Algler ve karasal olanlar arasında bir geçiş formu. Geçiş formları

Geçiş (ara) formlar- yapılarında iki büyük sistematik grubun özelliklerini birleştiren organizmalar.

Geçiş formları, sonraki formlara göre daha eski ve ilkel (birincil anlamda) özelliklerin varlığıyla karakterize edilir, ancak aynı zamanda atalarından daha ilerici (sonraki anlamında) özelliklerin varlığıyla karakterize edilir. Kural olarak, fosil formlar için "ara formlar" terimi kullanılır, ancak ara türlerin mutlaka ölmesi gerekmemektedir.

Ara formlar varlığın delillerinden biri olarak kullanılıyor biyolojik evrim.

Kavramın tarihi

1859 yılında Charles Darwin'in Türlerin Kökeni adlı eseri yayınlandığında, fosil kalıntılarının sayısı son derece azdı ve ara formlar bilim tarafından bilinmiyordu. Darwin yokluğu anlattı ara formlar"teoriye aykırı olabilecek en açık ve en ciddi itiraz olarak" ancak bunu jeolojik kayıtların aşırı derecede eksik olmasıyla açıkladı. O kaydetti sınırlı miktar O dönemde mevcut olan koleksiyonlar, aynı zamanda mevcut fosil örneklerine ilişkin mevcut bilgileri evrim ve eylem açısından açıklamaktadır. doğal seçilim. Sadece iki yıl sonra, 1961'de. Sürüngenler ve kuşlar arasındaki klasik geçiş formunu temsil eden Archæopteryx bulundu. Bulguları yalnızca Darwin'in teorisini doğrulamakla kalmadı, aynı zamanda biyolojik evrimin varlığını doğrulayan önemli bir gerçek oldu. O zamandan bu yana, tüm omurgalı hayvan sınıflarının, çoğu ara form aracılığıyla olmak üzere birbirleriyle akraba olduğunu gösteren çok sayıda fosil formu bulunmuştur.

Yirminci yüzyılın başlarında damarlı bitkilerin taksonomik çeşitliliği hakkındaki bilgilerin artmasıyla birlikte, araştırmalar bunların olası atalarını araştırmaya başladı. 1917'de Robert Kidston ve William Henry Land, köyün yakınında çok ilkel bir bitkinin kalıntılarını keşfettiler. Rhinniaİskoçya'da. Bu bitkinin adı Rhynia. Yeşil alglerin ve damarlı bitkilerin özelliklerini birleştirir.

Konseptin yorumlanması

İki organizma grubu arasındaki geçiş formlarının mutlaka bir grubun soyundan, diğerinin atası olması gerekmez. Fosillerden belirli bir organizmanın diğerinin atası olup olmadığını kesin olarak belirlemek genellikle imkansızdır. Ayrıca fosil kayıtlarında bulunma olasılığı doğrudan ata belli bir şekil son derece küçük. Fazla daha muhtemel bu atanın yapı olarak kendisine benzeyen nispeten yakın akrabalarını keşfedin. Bu nedenle herhangi bir ara geçiş formu, otomatik olarak "filogenetik gövdenin bir bölümü" olarak değil, evrimin bir yan dalı olarak yorumlanır.

Geçiş formları ve taksonomi

Evrimsel taksonomi, yirminci yüzyıl boyunca taksonominin baskın biçimi olarak kaldı. Taksonların tanımlanması aşağıdakilere dayanmaktadır: çeşitli işaretler Bunun sonucunda taksonlar dallanmış bir evrim ağacının dalları olarak tasvir edilir. Anatomi açısından farklı gruplar arasında geçiş formları "düşme" olarak görülüyor; bunlar yakın zamanda bölünmüş iç ve dış kuşaktan gelen özelliklerin bir karışımı.

