotorinis, arba motorinis, vienetas, kurį sudaro motorinis neuronas ir raumenų skaidulų grupė, inervuota šio motorinio neurono aksoninėmis šakomis, esančiomis centrinėje nervų sistemoje. Raumenų skaidulų, sudarančių motorinį vienetą, skaičius skiriasi (2.5 lentelė) ir priklauso nuo viso raumens atliekamos funkcijos.

Tiksliausius ir greičiausius judesius užtikrinančiuose raumenyse motorinis vienetas susideda iš kelių raumenų skaidulų, o laikysenos palaikymą dalyvaujančiuose raumenyse – keli šimtai ir net tūkstančiai raumenų skaidulų.

Raumenų skaidulų ramybės potencialas yra apie 90 mV, veikimo potencialas – 120-130 mV. Veikimo potencialo trukmė 1-3 ms, kritinio potencialo reikšmė 50 mV.

Skeleto raumenys

Skeleto raumenų funkcijos ir savybės

Skeleto raumenys yra neatskiriama dalisžmogaus raumenų ir kaulų sistema. Šiuo atveju raumenys atlieka šias funkcijas:

1) suteikti tam tikrą žmogaus kūno laikyseną;

2) perkelti kūną erdvėje;

3) perkelti atskiras kūno dalis viena kitos atžvilgiu;

4) yra šilumos šaltinis, atliekantis termoreguliacinę funkciją.

Šiame skyriuje aptarsime funkcines raumenų savybes, susijusias su raumenų ir kaulų sistemos dalyvavimu. Skeleto raumenys turi šias esmines savybes:

1) jaudrumas – gebėjimas reaguoti į dirgiklį keičiant joninį laidumą ir membranos potencialą. Natūraliomis sąlygomis šis dirgiklis yra siųstuvas acetilcholinas, kuris išsiskiria motorinių neuronų aksonų presinapsinėse galūnėse. IN laboratorinėmis sąlygomis dažnai

Naudojama elektrinė raumenų stimuliacija. Elektriškai stimuliuojant raumenį, iš pradžių sužadinamos nervinės skaidulos, kurios išskiria acetilcholiną, t.y. šiuo atveju pastebimas netiesioginis raumenų dirginimas. Taip yra dėl to, kad nervinių skaidulų jaudrumas yra didesnis nei raumenų skaidulų. Esant tiesioginiam raumenų dirginimui, būtina naudoti raumenų relaksantus – medžiagas, kurios blokuoja jų perdavimą nervinis impulsas per neuromuskulinę jungtį;

2) laidumas - gebėjimas atlikti veikimo potencialą išilgai ir giliai į raumenų skaidulą išilgai T sistemos;

3) kontraktiliškumas – gebėjimas susijaudinus sutrumpinti arba išvystyti įtampą;

4) elastingumas – gebėjimas išvystyti įtampą tempiant.

Serija: Mokomoji literatūra medicinos studentams

Raumenų susitraukimo mechanizmas

Skeleto raumuo yra sudėtinga sistema, paverčianti cheminę energiją mechaniniu darbu ir šiluma. Šiuo metu šios transformacijos molekuliniai mechanizmai yra gerai ištirti.

Struktūrinis raumenų skaidulų organizavimas. Raumenų skaidulos yra daugiabranduolė struktūra, apsupta membrana ir kurioje yra specializuotas susitraukimo aparatas – miofibrilės. Be to, svarbiausi raumenų skaidulų komponentai yra mitochondrijos, išilginių vamzdelių sistema – sarkoplazminis tinklas (tinklas) ir skersinių vamzdelių sistema – T-sistema. Raumenų ląstelės susitraukiamojo aparato funkcinis vienetas yra sarkomeras (2.20 pav., A); Miofibrilė susideda iš sarkomerų. Sarcomeros yra atskirtos viena nuo kitos Z formos plokštelėmis. Sarkomerai miofibrilėje yra išsidėstę nuosekliai, todėl sarkomerų susitraukimas sukelia miofibrilės susitraukimą ir bendrą raumenų skaidulų sutrumpėjimą.

Tyrinėjant raumenų skaidulų struktūrą šviesos mikroskopu, paaiškėjo jų skersiniai ruožai. Elektronų mikroskopiniai tyrimai parodė, kad kryžminės juostelės atsiranda dėl ypatingo miofibrilių susitraukiamųjų baltymų – aktino (molekulinė masė 42 000) ir miozino (molekulinė masė apie 500 000) – organizavimo. Aktino gijos pavaizduotos dvigubu siūlu, susuktu į dvigubą spiralę, kurios žingsnis yra apie 36,5 nm. Šios gijos yra 1 µm ilgio ir 6-8 nm skersmens, kurių skaičius siekia apie 2000, ir viename gale pritvirtintos prie Z formos plokštės. Į giją panašios baltymo tropomiozino molekulės išsidėsčiusios aktino spiralės išilginiuose grioveliuose. 40 nm žingsniu prie tropomiozino molekulės prisijungia kito baltymo – troponino – molekulė. Troponinas ir tropomiozinas vaidina svarbų vaidmenį aktino ir miozino sąveikos mechanizmuose. Sarkomero viduryje, tarp aktino gijų, yra storos apie 1,6 µm ilgio miozino gijos. Poliarizaciniame mikroskope ši sritis matoma kaip tamsi juostelė (dėl dvigubas lūžis) – anizotropinis A diskas. Jo centre matoma šviesesnė juostelė H. Ramybės būsenoje joje nėra aktino gijų. Abiejose A disko pusėse matomos šviesios izotropinės juostelės – aktino gijų suformuoti I diskai. Ramybės būsenoje aktino ir miozino gijos šiek tiek persidengia viena kitą, todėl bendras sarkomero ilgis yra apie 2,5 μm. Elektroninė mikroskopija atskleidė M liniją H juostos centre, struktūrą, kurioje yra miozino gijos. Raumeninės skaidulos skerspjūvyje matosi šešiakampė miofilamento organizacija: kiekvienas miozino siūlas yra apsuptas šešių aktino siūlų (2.20 pav., B).

Elektroninė mikroskopija rodo, kad miozino gijos šonuose yra išsikišimų, vadinamų kryžminiais tilteliais. Jie yra orientuoti miozino gijos ašies atžvilgiu 120° kampu. Pagal šiuolaikines koncepcijas skersinis tiltas susideda iš galvos ir kaklo. Prisijungus prie aktino, galva įgauna ryškų ATPazės aktyvumą. Kaklas turi tamprumo savybių ir yra šarnyrinė jungtis, todėl kryžminio tiltelio galvutė gali suktis aplink savo ašį.

Mikroelektrodų technologijos panaudojimas kartu su interferencine mikroskopija leido nustatyti, kad taikant elektrinę stimuliaciją Z-plokštės srityje sarkomeras susitraukia, o A disko zonos dydis nesikeičia ir mažėja H ir I juostos. Šie stebėjimai parodė, kad miozino gijų ilgis nesikeičia. Panašūs rezultatai gauti ir tempiant raumenį – vidinis aktino ir miozino gijų ilgis nepakito. Dėl šių eksperimentų paaiškėjo, kad pasikeitė aktino ir miozino gijų tarpusavio sutapimo sritis. Šie faktai leido N. Huxley ir A. Huxley savarankiškai pasiūlyti siūlų slydimo teoriją, paaiškinančią raumenų susitraukimo mechanizmą. Remiantis šia teorija, susitraukimo metu sarkomero dydis mažėja dėl aktyvaus plonų aktino gijų judėjimo, palyginti su storomis miozino gijomis. Šiuo metu daugelis šio mechanizmo detalių yra išaiškintos ir teorija gavo eksperimentinį patvirtinimą.

Raumenų susitraukimo mechanizmas. Raumenų skaidulų susitraukimo proceso metu jame vyksta šios transformacijos:

A. Elektrocheminė konversija:

1. PD generavimas.

2. PD paskirstymas per T sistemą.

3. T-sistemos ir sarkoplazminio tinklo kontaktinės zonos elektrinis stimuliavimas, fermentų aktyvinimas, inozitolio trifosfato susidarymas, Ca2+ jonų intracelulinės koncentracijos padidėjimas.

B. Chemomechaninė transformacija:

4. Ca2+ jonų sąveika su troponinu, aktyvių centrų išsiskyrimas ant aktino gijų.

5. Miozino galvutės sąveika su aktinu, galvos sukimasis ir elastinės traukos vystymasis.

6. Aktino ir miozino gijų slydimas vienas kito atžvilgiu, sarkomero dydžio mažinimas, raumenų skaidulos įtampa ar trumpėjimas.

Sužadinimo perkėlimas iš motorinio neurono į raumenų skaidulą vyksta tarpininko acetilcholino (ACh) pagalba. Dėl ACh sąveikos su galinės plokštelės cholinerginiu receptoriumi suaktyvėja ACh jautrūs kanalai ir atsiranda galinės plokštelės potencialas, kuris gali siekti 60 mV. Tokiu atveju galinės plokštės sritis tampa dirginančios srovės šaltiniu raumenų skaidulų membranai, o ląstelės membranos vietose, esančiose šalia galinės plokštės, atsiranda PD, kuri plinta į abi puses maždaug greičiu. 3-5 m/s esant 36 oC temperatūrai. Taigi PD generavimas yra pirmasis raumenų susitraukimo etapas.

Antrasis etapas yra PD plitimas į raumenų skaidulą per skersinę kanalėlių sistemą, kuri yra jungtis tarp paviršiaus membranos ir raumenų skaidulų susitraukimo aparato. T sistema glaudžiai liečiasi su dviejų gretimų sarkomerų sarkoplazminio tinklo galinėmis cisternomis. Elektrinė kontakto vietos stimuliacija sukelia fermentų, esančių kontakto vietoje, aktyvavimą ir inozitolio trifosfato susidarymą. Inozitolio trifosfatas aktyvina kalcio kanalus galinių cisternų membranose, todėl iš cisternų išsiskiria Ca2+ jonai ir padidėja intracelulinė Ca2+ koncentracija nuo 107 iki 105 M. Procesų visuma, lemianti intracelulinio Ca2+ padidėjimą. koncentracija yra trečiojo raumenų susitraukimo etapo esmė. Taigi pirmuosiuose etapuose AP elektrinis signalas paverčiamas cheminiu - padidėja Ca2+ koncentracija ląstelėse, t.y. vyksta elektrocheminė transformacija.

Didėjant Ca2+ jonų intracelulinei koncentracijai, tropomiozinas pasislenka į griovelį tarp aktino gijų ir ant aktino gijų atsiveria sritys, su kuriomis gali sąveikauti miozino tilteliai. Šis tropomiozino poslinkis atsiranda dėl troponino baltymo molekulės konformacijos pasikeitimo prisijungus Ca2+. Vadinasi, Ca2+ jonų dalyvavimas aktino ir miozino sąveikos mechanizme vyksta per troponiną ir tropomioziną.

Esminis kalcio vaidmuo raumenų susitraukimo mechanizme buvo įrodytas eksperimentais, naudojant baltymą aequorin, kuris sąveikaudamas su kalciu skleidžia šviesą. Suleidus aequorino, raumenų skaidulos buvo stimuliuojamos elektriškai ir tuo pačiu metu matuojama izometrinė raumenų įtampa ir aequorino liuminescencija. Abi kreivės buvo visiškai koreliuojamos viena su kita (2.21 pav.). Taigi ketvirtasis elektromechaninio sujungimo etapas yra kalcio sąveika su troponinu.

Kitas, penktas, elektromechaninio sujungimo etapas yra kryžminio tiltelio galvutės pritvirtinimas prie aktino gijos prie pirmojo iš kelių nuosekliai esančių stabilių centrų. Šiuo atveju miozino galvutė sukasi aplink savo ašį, nes joje yra keli aktyvūs centrai, kurie nuosekliai sąveikauja su atitinkamais aktino gijos centrais. Galvos pasukimas padidina skersinio tilto kaklo elastinę trauką ir padidina įtampą. Kiekvienu konkrečiu momentu susitraukimo vystymosi metu viena kryžminių tiltelių galvučių dalis yra susijusi su aktino siūlu, kita yra laisva, ty yra jų sąveikos su aktino siūlu seka. Tai užtikrina sklandų mažinimo procesą. Ketvirtajame ir penktajame etapuose įvyksta chemomechaninė transformacija.