1990'larda kladistiğin gelişmesiyle birlikte. İlişkiler genellikle evrim çizgilerinin ikili dallanmasını gösteren bir kladogram biçiminde tasvir edilir. Bu nedenle kladistikte geçiş formları, ağacın daha önceki dalları olarak kabul edilir ve burada daha öncekilere özgü tüm özellikler henüz gelişmemiştir. bilinen torunlar bu başlıkta. Grubun bu tür erken temsilcilerine genellikle ana takson denir. Bazal taksonlar) veya kardeş takson Kardeş takson), Fosil organizmanın belirli bir sınıfa ait olup olmadığına bağlı olarak.

Tanımlama ve yorumlama sorunları

Birçok organizma grubu arasında geçiş formlarının bulunmaması, yaratılışçıların eleştiri konusudur. Ancak fosil kayıtlarının temel eksikliği nedeniyle her ara geçiş formu fosil halinde mevcut değildir. Eksiklik, fosilleşme sürecinin, yani taşlaşmış bir duruma geçişin özelliklerinden kaynaklanmaktadır. Bir fosilin oluşabilmesi için ölen organizmanın geniş bir tortu tabakasının altına gömülmesi gerekir. Karadaki çökelme hızının çok yavaş olması nedeniyle karadaki türler nadiren fosilleşir ve varlıklarını sürdürürler. Ek olarak, okyanusun derinliklerinde yaşayan türlerin tespit edilmesi, nadiren de olsa geniş taban alanlarının yüzeye çıkmasıyla mümkün olmaktadır. Dolayısıyla bilinen fosillerin (ve buna bağlı olarak ara formların) çoğu ya sığ sularda, denizlerde ve nehirlerde yaşayan türlerdir ya da karasal türler yarı suda yaşayan bir yaşam tarzına öncülük eden veya yakınında yaşayan kıyı şeridi. Yukarıda bahsedilen sorunlara, kazı yapan paleontologların (gezegen ölçeğinde) sayısının son derece az olması da eklenmelidir.

Geçiş formları kural olarak yaşamaz geniş alanlar ve uzun süredir yoklar, aksi takdirde ısrarcı olurlar. Bu gerçek aynı zamanda fosilleşme ve daha sonra ara formların keşfedilme olasılığını da azaltır.

Bu nedenle ara formların tespit edilme olasılığı son derece düşüktür.

Hayvanlar arasındaki örnekler

Ichthyostegas, amfibilerin en eski temsilcileri olarak kabul edilir. Lob yüzgeçli balıklar ve amfibiler arasında geçiş bağlantısı olarak kabul edilirler. Ichthyostega'nın karadaki hayata adapte olmuş beş parmaklı bir ucu olmasına rağmen hayatlarının önemli bir bölümünü balık gibi geçirdiler, kuyruk yüzgeci vardı, yan çizgi ve diğer bazı balık belirtileri.

Karbonifer ve Permiyen dönemlerinde var olan Batrachosaur'lar, amfibiler ve sürüngenler arasında bir geçiş formu olarak kabul ediliyor. Batrachosaurlar hayatlarını yetişkin aşaması karada (sürüngenler gibi), su kütleleriyle yakından ilişkiliydi ve amfibilere özgü bir dizi özelliği, özellikle de yumurta bırakma ve suda larvaların gelişimi, solungaçların varlığı ve benzerlerini korudu.

Uçma yeteneği geliştirmiş çok sayıda sürüngen keşfedilmiş olup, bunların bazılarının tüyleri vardır, dolayısıyla bunlar sürüngenlerle kuşlar arasında geçiş formu olarak değerlendirilmektedir. En ünlüsü Archæopteryx'tir. Yaklaşık modern bir karga büyüklüğündeydi. Vücut şekli, uzuvların yapısı ve modern kuşlara benzer tüylerin varlığı uçmuş olabilir. Sürüngenlerde ortak olan, pelvis ve kaburgaların özel yapısı, konik dişli bir gaganın varlığı, kanatlarda üç serbest parmak, esnek bir şekilde bükülmüş omurlar, uzun kuyruk 20-21 omurdan, kemikler pnömatize edilmemiş olabilir, göğüs kemiği omurgasız olabilir. Sürüngenler ve kuşlar arasında iyi bilinen diğer geçiş formları ise Protoavis ve Confuciusornis'tir.