Nuosekli kryžminių tiltų galvučių sujungimo ir atskyrimo reakcija su aktino siūlu lemia plonų ir storų siūlų slydimą vienas kito atžvilgiu ir sarkomero dydžio bei bendro raumens ilgio sumažėjimą. šeštasis etapas. Aprašytų procesų visuma sudaro siūlų slinkimo teorijos esmę

Iš pradžių buvo manoma, kad Ca2+ jonai buvo miozino ATPazės aktyvumo kofaktorius. Tolesni tyrimai paneigė šią prielaidą. Ramybės raumenyse aktinas ir miozinas praktiškai neturi ATPazės aktyvumo. Miozino galvutės prijungimas prie aktino sukelia galvos ATPazės aktyvumą.

ATP hidrolizę miozino galvutės ATPazės centre lydi pastarosios konformacijos pasikeitimas ir perkėlimas į naują, didelės energijos būseną. Vėl pritvirtinus miozino galvutę prie naujo aktino gijos centro, galva vėl sukasi, o tai suteikia joje sukaupta energija. Kiekviename miozino galvutės sujungimo ir atskyrimo su aktinu cikle viename tiltelyje suskaidoma viena ATP molekulė. Sukimosi greitis nustatomas pagal ATP skilimo greitį. Akivaizdu, kad greitosios fazės skaidulos sunaudoja žymiai daugiau ATP per laiko vienetą ir sulaiko mažiau cheminės energijos tonizuojančių pratimų metu nei lėtos skaidulos. Taigi chemomechaninės transformacijos procese ATP užtikrina miozino galvutės ir aktino gijos atskyrimą ir suteikia energijos tolesnei miozino galvutės sąveikai su kita aktino gijos dalimi. Šios reakcijos galimos, kai kalcio koncentracija viršija 106 M.

Aprašyti raumenų skaidulų trumpėjimo mechanizmai leidžia manyti, kad atsipalaidavimui pirmiausia reikia sumažinti Ca2+ jonų koncentraciją. Eksperimentiškai įrodyta, kad sarkoplazminis tinklas turi specialų mechanizmą – kalcio siurblį, kuris aktyviai grąžina kalcį į rezervuarus. Kalcio siurblio aktyvavimą atlieka neorganinis fosfatas, kuris susidaro ATP hidrolizės metu, o energijos tiekimas kalcio siurblio darbui taip pat yra dėl ATP hidrolizės metu susidarančios energijos. Taigi ATP yra antras pagal svarbą veiksnys, būtinas atsipalaidavimo procesui. Kurį laiką po mirties raumenys išlieka minkšti, nes nutrūksta motorinių neuronų tonizuojanti įtaka (žr. 4 skyrių). Tada ATP koncentracija sumažėja žemiau kritinis lygis ir dingsta galimybė miozino galvutei atsijungti nuo aktino gijos. Rigor mortis reiškinys atsiranda esant ryškiam skeleto raumenų standumui.

Raumenų susitraukimo būdai

Skeleto raumenų susitraukimo jėga apibūdinama raumenų susitraukimo jėga (dažniausiai visa jėga, kurią gali išvystyti raumuo, ir absoliuti jėga, t. y. įvertinama jėga, tenkanti 1 cm2 skerspjūvio), raumenų ilgis. sutrumpėjimas, raumenų skaidulos įtempimo laipsnis, sutrumpėjimo ir įtampos išsivystymo greitis, atsipalaidavimo greitis. Kadangi šiuos parametrus daugiausia lemia pradinis raumenų skaidulų ilgis ir raumenų apkrova, raumenų susitraukimo tyrimai atliekami įvairiais režimais.

Raumenų skaidulos dirginimas vienu slenksčiu arba viršslenkstiniu dirgikliu sukelia vieną susitraukimą, kuris susideda iš kelių periodų (2.23 pav.). Pirmasis, latentinis laikotarpis, yra laiko vėlavimų suma, kurią sukelia raumenų skaidulų membranos sužadinimas, PD plitimas per T sistemą į skaidulą, inozitolio trifosfato susidarymas, intracelulinio kalcio koncentracijos padidėjimas. ir kryžminių tiltų aktyvavimas. Varlės sartorius raumens latentinis laikotarpis yra apie 2 ms.

Antrasis – sutrumpėjimo arba įtampos išsivystymo laikotarpis. Esant laisvam raumenų skaidulos trumpėjimui, kalbame apie izotoninį susitraukimo režimą, kai įtampa praktiškai nekinta, o keičiasi tik raumenų skaidulos ilgis. Jei raumeninė skaidula yra fiksuota iš abiejų pusių ir negali laisvai sutrumpėti, tada mes kalbame apie izometrinį susitraukimo režimą. į aktino ir miozino gijų slydimą vienas kito atžvilgiu. Tokiu atveju susidaręs įtempimas perkeliamas į elastinius elementus, esančius pluošto viduje. Miozino gijų, aktino gijų, Z plokštelių, išilgai išsidėsčiusio sarkoplazminio tinklelio ir raumenų skaidulų sarkolemos kryžminiai tilteliai pasižymi tamprumo savybėmis.

Eksperimentuose su izoliuotu raumeniu atskleidžiamas raumenų ir sausgyslių jungiamojo audinio elementų tempimas, į kurį perduodama skersinių tiltelių sukurta įtampa.

Žmogaus kūne izotoninis ar izometrinis susitraukimas nevyksta izoliuota forma. Paprastai įtampos vystymąsi lydi raumenų ilgio sutrumpėjimas - auksotoninis susitraukimo režimas

Trečiasis – atsipalaidavimo laikotarpis, kai sumažėja Ca2+ jonų koncentracija ir miozino galvutės atsijungia nuo aktino gijų.

Manoma, kad vienos raumens skaidulos įtampa, kurią sukuria bet kuris sarkomeras, yra lygi bet kurios kitos sarkomero įtampai. Kadangi sarkomerai yra sujungti nuosekliai, raumenų skaidulų susitraukimo greitis yra proporcingas jos sarkomerų skaičiui. Taigi vieno susitraukimo metu ilgos raumenų skaidulos sutrumpėjimo greitis yra didesnis nei trumpesnės. Raumeninės skaidulos sukuriamos jėgos kiekis yra proporcingas miofibrilių skaičiui skaiduloje. Treniruojant raumenis, padaugėja miofibrilių, kurios yra morfologinis substratas raumenų susitraukimo jėgai didinti. Tuo pačiu metu daugėja mitochondrijų, todėl padidėja raumenų skaidulų ištvermė fizinio aktyvumo metu.

Izoliuotame raumenyje vieno susitraukimo dydį ir greitį lemia daugybė papildomų veiksnių. Vieno susitraukimo dydį pirmiausia lems susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų skaičius. Kadangi raumenys susideda iš raumenų skaidulų su skirtingų lygių jaudrumas, yra tam tikras ryšys tarp stimulo dydžio ir reakcijos. Galimas susitraukimo jėgos padidėjimas iki tam tikros ribos, po kurios susitraukimo amplitudė išlieka nepakitusi didėjant stimulo amplitudei. Šiuo atveju susitraukime dalyvauja visos raumenų skaidulos, sudarančios raumenį.

Visų raumenų skaidulų dalyvavimo susitraukime svarba parodoma tiriant trumpėjimo greičio priklausomybę nuo krūvio dydžio. Susitraukimo greičio priklausomybės nuo apkrovos dydžio grafikas artėja prie hiperbolės (2.24 pav.). Kadangi susitraukimo jėga lygi apkrovai, tampa aišku, kad maksimali jėga, kurią gali išvystyti raumuo, atsiranda esant labai mažam greičiui. Sunkioji kilnotoja gali „pakelti rekordinį svorį“ tik lėtais judesiais. Priešingai, greiti judesiai galimi su lengvai apkrautais raumenimis.

Susitraukimo jėgos pokyčiai stebimi ritmiškai stimuliuojant skeleto raumenis.

Fig. 2.25 paveiksle parodytos raumens stimuliavimo dviem dirgikliais galimybės. Jeigu antrasis dirgiklis veikia refrakteriniu raumens skaidulos periodu, tai jis nesukels pakartotinio raumens susitraukimo (2.25 pav., A). Jei pasibaigus atsipalaidavimo periodui raumenį veikia antrasis dirgiklis, tai vėl įvyksta vienkartinis raumens susitraukimas (2.25 pav., B).

Kai raumenų įtampos sutrumpėjimo ar išsivystymo laikotarpiu taikomas antrasis dirgiklis, įvyksta dviejų vienas po kito einančių susitraukimų suma ir gaunamas atsakas amplitudėje tampa žymiai didesnis nei vieno dirgiklio atveju; jei raumens skaidula ar raumuo yra stimuliuojami tokiu dazniu, kad pasikartojantys dirgikliai sutrumpinimo, arba tempimo atsiradimo laikotarpiu, tai įvyksta pilna pavienių susitraukimų suma ir išsivysto lygi stabligė (2.25 pav., B). Stabligė yra stiprus ir ilgalaikis raumenų susitraukimas. Manoma, kad šis reiškinys pagrįstas kalcio koncentracijos padidėjimu ląstelės viduje, o tai leidžia pakankamai įvykti aktino ir miozino sąveikos reakcijai ir raumenų jėgos generavimui kryžminiais tiltais. ilgą laiką. Sumažėjus stimuliavimo dažniui, atsipalaidavimo laikotarpiu gali būti taikomas pakartotinis stimulas. Šiuo atveju taip pat įvyks raumenų susitraukimų sumavimas, tačiau bus stebimas būdingas raumenų susitraukimo kreivės atitraukimas (2.25 pav., D) - nepilnas sumavimas arba dantyta stabligė.

Sergant stablige, raumenų susitraukimai sumuojami, o raumenų skaidulų veikimo potencialas nesumuojamas.

Natūraliomis sąlygomis vienkartiniai griaučių raumenų susitraukimai nevyksta. Atsiranda atskirų neuromotorinių vienetų susitraukimų papildymas arba superpozicija. Tokiu atveju susitraukimo jėga gali padidėti tiek pasikeitus susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų skaičiui, tiek pasikeitus motorinių neuronų impulsų dažniui. Jei impulsų dažnis didėja, bus stebimas atskirų motorinių vienetų susitraukimų suma.

Viena iš susitraukimo jėgos padidėjimo in vivo priežasčių yra motorinių neuronų generuojamų impulsų dažnis. Antroji to priežastis – sužadintų motorinių neuronų skaičiaus padidėjimas ir jų sužadinimo dažnio sinchronizavimas. Motorinių neuronų skaičiaus padidėjimas atitinka susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų skaičiaus padidėjimą, o jų sužadinimo sinchronizacijos laipsnio padidėjimas prisideda prie amplitudės padidėjimo, kai superpozicija sukuria didžiausią susitraukimą. kiekvienas variklio blokas atskirai.

Izoliuoto skeleto raumens susitraukimo jėga, esant kitoms sąlygoms vienodai, priklauso nuo pradinio raumens ilgio. Vidutinis raumenų tempimas padidina jo sukuriamą jėgą, palyginti su jėga, kurią sukuria neįtemptas raumuo. Pasyvioji įtampa, kurią sukelia elastingi raumens komponentai ir aktyvus susitraukimas, sumuojasi. Didžiausia susitraukimo jėga pasiekiama, kai sarkomero dydis yra 2-2,2 µm (2.26 pav.). Padidėjęs sarkomero ilgis sumažina susitraukimo jėgą, nes sumažėja aktino ir miozino gijų abipusio persidengimo plotas. Kai sarkomero ilgis yra 2,9 µm, raumuo gali sukurti jėgą, lygią tik 50% didžiausios galimos.