Birçok bölgede hayvan benzeri sürüngenlerin (synapsidler, therapsidler, pelikozorlar, çeşitli dinozorlar vb.) çok sayıda fosil formu bulunmuştur. küre Jura ve Kretase dönemlerinde var olan, sürüngenlerin ve memelilerin özelliklerini birleştiren, olası oluşum yönlerini ve yöntemlerini ortaya koyuyor çeşitli gruplar dört ayaklılar, özellikle memeliler. Örneğin therapsid grubundan hayvan benzeri bir sürüngen - Lycenops (Lycaenops) kemik gelişimi hakkında ağız boşluğu, dişlerin köpek dişlerine, kesici dişlere, kesici dişlere farklılaşması ve vücut yapısının bir takım diğer belirtileri, diğer özelliklere ve yaşam tarzlarına göre gerçek sürüngenler olmalarına rağmen, yırtıcı memelilere benzemektedir.

Fosil formda korunan formlardan biri de ambulocetus'tur. Ambulocetus natanları(“yürüyen balina”) kara memelileri ile suda yaşayan deniz memelileri arasında bir geçiş formudur. Dışarıdan, hayvan bir timsah ile yunus arasındaki bir haça benziyordu. Ciltte kısmen saç azaltılmalıdır. Hayvanın perdeli pençeleri vardı; kuyruk ve uzuvlar sudaki yardımcı hareket organları olarak uyarlanmıştır.

Bitkiler arasındaki örnekler

Silüriyen - Devoniyen döneminde yaşayan rhyniopsid sınıfından, rinyum ve psilofit familyalarından ilk karasal bitkiler, yeşil alglerin özelliklerini ve yüksek bitkilerin ilkel formlarını birleştirdi. Vücutları yapraksızdı, silindirik bir eksenel organdı - üst kısımdaki gövde, sporangia ile apekslerde iki ayrı dallanmıştı. Riniopsidler için mineral beslenme işlevi rizoidler tarafından gerçekleştirildi.

Geç Devoniyen'de gelişen tohumlu eğrelti otlarının fosil formları, eğrelti otları ve açık tohumluların özelliklerini birleştirir. Yalnızca sporları (eğreltiotları gibi) değil, aynı zamanda tohumları da (bitki tohumları gibi) oluşturdular. Saplarının iletken dokusunun yapısı, gymnospermlerin (cycad) odununa benzer.

Orta Devoniyen yataklarından başka bir tohum bitki öncüsü tespit edildi. Runkaria (Runcaria heinzelinii) yaklaşık 20 milyon yıl önce vardı. Küçük bir bitkiydi radyal simetri; bir kabuk ve bir artı ile çevrelenmiş bir sporangium vardı. Runkaria, bitki evriminin spordan tohuma giden yolunu gösterir.

İnsan evriminde geçiş formları

Günümüzde bu durumu ortaya çıkaran çok sayıda fosil kalıntısı bulunmuştur. evrimsel yol insansı atalarından homo sapiens. Az ya da çok geçiş türü olarak sınıflandırılabilecek formlar şunları içerir: Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus (Afrika, Afar ve diğerleri), Homo habilis, Çalışan Homo, Homo erectus, Homo öncüsü, Heidelberg adamı ve Cro-Magnonlar.

Bahsedilen formlar arasında Australopithecus önemli bir ilgiyi hak ediyor. Evrimsel bir bakış açısından Australopithecus afarensis, modern iki ayaklı insanlar ile onların dört ayaklı eski ataları arasında yer alır. Bu Australopithecus'un iskeletlerinin büyük bir kısmı iki ayaklılığı açıkça yansıtmaktadır; öyle ki, bazı araştırmacılar bu özelliğin Australopithecus afarensis'in ortaya çıkışından çok önce ortaya çıktığına inanmaktadır. Arasında ortak özellikler Anatomi açısından bakıldığında, pelvisi insandaki bu kemiklere maymunlardan çok daha fazla benzer. İliumun kenarları daha kısa ve geniştir, sakrum geniştir ve kalça ekleminin hemen arkasında bulunur. Bu organizmanın dikey pozisyonunu sağlayan diz ekstansör kasları için bağlanma bölgelerinin varlığına dair açık kanıtlar vardır. Australopithecus'un pelvisi tam olarak insana benzemese de (belirgin derecede daha geniş, iliak kemiklerin kenarları dışarı doğru yönlendirilmiş), bu özellikler iki ayak üzerinde yürümeyle ilişkili temel bir yeniden yapılanmaya işaret ediyor. Femur dize doğru bir açı oluşturur. Bu özellik bacağın daha yakın yerleştirilmesini sağlar orta hat iki ayak üzerinde hareket etmenin alışılagelmiş doğasının açık bir kanıtıdır. Günümüzde homo sapiens, orangutan ve koatlar da aynı özelliklere sahiptir. Australopithecus'un bacakları vardı başparmak Bu da ağaç dallarını ayağınızla yakalamanızı neredeyse imkansız hale getiriyor. Australopithecus, hareket özelliklerinin yanı sıra önemli ölçüde daha büyük beyin modern şempanzelerin dişlerine göre çok daha fazlaydı ve dişler maymunlardan çok modern insanın dişlerine çok daha fazla benziyordu.

Filogenetik seri

Filogenetik seriler, evrim sürecinde birbirine bağlı olan ve içlerindeki kademeli değişiklikleri yansıtan fosil formları serisidir. tarihsel gelişim.

Rus bilim adamı A. Kovalevsky ve İngiliz J. Simpson tarafından incelendi. Modern tek parmaklı toynaklıların eski küçük omnivorlardan türediğini gösterdiler. Fosil atların analizi, bu hayvan grubundaki kademeli evrim sürecinin, özellikle de zamanla değişen fosil formlarının modern atlara nasıl giderek daha fazla benzediğinin belirlenmesine yardımcı oldu. Eosen Eohypus'u modern atla karşılaştırdığımızda filogenetik ilişkilerini kanıtlamak zordur. Bununla birlikte, Avrasya ve Kuzey Amerika'nın geniş alanlarında art arda birbirinin yerini alan çok sayıda ara geçiş formunun varlığı, atların filogenetik serisinin onarılmasını ve evrimsel değişimlerinin yönünün belirlenmesini mümkün kıldı. Bir diziden oluşur aşağıdaki formlar(basitleştirilmiş biçimde): Fenakodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.

Gilgendorf (1866) paleontolojik seriyi tanımladı karındanbacaklılar Steinheim Havzası'nın (Württemberg, Almanya) göl çökeltilerinde iki milyon yıl boyunca biriken Miyosen çökellerinden elde edilmiştir. Birbirini takip eden 29 katmanda bulunur çeşitli formlar planorbis serisine ait (Planorbis). Eski yumuşakçaların spiral şeklinde bir kabuğu vardı ve daha sonraki yumuşakçaların turbospiral şeklinde bir kabuğu vardı. Sıranın iki dalı vardı. Kaplumbağadaki şekil değişikliğinin, artan sıcaklıklar ve sıcak volkanik kaynaklar sonucu artan kalsiyum karbonat içeriğinden kaynaklandığı düşünülüyor.

Dolayısıyla filogenetik seriler, geçiş formlarının tarihsel bir dizisini temsil eder.