Natūraliomis sąlygomis griaučių raumenų susitraukimo jėga tempiant, pavyzdžiui, masažo metu, padidėja dėl gama eferentų darbo.

Raumenų darbas ir jėga

Kadangi pagrindinė skeleto raumenų užduotis yra atlikti raumenų darbą, eksperimentinėje ir klinikinėje fiziologijoje jie įvertina raumens atliekamo darbo kiekį ir jo darbo metu išvystytą galią.

Pagal fizikos dėsnius darbas – tai energija, sunaudojama tam tikra jėga kūnui perkelti tam tikru atstumu: A = FS. Jei raumens susitraukimas įvyksta be apkrovos (izotoniniu režimu), tai mechaninis darbas lygus nuliui. Jei esant maksimaliai apkrovai raumuo netrumpėja (izometrinis režimas), tai darbas taip pat lygus nuliui. Šiuo atveju cheminė energija visiškai paverčiama šilumine energija.

Pagal vidutinių apkrovų dėsnį, esant vidutinėms apkrovoms, raumuo gali atlikti maksimalų darbą.

Sutraukdami skeleto raumenis natūraliomis sąlygomis, daugiausia izometrinio susitraukimo režimu, pavyzdžiui, esant fiksuotai padėčiai, jie kalba apie statinį darbą atliekant judesius, jie kalba apie dinaminį darbą.

Statinio ir dinaminio darbo metu susitraukimo jėga ir raumenų atliktas darbas per laiko vienetą (galią) nepasilieka pastovūs. Dėl ilgo aktyvumo mažėja griaučių raumenų darbingumas. Šis reiškinys vadinamas nuovargiu. Kartu mažėja susitraukimo jėga, didėja latentinis susitraukimo ir atsipalaidavimo laikotarpis.

Statinis veikimo režimas vargina labiau nei dinaminis. Izoliuoto griaučių raumenų nuovargis pirmiausia atsiranda dėl to, kad atliekant darbą raumenų skaidulose kaupiasi oksidacijos procesų produktai – pieno ir piruvo rūgštys, kurios sumažina PD susidarymo galimybę. Be to, sutrinka ATP ir kreatino fosfato, reikalingų raumenų susitraukimo energijai aprūpinti, resintezės procesai. Natūraliomis sąlygomis raumenų nuovargį statinio darbo metu daugiausia lemia netinkama regioninė kraujotaka. Jei susitraukimo jėga izometriniu režimu yra didesnė nei 15% didžiausios galimos, atsiranda deguonies „badas“ ir palaipsniui didėja raumenų nuovargis.

IN realiomis sąlygomis būtina atsižvelgti į centrinės nervų sistemos būklę - susitraukimų jėgos sumažėjimą lydi neuronų impulsų dažnio sumažėjimas tiek dėl tiesioginio jų slopinimo, tiek dėl centrinio slopinimo mechanizmų. Dar 1903 metais I.M.Sečenovas parodė, kad vienos rankos pavargusių raumenų darbingumo atstatymas gerokai paspartėja atliekant darbą kita ranka pirmosios poilsio metu. Skirtingai nuo paprasto poilsio, toks poilsis vadinamas aktyviu.

Skeleto raumenų darbingumas ir nuovargio vystymosi greitis priklauso nuo protinės veiklos lygio: didelis psichinis stresas mažina raumenų ištvermę.

Raumenų susitraukimo energija

Dinaminiu režimu raumenų veiklą lemia ATP skilimo ir resintezės greitis. Tokiu atveju ATP skilimo greitis gali padidėti 100 ar daugiau kartų. ATP resintezė gali būti pasiekta oksidaciniu būdu skaidant gliukozę. Iš tiesų, esant vidutinėms apkrovoms, ATP resintezę užtikrina padidėjęs raumenų sunaudojimas gliukozės ir deguonies. Tai lydi maždaug 20 kartų padidėjęs kraujo tekėjimas per raumenis, 2–3 kartus padidėjęs širdies tūris ir kvėpavimas. Treniruotų asmenų (pavyzdžiui, sportininko) mitochondrijų fermentų aktyvumo padidėjimas atlieka svarbų vaidmenį užtikrinant padidėjusį organizmo energijos poreikį.

Esant didžiausiam fiziniam aktyvumui, papildomas gliukozės skaidymas vyksta anaerobinės glikolizės būdu. Šių procesų metu ATP resintezė vyksta kelis kartus greičiau, o raumenų atliekamas mechaninis darbas taip pat didesnis nei aerobinės oksidacijos metu. Maksimalus tokio pobūdžio darbų laikas yra apie 30 sekundžių, po to kaupiasi pieno rūgštis, t.y., atsiranda metabolinė acidozė, atsiranda nuovargis.

Anaerobinė glikolizė taip pat vyksta ilgalaikio fizinio darbo pradžioje, kol oksidacinio fosforilinimo greitis padidėja taip, kad ATP resintezė vėl prilygsta jo skilimui. Po medžiagų apykaitos restruktūrizavimo sportininkas įgauna savotišką antrą vėją. Išsamios diagramos medžiagų apykaitos procesai pateikiami biochemijos žinynuose.

Šilumos susidarymas raumenų susitraukimo metu

Pagal pirmąjį termodinamikos dėsnį, visos energijos sistema ir jos aplinka turi išlikti pastovi.

Skeleto raumenys cheminę energiją paverčia mechaniniu darbu, gaminančiu šilumą. A. Hillas nustatė, kad visą šilumos gamybą galima suskirstyti į keletą komponentų:

1. Suaktyvinimo šiluma – greitas šilumos išsiskyrimas ankstyvose raumenų susitraukimo stadijose, kai nėra matomų sutrumpėjimo ar įtampos išsivystymo požymių. Šilumos susidarymas šiame etape atsiranda dėl Ca2+ jonų išsiskyrimo iš triadų ir jų susijungimo su troponinu.

2. Trumpėjimo šiluma – šilumos išsiskyrimas dirbant, jei nekalbame apie izometrinį režimą. Be to, kuo daugiau atlikta mechaninio darbo, tuo daugiau šilumos išsiskiria.

3. Atsipalaidavimo šiluma – raumenų elastingų elementų šilumos išsiskyrimas atsipalaidavimo metu. Šiuo atveju šilumos išsiskyrimas nėra tiesiogiai susijęs su medžiagų apykaitos procesais.

Kaip minėta anksčiau, apkrova lemia sutrumpėjimo greitį. Paaiškėjo, kad esant dideliam trumpėjimo greičiui, išsiskiriantis šilumos kiekis yra mažas, o esant mažam – didelis, nes išsiskiriančios šilumos kiekis yra proporcingas apkrovai (Izotoninio susitraukimo režimo Hilio dėsnis).

Skeleto ir raumenų sąveika

Atliekant darbą raumens sukurta jėga perkeliama į išorinį objektą, naudojant sausgysles, pritvirtintas prie skeleto kaulų. Bet kokiu atveju apkrova įveikiama sukant vieną skeleto dalį kitos atžvilgiu aplink sukimosi ašį.

Raumenų susitraukimo perdavimas į skeleto kaulus vyksta dalyvaujant sausgyslėms, kurios turi didelį elastingumą ir tempimą. Kai raumuo susitraukia, sausgyslės ištempiamos, o raumens sukurta kinetinė energija paverčiama potencialia ištemptos sausgyslės energija. Ši energija naudojama tokioms judėjimo formoms kaip ėjimas, bėgimas, t.y. kai kulnas pakyla nuo žemės paviršiaus.

Greitis ir jėga, kuria viena kūno dalis juda kitos atžvilgiu, priklauso nuo svirties ilgio, tai yra, santykinės raumenų tvirtinimo taškų padėties ir sukimosi ašies, taip pat nuo kūno ilgio, jėgos. raumenis ir apkrovos dydį. Priklausomai nuo konkretaus raumens atliekamos funkcijos, gali vyrauti greičio ar jėgos savybės. Kaip jau nurodyta 2.4.1.4 skirsnyje, kuo ilgesnis raumuo, tuo didesnis jo sutrumpėjimo greitis. Šiuo atveju svarbų vaidmenį atlieka lygiagretus raumenų skaidulų išdėstymas vienas kito atžvilgiu. Šiuo atveju fiziologinis skerspjūvis atitinka geometrinį (2.27 pav., A). Tokio raumens pavyzdys yra sartorius raumuo. Priešingai, raumenų, kurių raumenų skaidulų išdėstymas yra vadinamas pennate, jėgos charakteristikos yra didesnės. Su tokiu raumenų skaidulų išdėstymu fiziologinis skerspjūvis yra didesnis nei geometrinis (2.27 pav., B). Tokio žmogaus raumenų pavyzdys yra gastrocnemius raumuo.

Prie raumenų verpstės formos, pavyzdžiui, dvigalvio žasto raumenyje geometrinis skerspjūvis sutampa su fiziologiniu tik vidurinėje dalyje, fiziologinis skerspjūvis didesnis nei geometrinis, todėl tokio tipo raumenys užima tarpinę; vietą jų charakteristikose

Nustatant absoliučią įvairių raumenų jėgą, didžiausia raumenų išvystoma jėga dalijama iš fiziologinio skerspjūvio. Žmogaus gastrocnemius raumenų absoliuti jėga yra 5,9 kg/cm2, o dvigalvio žasto raumens – 11,4 kg/cm2.

Žmogaus raumenų sistemos funkcinės būklės įvertinimas

Vertinant funkcinę žmogaus raumenų sistemos būklę, naudojami įvairūs metodai.

Ergometriniai metodai. Šie metodai naudojami fiziniam pajėgumui nustatyti. Žmogus dirba tam tikromis sąlygomis ir tuo pačiu fiksuojamas atliekamo darbo dydis bei įvairūs fiziologiniai parametrai: kvėpavimo dažnis, pulsas, kraujospūdis, cirkuliuojančio kraujo tūris, regioninės kraujotakos kiekis, suvartojamas O2, iškvepiamas CO2. ir kt. Specialių prietaisų – dviračių ergometrų ar bėgimo takelių (bėgtakų) pagalba galima dozuoti žmogaus organizmui tenkantį krūvį.

Elektromiografiniai metodai. Šie žmogaus skeleto raumenų tyrimo metodai buvo plačiai pritaikyti fiziologinėje ir klinikinėje praktikoje. Atsižvelgiant į tyrimo tikslus, registruojama ir analizuojama suminė elektromiograma (EMG) arba atskirų raumenų skaidulų potencialai. Registruojant bendrą EMG, fiksuojant atskirų raumenų skaidulų potencialus dažniau naudojami odos elektrodai, naudojami daugiakanaliai adatiniai elektrodai.

Bendros savanoriškos jėgos elektromiografijos pranašumas yra tyrimo neinvaziškumas ir, kaip taisyklė, raumenų ir nervų elektrinės stimuliacijos nebuvimas. Fig. 2.28 paveiksle parodytas raumens EMG ramybės būsenoje ir savanoriškos pastangos metu. Kiekybinė EMG analizė susideda iš EMG bangų dažnių nustatymo, vedimo spektrinė analizė, vidutinės EMG bangų amplitudės įverčiai. Vienas iš įprastų EMG analizės metodų yra jo integravimas, nes žinoma, kad integruoto EMG dydis yra proporcingas išsivysčiusių raumenų pastangų dydžiui.

Naudojant adatinius elektrodus galima fiksuoti tiek bendrą EMG, tiek atskirų raumenų skaidulų elektrinį aktyvumą. Šiuo atveju užfiksuotą elektrinį aktyvumą daugiausia lemia atstumas tarp išėjimo elektrodo ir raumenų skaidulos. Sukurti sveiko ir sergančio žmogaus individualių potencialų parametrų vertinimo kriterijai. Fig. 2.29 paveiksle parodytas žmogaus motorinio bloko potencialo įrašas.