Şu anda, Viviparidae cinsinin karındanbacaklıları olan ammonitler (Waagen, 1869) için filogenetik seriler bilinmektedir. (Viviparus)(Neymayrom, 1875), gergedanlar, filler, develer, artiodaktiller ve diğer hayvanlar.

konuyla ilgili: “Biyosenozlar ve ekosistemler”

BİYOSENOZLARIN ÖZELLİKLERİ VE TÜRLERİ

Doğal biyosinozlar çok karmaşıktır. Öncelikle tür çeşitliliği ve popülasyon yoğunluğu ile karakterize edilirler.

Tür çeşitliliği- biyosenozu oluşturan canlı organizma türlerinin sayısı ve içindeki çeşitli beslenme seviyelerini belirler. Tür popülasyonlarının büyüklüğü, belirli bir türün birim alan başına düşen birey sayısına göre belirlenir. Bazı türler toplulukta baskın olup diğerlerinden sayıca üstündür. Eğer bir toplulukta birkaç tür hakimse ve diğerlerinin yoğunluğu çok düşükse çeşitlilik de düşüktür. Aynı tür kompozisyonunda her birinin sayısı aşağı yukarı eşitse tür çeşitliliği yüksektir.

Hariç tür bileşimi biyosinoz, biyokütle ve biyolojik üretkenlik ile karakterize edilir.

Biyokütle- toplam miktar organik madde ve belirli bir popülasyonun tüm bireylerinin veya birim alan başına tüm biyosinozun içerdiği enerji. Biyokütle, 1 ha başına kuru madde miktarı veya enerji miktarı (J) 1 ile belirlenir.

Biyokütle miktarı türün özelliklerine ve biyolojisine bağlıdır. Örneğin, hızla ölen türler (mikroorganizmalar), dokularında büyük miktarda organik madde biriktiren uzun ömürlü organizmalara (ağaçlar, çalılar, büyük hayvanlar) kıyasla küçük biyokütleye sahiptir.

Biyolojik verimlilik- birim zaman başına biyokütle oluşum hızı. Bu, bir organizmanın, popülasyonun ve ekosistemin bir bütün olarak hayati aktivitesinin en önemli göstergesidir. Ayırt etmek birincil üretkenlik- fotosentez sırasında ototroflar (bitkiler) tarafından organik madde oluşumu ve ikincil - heterotroflar (tüketiciler ve ayrıştırıcılar) tarafından biyokütle oluşum hızı.

Verimlilik ve biyokütle oranı farklı organizmalar arasında farklılık gösterir. Ayrıca verimlilik ekosistemlere göre değişiklik gösterir. Güneş radyasyonunun miktarına, toprağa, iklime bağlıdır. Çöller ve tundralar en düşük biyokütle ve üretkenliğe sahipken, tropik yağmur ormanları en yüksek değere sahip. Karayla karşılaştırıldığında, Dünya Okyanusu'nun biyokütlesi önemli ölçüde daha düşüktür, ancak düşük içerik nedeniyle gezegen yüzeyinin %71'ini kaplar. besinler. İÇİNDE kıyı bölgesi biyokütle önemli ölçüde artar.

Biyosenozlarda iki tür trofik ağ ayırt edilir: mera ve döküntü. İÇİNDE mera türü besin ağı enerji gider bitkilerden otçul hayvanlara ve daha sonra daha üst düzey tüketicilere. Otçullar, büyüklükleri ve yaşam ortamları (karasal, sucul, toprak) ne olursa olsun otlatır, yeşil bitkileri yerler ve enerjilerini sonraki seviyelere aktarırlar.

Enerji akışı ölü bitki ve hayvan kalıntıları, dışkı ile başlarsa ve birincil detritivorlara - kısmen ayrışan ayrıştırıcılara - giderse organik madde, o zaman böyle bir trofik ağa denir zararlı, veya bir ayrışma ağı. Birincil detritivorlar arasında mikroorganizmalar (bakteriler, mantarlar) ve küçük hayvanlar (solucanlar, böcek larvaları) bulunur.

Karasal biyojeosinozlarda her iki tür trofik ağ da mevcuttur. Su topluluklarında otlatma zinciri hakimdir. Her iki durumda da enerji tamamen kullanılır.

Ekosistemlerin evrimi

Veraset

Tüm ekosistemler zamanla gelişir. Ekosistemlerin ardışık değişimine denir ekolojik ardıllık. Süksesyon, esas olarak çevre ile etkileşim sırasında topluluk içinde meydana gelen süreçlerin etkisi altında meydana gelir.

Birincil ardıllık, daha önce yaşanılmayan bir çevrenin gelişmesiyle başlar: yok edilir kaynak, kaya, kumul vb. Burada ilk yerleşimcilerin rolü büyüktür: bakteriler, siyanobakteriler, likenler, algler. Atık ürünleri serbest bırakarak ana kayayı değiştirir, yok eder ve toprak oluşumunu teşvik ederler. Öldüklerinde, birincil canlı organizmalar yüzey katmanını organik maddelerle zenginleştirir ve bu da diğer organizmaların yerleşmesine olanak tanır. Yavaş yavaş artan organizma çeşitliliği için koşullar yaratırlar. Bitki ve hayvan topluluğu, çevreyle belirli bir dengeye ulaşana kadar daha karmaşık hale gelir. Böyle bir topluluğa denir menopoz. Denge bozuluncaya kadar stabilitesini korur. Orman istikrarlı bir biyosinozdur - doruğa ulaşan bir topluluk.

İkincil ardıllık, daha önce oluşturulmuş bir topluluğun bulunduğu yerde, örneğin bir yangın yerinde veya terk edilmiş bir alanda gelişir. Işığı seven bitkiler küllerin üzerine yerleşir ve gölgeliklerinin altında gölgeye dayanıklı türler gelişir. Bitki örtüsünün görünümü, diğer türlerin büyümeye başladığı toprağın durumunu iyileştirir ve ilk yerleşimcilerin yerini alır. İkincil ardıllık zamanla meydana gelir ve toprağa bağlı olarak hızlı veya yavaş olabilir, ta ki sonunda bir doruk topluluğu oluşana kadar.

Bir göl, ekolojik dengesi bozulursa, belirli bir iklim bölgesinin özelliği olan çayırlara, ardından ormana dönüşebilir.

Veraset toplumun giderek karmaşıklaşmasına yol açar. Gıda ağları giderek daha fazla dallanıyor ve çevresel kaynaklar giderek daha fazla kullanılıyor. Olgun bir topluluk çevresel koşullara en iyi şekilde uyum sağlar; tür popülasyonları stabildir ve iyi çoğalır.

YAPAY EKOSİSTEMLER. AGROSENOZ

Agrosenoz- yapay olarak oluşturulmuş ve insan tarafından sürdürülen ekosistemler (tarlalar, saman tarlaları, parklar, bahçeler, sebze bahçeleri, orman bitkileri). Tarım ürünleri üretmek için yaratılmışlardır. Agrocenozlar zayıf dinamik niteliklere ve düşük ekolojik güvenilirliğe sahiptir, ancak yüksek üretkenlik ile karakterize edilirler. Arazi alanının yaklaşık %10'unu kaplayan agrocenozlar yılda 2,5 milyar ton tarım ürünü üretmektedir.

Kural olarak, bir veya iki bitki türü agrosenozda yetiştirilir, dolayısıyla organizmalar arasındaki bağlantılar böyle bir topluluğun sürdürülebilirliğini sağlayamaz. Doğal seçilimin etkisi insan tarafından zayıflatılır. Yapay seçilim organizmaları maksimum üretkenlikle korumaya doğru ilerliyor. Hariç güneş enerjisi agrocenozda başka bir kaynak daha var - mineral ve organik gübreler insanların katkısıyla. Besinlerin büyük bir kısmı ürün olarak döngüden sürekli olarak uzaklaştırılır. Böylece maddelerin döngüsü gerçekleşmez.