Lygus raumuo

Lygieji raumenys randami vidaus organų sienelėse, kraujo ir limfagyslėse, odoje ir morfologiškai skiriasi nuo griaučių ir širdies raumenų, nes nėra matomų skersinių dryžių.

Lygiųjų raumenų klasifikacija

Lygieji raumenys skirstomi į visceralinius (vienetinius) ir daugiavienius (2.30 pav.). Visceraliniai lygieji raumenys yra visuose vidaus organuose, virškinimo liaukų kanaluose, kraujo ir limfagyslėse bei odoje. Daugiakūniai raumenys apima ciliarinį ir rainelės raumenis. Lygiųjų raumenų skirstymas į visceralinius ir daugialypius remiasi įvairaus tankio jų motorinė inervacija. Visceraliniuose lygiuosiuose raumenyse motorinių nervų galūnės yra ant nedidelio skaičiaus lygiųjų raumenų ląstelių. Nepaisant to, jaudulys su nervų galūnės perduodama į visas pluošto lygiųjų raumenų ląsteles dėl glaudžių kontaktų tarp kaimyninių miocitų - jungčių. Nexes leidžia veikimo potencialams ir lėtoms depoliarizacijos bangoms plisti iš vienos raumenų ląstelės į kitą, todėl visceraliniai lygieji raumenys susitraukia tuo pačiu metu, kai ateina nervinis impulsas.

Lygiųjų raumenų struktūra

Lygiuosius raumenis sudaro verpstės formos ląstelės, kurių vidutinis ilgis yra 100 µm, o skersmuo – 3 µm. Ląstelės yra raumenų pluoštuose ir yra glaudžiai greta viena kitos. Gretimų ląstelių membranos sudaro ryšius, kurie suteikia elektros jungtis tarp ląstelių ir padeda perkelti sužadinimą iš ląstelės į ląstelę. Lygiųjų raumenų ląstelėse yra aktino ir miozino miofilamentų, kurie išsidėstę ne taip tvarkingai nei griaučių raumenų skaidulose. Lygiųjų raumenų sarkoplazminis tinklas yra mažiau išvystytas nei griaučių raumenų.

Lygiųjų raumenų inervacija

Visceraliniai lygieji raumenys turi dvigubą inervaciją – simpatinę ir parasimpatinę, kurios funkcija yra keisti lygiųjų raumenų veiklą. Vieno autonominio nervo stimuliavimas dažniausiai padidina lygiųjų raumenų aktyvumą, o kito – mažina. Kai kuriuose organuose, pavyzdžiui, žarnyne, sumažėja adrenerginių nervų stimuliacija, o padidėja cholinerginių nervų – raumenų veikla; kitose, pavyzdžiui, kraujagyslėse, padidėja norepinefrino kiekis, o ACh sumažėja raumenų tonusas. Lygiųjų raumenų nervų galūnėlių struktūra skiriasi nuo skeleto raumenų neuroraumeninės sinapsės struktūros. Lygūs raumenys neturi galinių plokštelių ar atskirų nervų galūnėlių. Per visą adrenerginių ir cholinerginių neuronų šakų ilgį yra sustorėjimų, vadinamų varikoze. Juose yra granulių su tarpininku, kuris išsiskiria iš kiekvienos varikozinės nervinės skaidulos. Taigi, nervų pluošto kelyje daugelis lygiųjų raumenų ląstelių gali būti sužadintos arba slopinamos. Ląstelės, neturinčios tiesioginio kontakto su varikoze, aktyvinamos veikimo potencialu, sklindančiu per ryšius į kaimynines ląsteles. Lygiųjų raumenų sužadinimo greitis yra mažas ir siekia kelis centimetrus per sekundę.

Neuromuskulinis perdavimas. Adrenerginių arba cholinerginių nervų sužadinimo įtaka elektriškai pasireiškia atskirų depoliarizacijos bangų pavidalu. Pakartotinai stimuliuojant, šie potencialai sumuojami ir pasiekus slenkstinę vertę, atsiranda AP.

Adrenerginių arba cholinerginių nervų slopinamoji įtaka pasireiškia kaip atskiros hiperpoliarizacijos bangos, vadinamos slopinančiais postsinapsiniais potencialais (IPSP). Ritminės stimuliacijos metu IPSP sumuojami. Sužadinimo ir slopinimo postsinapsiniai potencialai stebimi ne tik raumenų ląstelėse, kurios liečiasi su varikoze, bet ir tam tikru atstumu nuo jų. Tai paaiškinama tuo, kad postsinapsiniai potencialai perduodami iš ląstelės į ląstelę per ryšius arba per siųstuvo difuziją iš jo išsiskyrimo vietų.

Lygiųjų raumenų funkcijos ir savybės

Elektrinė veikla. Visceraliniams lygiiesiems raumenims būdingas nestabilus membranos potencialas. Membraninio potencialo svyravimai, nepaisant nervinio poveikio, sukelia netaisyklingus susitraukimus, kurie palaiko raumenį nuolatinio dalinio susitraukimo – tonuso – būsenoje. Lygiųjų raumenų tonusas aiškiai išreikštas tuščiavidurių organų sfinkteriuose: tulžies pūslėje, šlapimo pūslėje, skrandžio ir dvylikapirštės žarnos, o plonosios žarnos – storosios žarnos sandūroje, taip pat smulkiųjų arterijų lygiuosiuose raumenyse ir. arteriolių. Lygiųjų raumenų ląstelių membranos potencialas neatspindi tikrosios ramybės potencialo vertės. Kai sumažėja membranos potencialas, raumuo susitraukia, kai jis didėja, atsipalaiduoja. Santykinio poilsio laikotarpiais membranos potencialas yra vidutiniškai – 50 mV. Visceralinių lygiųjų raumenų ląstelėse stebimi lėtieji banginiai kelių milivoltų membranos potencialo svyravimai, taip pat AP. PD reikšmė gali labai skirtis. Lygiuosiuose raumenyse AP trukmė 50-250 ms; Randama įvairių formų PD. Kai kuriuose lygiuosiuose raumenyse, pvz., šlapimtakyje, skrandyje ir limfinėse kraujagyslėse, AP repoliarizacijos metu yra užsitęsęs plokščiakalnis, primenantis potencialų plokščiakalnį miokardo ląstelėse. Plokštumos formos PD užtikrina, kad į miocitų citoplazmą patektų didelis kiekis ekstraląstelinio kalcio, kuris vėliau dalyvauja aktyvinant lygiųjų raumenų ląstelių susitraukiančius baltymus. Lygiųjų raumenų PD joninę prigimtį lemia lygiųjų raumenų ląstelių membranos kanalų charakteristikos. Pagrindinis vaidmuo PD atsiradimo mechanizme tenka Ca2+ jonams. Kalcio kanalai lygiųjų raumenų ląstelių membranoje praleidžia ne tik Ca2+, bet ir kitus dvigubo krūvio jonus (Ba2+, Mg2+), taip pat Na+. Ca2+ patekimas į ląstelę PD metu yra būtinas norint palaikyti tonusą ir vystyti susitraukimus, todėl blokuojami lygiųjų raumenų membranos kalcio kanalai, o tai riboja Ca2+ jonų patekimą į vidaus organų ir kraujagyslių miocitų citoplazmą. yra plačiai naudojamas praktinėje medicinoje, siekiant koreguoti virškinamojo trakto motoriką ir kraujagyslių tonusą gydant hipertenzija sergančius pacientus.

Automatika. Lygiųjų raumenų ląstelių veikimo potencialai yra autoritminio (stimuliatoriaus) pobūdžio, panašūs į širdies laidumo sistemos potencialus. Širdies stimuliatoriaus potencialai registruojami įvairiose lygiųjų raumenų srityse. Tai rodo, kad bet kurios vidaus organų lygiųjų raumenų ląstelės yra pajėgios spontaniškai automatiškai veikti. Lygiųjų raumenų automatiškumas, t.y. automatinės (spontaniškos) veiklos gebėjimas būdingas daugeliui vidaus organų ir kraujagyslių.

Tempimo reakcija. Unikali visceralinių lygiųjų raumenų savybė yra jų reakcija į tempimą. Reaguodama į tempimą, lygieji raumenys susitraukia. Taip yra todėl, kad tempimas sumažina ląstelių membranų potencialą, padidina AP dažnį ir galiausiai lygiųjų raumenų tonusą. Žmogaus kūne ši lygiųjų raumenų savybė yra vienas iš reguliavimo būdų motorinė veikla vidaus organai. Pavyzdžiui, kai skrandis prisipildo, jo sienelė išsitempia. Skrandžio sienelės tonuso padidėjimas reaguojant į jos tempimą padeda išlaikyti organo tūrį ir geresnį jo sienelių kontaktą su gaunamu maistu. Kraujagyslėse išsipūtimas, kurį sukelia kraujospūdžio svyravimai, yra pagrindinis kraujagyslių tonuso miogeninės savireguliacijos veiksnys. Galiausiai, augančio vaisiaus gimdos raumenų tempimas yra viena iš gimdymo pradžios priežasčių.

Plastikiniai. Kita svarbi specifinė lygiųjų raumenų savybė yra įtampos kintamumas be reguliaraus ryšio su jo ilgiu. Taigi, jei tempiamas visceralinis lygiasis raumuo, jo įtampa padidės, tačiau jei raumuo bus laikomas tempimo sukelto pailgėjimo būsenoje, tada įtampa palaipsniui mažės, kartais ne tik iki tokio lygio, kuris buvo prieš tempimą, bet ir žemiau šio lygio. Ši savybė vadinama lygiųjų raumenų plastiškumu. Taigi lygieji raumenys yra labiau panašūs į klampią plastikinę masę nei į prastai lanksčią struktūrą. Lygiųjų raumenų plastiškumas prisideda prie normalios tuščiavidurių vidaus organų veiklos.

Sužadinimo ir susitraukimo ryšys. Visceralinių lygiųjų raumenų elektrinių ir mechaninių apraiškų ryšį tirti sunkiau nei skeleto ar širdies raumenyse, nes visceraliniai lygiieji raumenys yra nuolatinio aktyvumo būsenoje. Santykinio poilsio sąlygomis galima įrašyti vieną AP. Tiek griaučių, tiek lygiųjų raumenų susitraukimas pagrįstas aktino slydimu miozino atžvilgiu, kur Ca2+ jonas atlieka trigerinę funkciją (2.31 pav.).

Lygiųjų raumenų susitraukimo mechanizmas turi savybę, išskiriančią jį nuo skeleto raumenų susitraukimo mechanizmo. Ši ypatybė yra ta, kad prieš lygiųjų raumenų miozinas gali parodyti savo ATPazės aktyvumą, jis turi būti fosforilintas. Miozino fosforilinimas ir defosforilinimas taip pat stebimas skeleto raumenyse, tačiau jame fosforilinimo procesas nėra būtinas norint suaktyvinti miozino ATPazės aktyvumą. Lygiųjų raumenų miozino fosforilinimo mechanizmas yra toks: Ca2+ jonas jungiasi su kalmodulinu (kalmodulinas yra Ca2+ jonui jautrus baltymas). Gautas kompleksas aktyvuoja fermentą miozino lengvosios grandinės kinazę, kuri savo ruožtu katalizuoja miozino fosforilinimo procesą. Tada aktinas slysta prieš mioziną, kuris yra susitraukimo pagrindas. Atkreipkite dėmesį, kad lygiųjų raumenų susitraukimo veiksnys yra Ca2+ jonų pridėjimas prie kalmodulino, o skeleto ir širdies raumenyse trigeris yra Ca2+ pridėjimas prie troponino.

Cheminis jautrumas. Lygūs raumenys yra labai jautrūs įvairioms fiziologiškai aktyvioms medžiagoms: adrenalinui, norepinefrinui, ACh, histaminui ir kt. Taip yra dėl specifinių receptorių buvimo lygiųjų raumenų ląstelių membranoje. Jei į žarnyno lygiųjų raumenų preparatą įpilama adrenalino ar norepinefrino, padidėja membranos potencialas, sumažėja AP dažnis ir raumuo atsipalaiduoja, t.y. pastebimas toks pat poveikis kaip ir sujaudinus simpatinius nervus.

Norepinefrinas veikia lygiųjų raumenų ląstelių membranos β ir β adrenerginius receptorius. Norepinefrino sąveika su β-receptoriais sumažina raumenų tonusą dėl adenilato ciklazės aktyvavimo ir ciklinio AMP susidarymo bei dėl to padidėjusio intracelulinio Ca2+ prisijungimo. Norepinefrino poveikis β receptoriams slopina susitraukimą padidindamas Ca2+ jonų išsiskyrimą iš raumenų ląstelių.

ACh turi įtakos membranos potencialui ir žarnyno lygiųjų raumenų susitraukimui, priešingas veiksmas norepinefrino. ACh pridėjimas prie žarnyno lygiųjų raumenų preparato sumažina membranos potencialą ir padidina spontaniškų AP dažnį. Dėl to pakyla tonusas ir padažnėja ritminiai susitraukimai, t.y. stebimas toks pat poveikis kaip ir sujaudinus parasimpatinius nervus. ACh depoliarizuoja membraną ir padidina jos pralaidumą Na+ ir Ca+.

Kai kurių organų lygieji raumenys reaguoja į įvairius hormonus. Taigi gyvūnų lygieji gimdos raumenys laikotarpiais nuo ovuliacijos iki kiaušidžių pašalinimo yra gana nejudrūs. Rujos metu arba gyvūnams, kuriems buvo pašalintos kiaušidės, kuriems buvo suteiktas estrogenas, padidėja lygiųjų raumenų jaudrumas. Progesteronas net labiau nei estrogenas padidina membranos potencialą, tačiau tokiu atveju slopinamas elektrinis ir susitraukiantis gimdos raumenų aktyvumas.

LIAUKOS AUDINIO FIZIOLOGIJA

Klasikiniai jaudinamųjų audinių (nervų ir raumenų) ląstelių elementai yra neuronai ir miocitai. Liaukinis audinys taip pat yra sujaudintas, tačiau jį formuojantys liaukos liaukos turi reikšmingą morfofunkcinį specifiškumą.

Sekrecija

Sekrecija – tai ląstelės viduje vykstantis susidarymas (glandulocitas) iš į ją patenkančių medžiagų ir tam tikros funkcinės paskirties specifinio produkto (paslapties) išskyrimas iš ląstelės. Glandulocitai gali būti pavaizduoti atskiromis ląstelėmis ir yra sujungti į egzokrinines ir endokrinines liaukas.

Funkcinę liaukų būklę lemia jų ekskretų (pavyzdžiui, virškinimo, prakaito ir kt.) kiekis ir kokybė bei liaukų išskiriamų produktų kiekis kraujyje ir limfoje. Rečiau šiam tikslui naudojami sekrecinio potencialo iš kūno paviršiaus ir gleivinių fiksavimo ir fiksavimo metodai; Taip pat naudojamas liaukų, jų fragmentų ir atskirų liaukų potencialų registravimas; Be to, paplitę morfologiniai, įskaitant histo- ir citocheminius metodus, skirtus įvairių liaukų sekrecinei funkcijai tirti.

Glandulocitai išskiria įvairios cheminės prigimties produktus: baltymus, lipoproteinus, mukopolisacharidus, druskų, bazių ir rūgščių tirpalus. Sekrecinė ląstelė gali sintetinti ir išskirti vieną ar daugiau tos pačios arba skirtingos cheminės prigimties sekrecijos produktų. Medžiaga, kurią išskiria sekretorinė ląstelė, gali turėti skirtingą ryšį su tarpląsteliniais procesais. Visuotinai pripažįstama, kad pati paslaptis yra tam tikros ląstelės metabolizmo produktas, išskyrimas yra jos katabolizmo produktas, recrete yra produktas, kurį ląstelė absorbuoja iš kraujo ir pašalinamas nepakitęs. Sekretas gali būti pašalintas iš ląstelės per jos viršūninę membraną į acini spindį, liaukos latakus arba virškinamojo trakto ertmę – išorinis sekretas, arba eksokrecija. Sekreto pašalinimas iš ląstelės per bazolaterinę membraną į intersticinį skystį, iš kurio patenka į kraują ir limfą, vadinamas vidine sekrecija – endokrecija, arba inkrecija.

Egzo- ir endokrecija turi daug bendro sekrecinio produkto sintezės ir išsiskyrimo lygiu. Sekretų išskyrimas iš ląstelės gali būti vykdomas dviem būdais, todėl kraujyje galima rasti išskiriamųjų liaukų produktų (pavyzdžiui, virškinimo liaukų fermentų), o išskiriant hormonus (nedideli hormonų kiekiai). randama virškinimo liaukų sekretuose). Kai kuriose liaukose (pavyzdžiui, kasoje) yra egzokrininių ir endokrininių ląstelių. Šie reiškiniai paaiškinti sekrecinių procesų kilmės išskyrimo teorijoje (A. M. Ugolevas). Pagal šią teoriją išorinė ir vidinė liaukų sekrecija atsirado dėl nespecifinės visoms ląstelėms būdingos funkcijos – išskyrimo – medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimo iš jų.

Sekrecijos daugiafunkciškumas

Egzokrecijos ir endokrecijos procese realizuojamos kelios funkcijos. Taigi, dėl išorinės virškinamojo trakto liaukų sekrecijos į jį išsiskiria fermentų ir elektrolitų tirpalai, užtikrinantys maisto virškinimą optimaliomis jų sukurtomis fizikinėmis ir cheminėmis sąlygomis. Prakaito liaukų sekrecija veikia kaip svarbus termoreguliacijos mechanizmas (žr. 11 skyrių). Pieno liaukų sekrecija būtina laktotrofinei vaikų mitybai (žr. 13.5 skyrių). Liaukų išskyrimas vaidina didelį vaidmenį palaikant santykinį vidinės organizmo aplinkos pastovumą, užtikrinant endogeninių ir egzogeninių medžiagų išsiskyrimą iš organizmo (žr. 12 skyrių). Į virškinamojo trakto ertmę išskiriami produktai (H+ jonai, fermentai ir kt.) dalyvauja reguliuojant virškinimo funkcijas (žr. 9 skyrių). Gleivės, kurias išskiria mukocitai, atlieka apsauginį vaidmenį, saugo gleivines nuo pernelyg didelio mechaninio ir cheminio sudirginimo. Išskyrose yra medžiagų, reikalingų organizmo imuninei apsaugai.

Vidinės sekrecijos produktai veikia kaip humoraliniai medžiagų apykaitos ir funkcijų reguliatoriai. Tam ypač svarbus specifinių hormonų vaidmuo (žr. 5 skyrių). Įvairių liaukų gaminami ir išskiriami fermentai dalyvauja audinių hidrolizėje, apsauginių histohematinių barjerų susidaryme, fiziologiškai aktyvių medžiagų (pavyzdžiui, reguliuojančių peptidų iš baltymų) susidaryme, kituose fiziologiniuose procesuose (pvz., kraujo krešėjimo ir fibrinolizė). Paslapčių funkcijos pavyzdžiai bus įtraukti į atitinkamus skyrius.

Sekretorinis ciklas

Sekrecinis ciklas – periodinis sekrecijos ląstelės būklės pokytis, atsirandantis dėl sekrecijos susidarymo, kaupimosi, sekrecijos ir tolesnio jo sekrecijos atstatymo. Sekrecijos cikle yra keletas fazių: patekimas į ląstelę pradinės medžiagos(tam svarbiausia difuzija, aktyvus transportas ir endocitozė), pradinio sekrecijos produkto sintezė ir transportavimas, sekrecinių granulių susidarymas, sekreto išsiskyrimas iš ląstelės – egzocitozė. Iš ląstelės išsiskiria ir negranuliuoti sekrecijos produktai. Yra ląstelių, turinčių skirtingus tarpląstelinius procesus ir sekrecijos tipus. Priklausomai nuo sekrecijos tipo, sekrecija skirstoma į dviejų tipų holokrininę, apokrininę (makro- ir mikro-) ir merokrininę, priklausomai nuo sekrecijos išsiskyrimo per viršūninę membraną mechanizmo: sekretas išeina iš liaukos per skylutes, susidariusias sekretorinė granulė su ja liečiasi viršūninėje membranoje arba per membraną, kuri nekeičia savo struktūros.

Glandulocitų biopotencialai

Sekrecinių ląstelių biopotencialai turi nemažai ypatumų ramybės ir sekrecijos metu: mažas kitimo dydis ir greitis, laipsniškumas, skirtinga bazinės ir viršūninės membranos poliarizacija, heterochroniniai membranos poliarizacijos pokyčiai sekrecijos metu ir kt.

Įvairių egzokrininių liaukų liaukų membranos potencialas santykinės ramybės būsenoje yra nuo -30 iki -75 mV. Sekrecijos stimuliavimas keičia membranos potencialą. Šis membranos poliarizacijos pokytis vadinamas sekreciniu potencialu. Jis turi reikšmingų skirtingų liaukų skirtumų, apibūdina sekrecijos procesą, veikia sekrecijos ciklą ir jo fazių konjugaciją, liaukų aktyvumo sinchronizavimą tam tikroje liaukoje (tai neatmeta jų cheminės sąveikos per tarpląstelinius kontaktus). -50 mV membranos poliarizacija laikoma optimalia sekrecijos potencialui atsirasti.

Daugumos tipų glandulocitų sužadinimui būdinga jų membranų depoliarizacija, tačiau aprašyti glandulocitai, kuriuos sužadinus membranos hiperpoliarizuojasi, susidarant dvifaziams potencialams. Membranos depoliarizaciją sukelia Na+ jonų patekimas į ląstelę ir K+ jonų išsiskyrimas iš jos. Membranos hiperpoliarizaciją sukelia Cl- jonų pernešimas į ląstelę ir Na+ bei K+ jonų išsiskyrimas iš jos. Bazinės ir viršūninės membranos poliarizacijos skirtumas yra 2-3 mV, todėl susidaro reikšmingas elektrinis laukas (20-30 V/cm). Sužadinant sekrecinę ląstelę jos įtampa maždaug padvigubėja, o tai skatina sekrecinių granulių judėjimą į ląstelės viršūninį polių ir sekrecinės medžiagos išsiskyrimą iš ląstelės.

Fiziologiniai sekrecijos stimuliatoriai, didinantys Ca2+ koncentraciją liaukų ląstelėse, veikia kalio ir natrio kanalus ir sukelia sekrecijos potencialą. Nemažai sekrecijos stimuliatorių, kurie veikia aktyvuodami adenilato ciklazę ir neveikia Ca2+ jonų mainų liaukose, juose nesukelia elektrinio poveikio. Vadinasi, membranos potencialo ir liaukų elektrinio laidumo pokyčius sąlygoja kalcio koncentracijos padidėjimas ląstelėse.

Glandulocitų sekrecijos reguliavimas

Liaukų sekreciją kontroliuoja nerviniai, humoraliniai ir parakrininiai mechanizmai. Dėl šių mechanizmų veikimo atsiranda liaukos sekrecijos sužadinimas, slopinimas ir moduliavimas. Poveikis priklauso nuo eferentinių nervų, mediatorių, hormonų ir kitų fiziologiškai aktyvių medžiagų tipo, liaukinį audinį sudarančių liaukų tipo, ant jų esančių membraninių receptorių ir šių medžiagų veikimo mechanizmo tarpląsteliniuose procesuose. Glandulocitų sinapsinėms galūnėms būdingi atviri, palyginti platūs sinapsiniai plyšiai, užpildyti intersticiniu skysčiu. Tarpininkai čia patenka iš neuronų galūnių, hormonai iš kraujo, parahormonai iš kaimyninių endokrininių ląstelių, o jų veiklos produktai – iš pačių liaukų.