Agrosenozda, biyosinozda olduğu gibi, besin zincirleri. Bu zincirin zorunlu halkası kişidir. Üstelik burada birinci dereceden tüketici olarak hareket ediyor ancak bu noktada besin zinciri kesintiye uğruyor. Agrocenozlar çok kararsızdır ve insan müdahalesi olmadan 1 yıldan (tahıllar, sebzeler) 20-25 yıla (meyveler ve meyveler) kadar var olurlar.

DARWİN ÖNCESİ DÖNEMDE BİYOLOJİNİN GELİŞİMİ

Bir bilim olarak biyolojinin kökeni, Yunan filozofu Aristoteles'in (MÖ IV. Yüzyıl) faaliyetleriyle ilişkilidir. Anatomik ve fizyolojik çalışmalara dayanarak organizmaların bir sınıflandırmasını oluşturmaya çalıştı. Karmaşıklık sırasına göre düzenleyerek neredeyse 500 hayvan türünü tanımlamayı başardı. Aristoteles, hayvanların embriyonik gelişimini incelerken, embriyogenezin ilk aşamalarında büyük bir benzerlik keşfetti ve bunların kökeninde birlik olasılığı fikrine ulaştı.

XVI'dan XVIII yüzyıllara kadar olan dönemde. Tanımlayıcı botanik ve zoolojide yoğun bir gelişme var. Keşfedilen ve tanımlanan organizmalar, sistemleştirmeyi ve birleşik bir isimlendirmenin getirilmesini gerektiriyordu. Bu değer seçkin bilim adamı Carl Linnaeus'a (1707-1778) aittir. Türün gerçekliğine ilk kez dikkat çekti. yapısal birim yaban hayatı. İkili tür isimlendirmesini tanıttı, sistematik birimlerin (taksa) hiyerarşilerini kurdu, 10 bin bitki türü ve 6 bin hayvan türünün yanı sıra mineralleri tanımladı ve sistematize etti. Dünya görüşüne göre C. Linnaeus bir yaratılışçıydı. Başlangıçta Tanrı'nın yarattığı farklı formların sayısı kadar türün de olduğuna inanarak evrim fikrini reddetti. K. Linnaeus, yaşamının sonunda yine de doğadaki değişkenliğin varlığı konusunda hemfikirdi, türlerin değişmezliğine olan inanç bir şekilde sarsılmıştı.

İlkinin yazarı evrim teorisi Fransız biyolog Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) idi. Lamarck, hayvanları ilk kez "omurgalılar" ve "omurgasızlar" olarak ayırdığı hayvanlar dünyası için bir sistem oluşturarak "biyoloji" terimini tanıtarak adını ölümsüzleştirdi. Lamarck, doğanın gelişimine ilişkin bütünsel bir kavram yaratan ve organizmaların değişkenliğine ilişkin üç yasayı formüle eden ilk kişiydi.

1. Doğrudan adaptasyon yasası. Bitkilerde ve alt hayvanlarda adaptif değişiklikler çevrenin doğrudan etkisi altında meydana gelir. Sinirlilik nedeniyle adaptasyonlar ortaya çıkar.

2. Organların egzersiz yapması ve egzersiz yapmaması yasası. Çevrenin merkezi sinir sistemi olan hayvanlar üzerinde dolaylı etkisi vardır. Uzun vadeli çevresel etki, hayvanlarda sık sık organ tüketimiyle ilişkili alışkanlıklara neden olur. Egzersizinin güçlendirilmesi, bu organın kademeli olarak gelişmesine ve değişikliklerin sağlamlaşmasına yol açar.