Tarpininkai ir hormonai (pirminiai pasiuntiniai arba siųstuvai) sąveikauja su receptoriais, esančiais bazolaterinėje liaukos membranoje. Gautas signalas perduodamas lokalizuotam viduje membranos adenilato ciklazė, dėl to jos aktyvumas didėja arba mažėja ir atitinkamai didėja arba mažėja ciklinio adenozino monofosfato cAMP susidarymas. Procesas su guanilato ciklaze ir cikliniu guanilo monofosfatu cGMP vystosi panašiai. Šie cikliniai nukleotidai, veikdami kaip antriniai siųstuvai (pasinešėjai), sąveikaudami su proteinkinaze, veikia šio tipo glandulocitams būdingų tarpląstelinių fermentinių reakcijų grandinę.

Be to, antrinių pasiuntinių įtaką atlieka kalcio-kalmodulino sistema, kurioje Ca2+ jonai yra intra- ir ekstraląstelinės kilmės, o sekrecijos suaktyvėjimas priklauso nuo kalcio ir kalmodulino koncentracijos.

Glandulocitai santykinės ramybės būsenoje išskiria nedidelį kiekį sekrecijos, kuri gali palaipsniui didėti ir mažėti. Glandulocitų membranose yra sužadinimo ir slopinimo receptoriai, kuriuose dalyvaujant glandulocitų sekrecinis aktyvumas skiriasi plačiu diapazonu.

Kai kurios medžiagos keičia liaukų veiklą, prasiskverbdamos į juos per bazolaterinę membraną. Taigi patys sekrecijos produktai slopina liaukų sekrecinį aktyvumą pagal neigiamo grįžtamojo ryšio principą

2 leidimas, pataisytas.

ir papildomas - M.: 2003. - 656 p.

Antrasis vadovėlio leidimas (pirmasis išleistas 1997 m., spausdintas tris kartus – 1998, 2000 ir 2001 m.) buvo pataisytas pagal naujausius mokslo pasiekimus.

Pateikiami nauji faktai ir koncepcijos. Vadovėlio autoriai – aukštos kvalifikacijos atitinkamų fiziologijos sričių specialistai. Ypatingas dėmesys skiriamas svarbiausių žmogaus organizmo sistemų funkcinės būklės kiekybinio įvertinimo metodų aprašymui. Vadovėlis atitinka Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą. Medicinos universitetų ir fakultetų studentams.

Formatas: djvu

(2 leid., pataisyta ir papildyta - M.: 2003. - 656 p.) Dydis:

35,4 MB

Parsisiųsti:

Pateikiami nauji faktai ir koncepcijos. Vadovėlio autoriai – aukštos kvalifikacijos atitinkamų fiziologijos sričių specialistai. Ypatingas dėmesys skiriamas svarbiausių žmogaus organizmo sistemų funkcinės būklės kiekybinio įvertinimo metodų aprašymui. Vadovėlis atitinka Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą.

Formatas: drive.google

(2 leid., pataisyta ir papildyta - M.: 2003. - 656 p.) Dydis:

M.: Medicina, 1997; T1 - 448 s., T2 - 368 s.

Pateikiami nauji faktai ir koncepcijos. Vadovėlio autoriai – aukštos kvalifikacijos atitinkamų fiziologijos sričių specialistai. Ypatingas dėmesys skiriamas svarbiausių žmogaus organizmo sistemų funkcinės būklės kiekybinio įvertinimo metodų aprašymui. Vadovėlis atitinka Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą.

Formatas: 1 tomas.

(2 leid., pataisyta ir papildyta - M.: 2003. - 656 p.) Dydis:

8,85 MB
PRATARMĖ
2 tomas.
7,01 MB
1 TOMAS.
1 skyrius. FIZIOLOGIJA. SUBJEKTAS IR METODAI. SVARBA MEDICINAI. TRUMPA ISTORIJA. - G. I. Kositskis, V. M. Pokrovskis, G. F. Korotko. . .
1.1. Fiziologija, jos dalykas ir vaidmuo medicinos mokymo sistemoje
1.2. Fiziologinio tyrimo metodai
1.3. Viso organizmo fiziologija
2.1. Jaudinamųjų audinių fiziologija. - V.I. Kobrinas
1.4. Organizmas ir išorinė aplinka. Prisitaikymas
1.5. Trumpa fiziologijos istorija
2 skyrius. DIDRINIS AUDINIS
2.1.1. Ląstelių membranų ir jonų kanalų sandara ir pagrindinės savybės
2.1.2. Jaudinamųjų ląstelių tyrimo metodai
2.1.3. Poilsio potencialas
2.1.4. Veiksmo potencialas
2.1.5. Elektros srovės poveikis jaudinamiems audiniams 48
2.2. Nervinio audinio fiziologija. - G. A. Kurajevas
2.2.1. Neuronų sandara ir morfofunkcinė klasifikacija
2.2.2. Receptoriai. Receptorių ir generatorių potencialai
2.2.3. Aferentiniai neuronai, jų funkcijos
2.2.4. Interneuronai, jų vaidmuo formuojant neuroninius tinklus
2.2.5. Eferentiniai neuronai
2.2.6. Neuroglija
2.2.7. Stimuliacijos vykdymas išilgai nervų
2.3. Sinapsių fiziologija. - G. A. Kurajevas
2.4. Raumenų audinio fiziologija
2.4.1. Skeleto raumenys. - V.I. Kobrinas
2.4.1.1. Skeleto raumenų skaidulų klasifikacija
2.4.1.2. Skeleto raumenų funkcijos ir savybės
2.4.1.3. Raumenų susitraukimo mechanizmas
2.4.1.4. Raumenų susitraukimo būdai
2.4.1.5. Raumenų darbas ir jėga
2.4.1.6. Raumenų susitraukimo energija
2.4.2. Lygūs raumenys. - R. S. Orlovas
2.4.2.1. Lygiųjų raumenų klasifikacija
2.4.2.2. Lygiųjų raumenų struktūra
2.4.2.3. Lygiųjų raumenų inervacija
2.4.2.4. Lygiųjų raumenų funkcijos ir savybės
2.5.1. Sekrecija
2.5.2. Sekrecijos daugiafunkciškumas
2.5.3. Sekretorinis ciklas
2.5.4. Glandulocitų biopotencialai
2.5.5. Glandulocitų sekrecijos reguliavimas
3 skyrius. FUNKCIJŲ VALDYMO ORGANIZAVIMO PRINCIPAI. - V. P. Degtyarevas
3.1. Kontrolė gyvuose organizmuose
3.2. Fiziologinių funkcijų savireguliacija
3.3. Sisteminis valdymo organizavimas. Funkcinės sistemos ir jų sąveika
4 skyrius. FIZIOLOGIJŲ FUNKCIJŲ NERVŲ REGULIAVIMAS
4.1. Centrinės nervų sistemos veiklos mechanizmai. - O. G. Chorayanas
4.1.1. Centrinės nervų sistemos funkcijų tyrimo metodai
4.1.2. Funkcijų reguliavimo refleksinis principas
4.1.3. Centrinės nervų sistemos slopinimas
4.1.4. Nervų centrų savybės
4.1.5. Integracijos ir koordinacijos principai centrinės nervų sistemos veikloje
4.1.6. Neuronų kompleksai ir jų vaidmuo centrinės nervų sistemos veikloje
4.1.7. Kraujo-smegenų barjeras ir jo funkcijos
4.1.8. Cerebrospinalinis skystis
4.1.9. Nervų sistemos kibernetikos elementai
4.2. Centrinės nervų sistemos fiziologija. - G. A. Kuraev 134
4.2.1. Nugaros smegenys
4.2.1.1. Morfofunkcinė nugaros smegenų organizacija
4.2.1.2. Nugaros smegenų nervinės organizacijos ypatybės
4.2.1.3. Nugaros smegenų takai
4.2.1.4. Nugaros smegenų refleksinės funkcijos
4.2.2. Smegenų kamienas
4.2.2.1. Medulla pailgoji
4.2.2.2. Tiltas
4.2.2.3. Vidurinės smegenys
4.2.2.4. Retikulinis smegenų kamieno formavimas
4.2.2.5. Diencephalonas
4.2.2.5.1. Talamas
4.2.2.6. Smegenėlės
4.2.3. Limbinė sistema
4.2.3.1. Hipokampas
4.2.3.2. Amygdala
4.2.3.3. Pagumburis
4.2.4. Baziniai ganglijai
4.2.4.1. Uodeginis branduolys. Lukštas
4.2.4.2. Blyškus kamuolys
4.2.4.3. Tvora
4.2.5. Smegenų žievė
4.2.5.1. Morfofunkcinė organizacija
4.2.5.2. Jutimo zonos
4.2.5.3. Motorinės zonos
4.2.5.4. Asociatyvinės sritys
4.2.5.5. Elektrinės žievės veiklos apraiškos
4.2.5.6. Interhemisferiniai santykiai
4.2.6. Judesių koordinavimas. - V. S. Gurfinkelis, Yu S. Levikas
4.3. Autonominės (vegetacinės) nervų sistemos fiziologija. - A. D. Nozdračiovas
4.3.1- Funkcinė autonominės nervų sistemos struktūra
4.3.1.1. Simpatinė dalis
4.3.1.2. Parasimpatinė dalis
4.3.1.3. Metasimpatinė dalis
4.3.2. Autonominės nervų sistemos konstrukcijos ypatybės
4.3.3. Autonominis (vegetatyvinis) tonas
4.3.4. Sinaptinis sužadinimo perdavimas autonominėje nervų sistemoje
4.3.5- Autonominės nervų sistemos įtaka audinių ir organų funkcijoms
5 skyrius. FIZIOLOGIJŲ FUNKCIJŲ HORMONINIS REGULIAVIMAS. - V. A. Tachukas, O. E. Osadchiy
5.1. Hormoninio reguliavimo principai
5.2. Endokrininės liaukos
5.2.1. Tyrimo metodai
5.2.2. Hipofizė
5.2.3. Skydliaukė
5.2.4. Prieskydinės liaukos
5.2.5. Antinksčių liaukos
5.2.6. Kasa
5.2.7. Lytinės liaukos
5.3. Hormonų ugdymas, sekrecija ir veikimo mechanizmai 264
5.3.1. Hormonų biosintezės reguliavimas
5.3.2. Hormonų sekrecija ir transportavimas
5.3.3. Hormonų veikimo ląstelėse mechanizmai
6 skyrius. KRAUJAS. - B. I. Kuzinkas
6.1. Kraujo sistemos samprata
6.1.1. Pagrindinės kraujo funkcijos
6.1.2. Kraujo kiekis organizme
6.1.3. Kraujo plazmos sudėtis
6.1.4. Fizikinės ir cheminės kraujo savybės
6.2. Susiformavo kraujo elementai
6.2.1. Raudonieji kraujo kūneliai
6.2.1.1. Hemoglobinas ir jo junginiai
6.2.1.2. Spalvų indeksas
6.2.1.3. Hemolizė
6.2.1.4. Raudonųjų kraujo kūnelių funkcijos
6.2.1.5. Eritronas. Eritropoezės reguliavimas
6.2.2. Leukocitai
6.2.2.1. Fiziologinė leukocitozė. Leukopenija 292
6.2.2.2. Leukocitų formulė
6.2.2.3. Atskirų leukocitų tipų charakteristikos
6.2.2.4. Leukopoezės reguliavimas
6.2.2.5. Nespecifinis atsparumas ir imunitetas
6.2.3. Trombocitai
6.3. Kraujo grupės
6.3.1. AVO sistema
6.3.2. Rezus sistema (Rh-hr) ir kt
6.3.3. Kraujo grupės ir sergamumas. Hemostazės sistema
6.4.1. Kraujagyslių-trombocitų hemostazė
6.4.2. Kraujo krešėjimo procesas
6.4.2.1. Plazmos ir ląstelių krešėjimo faktoriai
6.4.2.2. Kraujo krešėjimo mechanizmas
6.4.3. Natūralūs antikoaguliantai
6.4.4. Fibrniolizė
6.4.5. Kraujo krešėjimo ir fibrinolizės reguliavimas
7 skyrius. KRAUJO IR limfos cirkuliacija. - E. B. Babskis, G. I. Kositskis, V. M. Pokrovskis
7.1. Širdies veikla
7.1.1. Elektros reiškiniai širdyje, sužadinimo laidumas
7.1.1.1. Miokardo ląstelių elektrinis aktyvumas
7.1.1.2. Širdies laidumo sistemos funkcijos. . .
7.1.1.3. Ugniai atspari miokardo fazė ir ekstrasistolė
7.1.1.4. Elektrokardiograma
7.1.2. Širdies siurbimo funkcija
7.1.2.1. Širdies ciklo fazės
7.1.2.2. Širdies tūris
7.1.2.3. Mechaninės ir nenormalios širdies veiklos apraiškos
7.1.3. Širdies veiklos reguliavimas
7.1.3.1. Intrakardiniai reguliavimo mechanizmai
7.1.3.2. Ekstrakardiniai reguliavimo mechanizmai. .
7.1.3.3. Intrakardinių ir ekstrakardinių nervų reguliavimo mechanizmų sąveika
7.1.3.4. Širdies veiklos refleksinis reguliavimas
7.1.3.5. Sąlyginis refleksinis širdies veiklos reguliavimas
7.1.3.6. Humorinis širdies veiklos reguliavimas
7.1.4. Endokrininė širdies funkcija
7.2. Kraujagyslių sistemos funkcijos
7.2.1. Pagrindiniai hemodinamikos principai. Laivų klasifikacija
7.2.2. Kraujo judėjimas per indus
7.2.2.1. Kraujo spaudimas
7.2.2.2. Arterinis pulsas
7.2.2.3. Tūrinis kraujo tėkmės greitis
7-2.2.4. Kraujo judėjimas kapiliaruose. Mikrocirkuliacija
7.2.2.5. Kraujo judėjimas venose
7.2.2.6. Kraujo apytakos laikas
7.2.3. Kraujo judėjimo per kraujagysles reguliavimas
7.2.3.1. Kraujagyslių inervacija
7.2.3.2. Vasomotorinis centras
7.2.3.3. Refleksinis kraujagyslių tonuso reguliavimas
7.2.3.4. Humorinis poveikis kraujagyslėms
7.2.3.5. Vietiniai kraujotakos reguliavimo mechanizmai
7.2.3.6. Cirkuliuojančio kraujo tūrio reguliavimas.
7.2.3.7. Kraujo saugyklos
7.2.4. Regioninė kraujotaka. - Y. A. Khananashvili 390
7.2.4.1. Smegenų kraujotaka
7.2.4.2. Koronarinė kraujotaka
7.2.4.3. Plaučių kraujotaka
7.3. Limfos cirkuliacija. - R. S. Orlovas
7.3.1. Limfinės sistemos sandara
7.3.2. Limfos susidarymas
7.3.3. Limfos sudėtis
7.3.4. Limfos judėjimas
7.3.5. Limfinės sistemos funkcijos
8 skyrius. KVĖPAVIMAS. - V. CD. Pyatinas
8.1. Kvėpavimo esmė ir etapai
8.2. Išorinis kvėpavimas
8.2.1. Kvėpavimo judesių biomechanika
8.3. Plaučių ventiliacija
8.3.1. Plaučių tūris ir talpa
8.3.2. Alveolių ventiliacija
8.4. Kvėpavimo mechanika
8.4.1. Plaučių atitiktis
8.4.2. Kvėpavimo takų pasipriešinimas
8.4.3. Kvėpavimo darbas
8.5. Dujų mainai ir dujų transportavimas
8.5.1. Dujų difuzija per oro barjerą. . 415
8.5.2. Dujų kiekis alveolių ore
8.5.3. Dujų mainai ir O2 transportas
8.5.4. Dujų mainai ir CO2 transportavimas
8.6. Išorinio kvėpavimo reguliavimas
8.6.1. Kvėpavimo centras
8.6.2. Kvėpavimo refleksinis reguliavimas
8.6.3. Kvėpavimo derinimas su kitomis kūno funkcijomis
8.7. Kvėpavimo ypatumai fizinio krūvio metu ir pakitus daliniam O2 slėgiui
8.7.1. Kvėpavimas fizinio krūvio metu
8.7.2. Kvėpavimas kylant į aukštį
8.7.3. Kvėpavimas esant aukštam slėgiui
8.7.4. Kvėpuoja grynu O2
8.8. Dusulys ir patologiniai kvėpavimo tipai
8.9. Nerespiracinės plaučių funkcijos. - E. A. Maligonovas,
A. G. Pokhotko
8.9.1. Apsauginės kvėpavimo sistemos funkcijos
8.9.2. Biologiškai aktyvių medžiagų apykaita plaučiuose

2 TOMAS.

9 skyrius. VIRŠKINIMAS. G. F. Korotko
9.1. Fiziologinis alkio ir sotumo pagrindas
9.2. Virškinimo esmė. Konvejerio virškinimo organizavimo principas
9.2.1. Virškinimas ir jo svarba
9.2.2. Virškinimo tipai
9.2.3. Konvejerio virškinimo organizavimo principas
9.3. Virškinimo trakto virškinimo funkcijos
9.3.1. Virškinimo liaukų sekrecija
9.3.2. Virškinimo trakto motorinė funkcija
9.3.3. Siurbimas
9.3.4. Virškinimo funkcijų tyrimo metodai
9.3.4.1. Eksperimentiniai metodai
9.3.4.2. Žmonių virškinimo funkcijų tyrimas?
9.3.5. Virškinimo funkcijų reguliavimas
9.3.5.1. Sisteminiai virškinimo veiklos kontrolės mechanizmai.
Refleksiniai mechanizmai
9.3.5.2. Reguliuojamųjų peptidų vaidmuo virškinamojo trakto veikloje
9.3.5.3. Virškinimo trakto aprūpinimas krauju ir funkcinė veikla
9.3.5.4. Periodinė virškinimo organų veikla
9.4. Virškinimas ir rijimas per burną
9.4.1. Valgymas
9.4.2. Kramtymas
9.4.3. Seilėtekis
9.4.4. Nurijus
9.5. Virškinimas skrandyje
9.5.1. Skrandžio sekrecinė funkcija
9.5.2. Skrandžio motorinė funkcija
9.5.3. Skrandžio turinio evakuacija į dvylikapirštę žarną
9.5.4. Vemti
9.6. Virškinimas plonojoje žarnoje
9.6.1. Kasos sekrecija
9.6.2. Tulžies sekrecija ir tulžies sekrecija
9.6.3. Žarnyno sekrecija
9.6.4. Ertmė ir parietalinis virškinimas plonojoje žarnoje
9.6.5. Plonosios žarnos motorinė funkcija
9.6.6. Įvairių medžiagų absorbcija plonojoje žarnoje
9.7. Storosios žarnos funkcijos
9.7.1. Žarnyno chimo patekimas į storąją žarną
9.7.2. Storosios žarnos vaidmuo virškinimui
9.7.3. Motorinė gaubtinės žarnos funkcija
9.7.4. Tuštinimasis
9.8. Virškinimo trakto mikroflora
9.9. Kepenų funkcijos
9.10. Su virškinimu nesusijusios virškinamojo trakto funkcijos 87
9.10.1. Virškinimo trakto išskyrimo veikla
9.10.2. Virškinimo trakto dalyvavimas vandens ir druskos metabolizme
9.10.3. Virškinamojo trakto endokrininė funkcija ir biologiškai aktyvių medžiagų išsiskyrimas išskyrose
9.10.4. Virškinimo liaukų fermentų padidėjimas (endosekrecija).
9.10.5. Virškinimo trakto imuninė sistema
10.1. Metabolizmas
10 skyrius. MEDŽIAGA IR ENERGETIKA. MITYBA. E. B. Babskis V. M. Pokrovskis
10.1.1. Baltymų apykaita
10.1.2. Lipidų apykaita
10.1.3. Angliavandenių apykaita
10.1.4. Mineralinių druskų ir vandens mainai
10.1.5. Vitaminai
10.2. Energijos konversija ir bendra medžiagų apykaita
10.2.1. Energijos mainų tyrimo metodai
10.2.1.1. Tiesioginė kalorimetrija
10.2.1.2. Netiesioginė kalorimetrija
10.2.1.3. Gross Exchange tyrimas
10.2.3. BX
10.2.4. Paviršiaus taisyklė
10.2.5. Energijos mainai fizinio darbo metu
10.2.6. Energijos mainai protinio darbo metu
10.2.7. Specifinis dinaminis maisto veikimas
10.2.8. Energijos apykaitos reguliavimas
10.3. Mityba. G. F. Korotko
10.3.1. Maistinės medžiagos
10.3.2. Teoriniai mitybos pagrindai
10.3.3. Mitybos standartai
11.1. Kūno temperatūra ir izotermija
11.2. Cheminė termoreguliacija
11.3. Fizinė termoreguliacija
11.4. Izoterminis reguliavimas
11.5. Hipotermija ir hipertermija
12 skyrius. PASKIRSTYMAS. INKSTU FIZIOLOGIJA. Yu V. Natochinas.
12.1. Atranka
12.2. Inkstai ir jų funkcijos
12.2.1. Inkstų funkcijos tyrimo metodai
12.2.2. Nefronas ir jo aprūpinimas krauju
12.2.3. Šlapimo susidarymo procesas
12.2.3.1. Glomerulų filtravimas
12.2.3.2. Kayalceous reabsorbcija
12.2.3.3. Kajų sekrecija
12.2.4. Inkstų plazmos ir kraujotakos dydžio nustatymas
12.2.5. Medžiagų sintezė inkstuose
12.2.6. Osmosinis šlapimo skiedimas ir koncentracija
12.2.7. Homeostatinės inkstų funkcijos
12.2.8. Inkstų išskyrimo funkcija
12.2.9. Endokrininė inkstų funkcija
12.2.10. Metabolinė inkstų funkcija
12.2.11. Medžiagų reabsorbcijos ir sekrecijos reguliavimo inkstų kanalėlių ląstelėse principai
12.2.12. Inkstų veiklos reguliavimas
12.2.13. Šlapimo kiekis, sudėtis ir savybės
12.2.14. Šlapinimasis
12.2.15. Inksto pašalinimo ir dirbtinio inksto pasekmės
12.2.16. Su amžiumi susiję inkstų struktūros ir funkcijos ypatumai
13 skyrius. SEKSUALINIS ELGESYS. REPRODUKTINĖ FUNKCIJA. LAKTACIJA. Yu I. Savčenkovas, V. I. Kobrinas
13.1. Seksualinis vystymasis
13.2. Lytinis brendimas
13.3. Seksualinis elgesys
13.4. Lytinių santykių fiziologija
13.5. Nėštumas ir motinos santykiai
13.6. Gimdymas
13.7. Pagrindiniai pokyčiai naujagimio kūne
13.8. Laktacija
14 skyrius. JUTIMO SISTEMOS. M. A. Ostrovskis, I. A. Ševelevas
14.1. Bendroji jutimo sistemų fiziologija
14.1.1. Sensorinių sistemų tyrimo metodai
4.2. Bendrieji jutimo sistemų sandaros principai
14.1.3. Pagrindinės jutiklių sistemos funkcijos
14.1.4. Informacijos apdorojimo jutiminėje sistemoje mechanizmai
14.1.5. Jutimo sistemos adaptacija
14.1.6. Sensorinių sistemų sąveika
14.2. Ypatinga jutimo sistemų fiziologija
14.2.1. Vizualinė sistema
14.2.2. Klausos sistema
14.2.3. Vestibulinė sistema
14.2.4. Somatosensorinė sistema
14.2.5. Uoslės sistema
14.2.6. Skonio sistema
14.2.7. Visceralinė sistema
15 skyrius. INTEGRACINĖ ŽMOGAUS SMEGENŲ VEIKLA. O. G. Chorayanas
15.1. Sąlyginis aukštesnės nervų veiklos refleksinis pagrindas
15.1.1. Sąlyginis refleksas. Švietimo mechanizmas
15.1.2. Sąlyginių refleksų tyrimo metodai
15.1.3. Sąlyginio reflekso formavimosi etapai
15.1.4. Sąlyginių refleksų tipai
15.1.5. Sąlyginių refleksų slopinimas
15.1.6. Pagrindinių nervų procesų dinamika
15.1.7. Aukštesnio nervinio aktyvumo tipai
15.2. Fiziologiniai atminties mechanizmai
15.3. Emocijos
15.4. Miegas ir hipnozė. V. I. Kobrinas
15.4.1. Svajoti
15.4.2. Hipnozė
15.5. Psichofiziologijos pagrindai
15.5.1. Neurofiziologiniai psichinės veiklos pagrindai
15.5.2. Sprendimų priėmimo proceso psichofiziologija. . 292
15.5.3. Sąmonė
15.5.4. Mąstymas
15.6. Antroji signalizacijos sistema
15.7. Tikimybės ir „neaiškumo“ principas aukštesnėse integracinėse smegenų funkcijose
15.8. Interhemisferinė asimetrija
15.9. Fizinio aktyvumo įtaka žmogaus funkcinei būklei. E. K. Aganyats
15.9.1. Bendrieji fiziologiniai fizinio aktyvumo įtakos medžiagų apykaitai mechanizmai
15.9.2. Autonominis motorinės veiklos palaikymas 314
15.9.3. Fizinio aktyvumo įtaka centrinės nervų sistemos reguliavimo mechanizmams ir hormoniniam ryšiui
15.9.4. Fizinio aktyvumo įtaka nervų ir raumenų sistemos funkcijoms
15.9.5. Fiziologinė fitneso reikšmė
15.10. Protinio ir fizinio darbo fiziologijos pagrindai. E. K. Aganyants
15.10.1. Psichinio darbo fiziologinės charakteristikos
15.10.2. Fiziologinės fizinio darbo savybės
15.10.3. Psichinio ir fizinio darbo santykis
15.11. Chronofiziologijos pagrindai. G. F. Korotko, N. A. Agad-zhanian
15.11.1. Biologinių ritmų klasifikacija
15.11.2. Cirkadiniai ritmai žmonėms
15.11.3. Ultradiniai ritmai žmonėms
11/15/4. Infrado ritmai žmonėms
15.11.5. Biologinis laikrodis
11/15/6. Žinduolių biologinių ritmų širdies stimuliatoriai
Pagrindiniai kiekybiniai fiziologiniai organizmo rodikliai
Rekomenduojamos literatūros sąrašas

Vadovėlis aukštesniajam švietimo įstaigų fizinė kultūra. 7-asis leidimas

Rusijos Federacijos kūno kultūros ir sporto ministerijos patvirtintas kaip vadovėlis kūno kultūros aukštosioms mokykloms

Leidinys parengtas Nacionalinio valstybinio kūno kultūros, sporto ir sveikatos universiteto Fiziologijos katedroje. P. F. Lesgafta, Sankt Peterburgas

Recenzentai:

V. I. Kulešovas, gydytojas med. mokslai, prof. (VmedA pavadinta S. M. Kirovo vardu)

I. M. Kozlovas, Biologijos mokslų daktaras ir gydytojas ped. mokslai, prof. (NSU pavadintas P. F. Lesgafto vardu, Sankt Peterburgas)

© Solodkov A. S., Sologub E. B., 2001, 2005, 2008, 2015, 2017

© Leidinys, UAB leidykla „Sportas“, 2017 m

Aleksejus Sergejevičius Solodkovas – Nacionalinio valstybinio kūno kultūros, sporto ir sveikatos universiteto Fiziologijos katedros profesorius. P. F. Lesgafta (katedros vedėjas 25 m., 1986–2012).

Nusipelnęs Rusijos Federacijos mokslininkas, Petrovskio mokslų ir meno akademijos akademikas, Rusijos Federacijos aukštojo profesinio mokslo garbės darbuotojas, „Sporto fiziologijos“ sekcijos pirmininkas ir Sankt Peterburgo fiziologų draugijos valdybos narys vard. po to. I. M. Sechenovas.

Sologub Elena Borisovna – gydytoja biologijos mokslai, profesorius. Nuo 2002 m. gyvena Niujorke (JAV).

Nacionalinio valstybinio kūno kultūros, sporto ir sveikatos universiteto Fiziologijos katedroje. P.F. Lesgafta dirbo nuo 1956 m., 1986–2002 m. – katedros profesoriumi. Buvo išrinktas akademiku Rusijos akademija Medicinos ir technikos mokslų garbės darbuotojas aukštasis išsilavinimas Rusija, pavadintos Sankt Peterburgo fiziologų, biochemikų ir farmakologų draugijos valdybos narys. I. M. Sechenovas.

Žmogaus fiziologija yra teorinis pagrindas nemažai praktinių disciplinų (medicina, psichologija, pedagogika, biomechanika, biochemija ir kt.). Nesuprasdami normalios fiziologinių procesų eigos ir jiems būdingų konstantų, įvairūs specialistai negali teisingai įvertinti žmogaus organizmo funkcinės būklės ir jo veikimo įvairiomis veikimo sąlygomis. Žinios apie įvairių organizmo funkcijų reguliavimo fiziologinius mechanizmus yra svarbios norint suprasti atsigavimo procesų eigą intensyvaus raumenų darbo metu ir po jo.

Fiziologija, atskleisdama pagrindinius viso organizmo egzistavimą ir jo sąveiką su aplinka užtikrinančius mechanizmus, leidžia išsiaiškinti ir ištirti įvairių organų ir sistemų veiklos pokyčių sąlygas ir pobūdį žmogaus ontogenezės procese. Fiziologija yra mokslas, kuris vykdo sistemingas požiūris tiriant ir analizuojant įvairius kompleksinio žmogaus kūno vidinius ir tarpsisteminius ryšius ir jų redukciją į specifinis funkciniai dariniai ir vieningą teorinį vaizdą.

Svarbu pabrėžti, kad plėtojant šiuolaikinę mokslinę fiziologinės idėjos Reikšmingas vaidmuo tenka vidaus tyrinėtojams. Bet kurio mokslo istorijos išmanymas yra būtina sąlyga norint teisingai suprasti disciplinos vietą, vaidmenį ir reikšmę visuomenės socialinio-politinio statuso turinyje, jos įtaką šiam mokslui, taip pat mokslo įtaką. ir jos atstovai apie visuomenės raidą. Todėl atskirų fiziologijos skyrių istorinio raidos kelio svarstymas, ryškiausių jos atstovų paminėjimas ir gamtos mokslų bazės, kuria remiantis susiformavo pagrindinės šios disciplinos sampratos ir idėjos, analizė leidžia įvertinti dabartinę fiziologijos mokslo būklę. ir nustatyti tolesnes perspektyvias jo kryptis.

Fiziologijos mokslą Rusijoje XVIII–XIX amžiuje atstovauja daugybė puikių mokslininkų - I. M. Sechenovas, F. V. Ovsyannikovas, A. Danilevskis, A. F. Samoilovas, I. R. Tarkhanovas, N. E. Vvedenskis ir kt. Bet tik aš. P. Panov nuopelnas kuriant naujas kryptis ne tik rusų, bet ir pasaulio fiziologijoje.

Fiziologija kaip savarankiška disciplina pradėta dėstyti 1738 metais Akademiniame (vėliau Sankt Peterburgo) universitete. Didelį vaidmenį fiziologijos raidoje suvaidino ir 1755 m. įkurtas Maskvos universitetas, kuriame 1776 m. buvo atidaryta Fiziologijos katedra.

1798 metais Sankt Peterburge buvo įkurta Medicinos-chirurgijos (karo medicinos) akademija, kuri suvaidino išskirtinį vaidmenį žmogaus fiziologijos raidoje. Pagal ją sukurtai Fiziologijos katedrai paeiliui vadovavo P. A. Zagorskis, D. M. Vellanskis, N. M. Jakubovičius, I. M. Sečenovas, I. F. Tsionas, F. V. Ovsiannikovas, I. R. Tarkhanovas, I. P. Pavlovas, L. A. Orbelis, A. V. Lebedinskis, M. P. Brestkinas ir kiti iškilūs fiziologijos mokslo atstovai. Už kiekvieno įvardinto pavadinimo slypi pasaulinės reikšmės fiziologijos atradimai.

Fiziologija kūno kultūros universitetuose buvo įtraukta į mokymo programas nuo pirmųjų jų organizavimo dienų. 1896 metais P. F. Lesgafto sukurtuose Aukštuosiuose kūno kultūros kursuose iškart buvo atidarytas fiziologijos kabinetas, kurio pirmasis vadovas buvo akademikas I. R. Tarkhanovas. Vėlesniais metais fiziologiją čia dėstė N.P.Kravkovas, A.A., Rostovtsevas, V.Ya. Chagovetsas, A. G. Ginecinskis, A. A. Ukhtomskis, L. A. Orbelis, I. S. Beritovas, A. N. Krestovnikovas, G. V. Folbortas ir kt.

Sparti fiziologijos raida ir spartėjanti mokslo ir technologijų pažanga šalyje lėmė tai, kad XX amžiaus 30-aisiais metais atsirado nauja nepriklausoma žmogaus fiziologijos sekcija – sporto fiziologija, nors atskiri darbai buvo skirti kūno funkcijoms tirti. mankšta fizinis aktyvumas, paskelbta atgal pabaigos XIX amžiuje (I. O. Rozanovas, S. S. Gruzdevas, Ju. V. Blaževičius, P. K. Gorbačiovas ir kt.). Pabrėžtina, kad sistemingi sporto fiziologijos tyrimai ir dėstymas pas mus prasidėjo anksčiau nei užsienyje, buvo kryptingesnis. Beje, pažymime, kad tik 1989 m Tarptautinė sąjunga Fiziologijos mokslai nusprendė prie jos sukurti komisiją „Sporto fiziologija“, nors panašios komisijos ir skyriai SSRS mokslų akademijos, SSRS medicinos mokslų akademijos, Visasąjunginės fiziologų draugijos vardu pavadintos. SSRS valstybinio sporto komiteto I. P. Pavlova mūsų šalyje gyvuoja nuo 1960 m.

Teorines prielaidas sporto fiziologijos atsiradimui ir vystymuisi sukūrė esminiai I. M. Sechenovo, I. P. Pavlovo, N. E. Vvedenskio, A. A. Ukhtomsky, I. S. Beritašvili, K. M. Bykovo ir kitų darbai. Tačiau sistemingai tyrinėti kūno kultūros ir sporto fiziologinius pagrindus pradėta daug vėliau. Ypač dideli nuopelnai kuriant šią fiziologijos sekciją priklauso L. A. Orbeliui ir jo mokiniui A. N. Krestovnikovui ir tai yra neatsiejamai susiję su Kūno kultūros universiteto formavimu ir plėtra. P.F. Lesgaftas ir jo fiziologijos katedra – pirmasis toks katedra tarp kūno kultūros universitetų šalyje ir pasaulyje.

1919 m. Kūno kultūros institute įkūrus Fiziologijos katedrą. P. F. Lesgaftas, dėstantis šį dalyką atliko L. A. Orbeli, A. N. Krestovnikovas, V. V. Vasilyeva, A. B. Gandelsman, E. K. Zhukov, N. V. Zimkin, A. S. Mozzhukhin, E. B. Sologub, A. S. Solodkov ir kiti 1938 m. mūsų šalyje ir pasaulyje kūno kultūros institutams, o 1939 m. – monografiją „Sporto fiziologija“. Svarbus vaidmuo Trys N. V. Zimkino redaguoto „Žmogaus fiziologijos vadovėlio“ leidimai (1964, 1970, 1975) suvaidino tam tikrą vaidmenį toliau plėtojant šios disciplinos dėstymą.