3. Yararlı değişikliklerin yavrulara iletildiği ve sabitlendiği “kazanılmış özelliklerin kalıtımı” yasası. Bu süreç aşamalıdır.

19. yüzyılın eşsiz otoritesi. Paleontoloji ve karşılaştırmalı anatomi alanında Fransız zoolog Georges Cuvier (1769-1832) vardı. Hayvanların karşılaştırmalı anatomisi ve taksonomisinde reformculardan biriydi ve zoolojide "tip" kavramını tanıttı. Cuvier, zengin gerçek materyale dayanarak "vücut parçalarının korelasyonu ilkesini" oluşturdu ve buna dayanarak soyu tükenmiş hayvan formlarının yapısını yeniden inşa etti. Görüşlerine göre o bir yaratılışçıydı ve türlerin değişmezliğini savunuyordu ve hayvanlardaki uyarlanabilir özelliklerin varlığını, doğada başlangıçta kurulmuş olan uyumun kanıtı olarak görüyordu. J. Cuvier fosil faunasındaki değişimin nedenlerini Dünya yüzeyinde meydana gelen felaketlerde gördü. Onun teorisine göre, her felaketten sonra organik dünya yeniden yaratılıyordu.

DARWIN'İN TEORİSİNİN TEMEL HÜKÜMLERİ.

Bilimsel evrim teorisini yaratma onuru İngiliz doğa bilimci Charles Darwin'e (1809-1882) aittir. Darwin'in tarihsel değeri, evrim gerçeğinin kendisinin ortaya konması değil, onun ana nedenlerinin ve itici güçlerinin keşfedilmesidir. "Doğal seçilim" terimini ortaya attı ve doğal seçilimin ve evrimin temelinin organizmaların kalıtsal çeşitliliği olduğunu kanıtladı. Uzun yıllar süren çalışmalarının sonucu “Doğal Seleksiyon Yoluyla Türlerin Kökeni” (1859) kitabı oldu. 1871'de diğer büyük eseri "İnsanın Türeyişi ve Cinsel Seçilim" yayımlandı.

Evrimin ana itici güçleri Charles Darwin'in adı kalıtsal değişkenlik, varoluş mücadelesi Ve doğal seçilim. Darwin'in öğretisinin başlangıç ​​noktası organizmaların değişkenliğiyle ilgili açıklamasıydı. Kalıtsal olmayan ve doğrudan çevresel faktörlere bağlı olan grup veya spesifik değişkenliği tanımladı. İkinci tür değişkenlik bireysel veya belirsizdir; her birey üzerindeki belirsiz çevresel etkilerin bir sonucu olarak bireysel organizmalarda ortaya çıkar ve kalıtsaldır. Bireylerin çeşitliliğinin altında yatan bu değişkenliktir.

Tüm canlıların temel özelliklerinden biri olan sınırsız çoğalma yeteneğini gözlemleyip analiz eden Darwin, aşırı nüfusu engelleyen ve birey sayısını sınırlayan bir faktörün olduğu sonucuna vardı. Çözüm:üreme yoğunluğunun yanı sıra sınırlı doğal kaynaklar ve geçim kaynakları varoluş mücadelesine yol açmaktadır.

Organizmalarda geniş bir çeşitlilik yelpazesinin varlığı, heterojenliği ve varoluş mücadelesi, en uyumlu olanların hayatta kalmasına ve daha az uyumlu olanların yok olmasına yol açmaktadır. Çözüm: Doğada, yararlı özelliklerin birikmesine, bunların aktarılmasına ve yavrularda pekiştirilmesine katkıda bulunan doğal seçilim meydana gelir. Doğal seçilim fikri, Darwin'in yapay seçilim ve hayvan seçimi konusundaki gözlemlerinden doğmuştur. Darwin'e göre doğadaki doğal seçilimin sonucu şuydu:

1) cihazların ortaya çıkışı;

2) değişkenlik, organizmaların evrimi;

3) yeni türlerin oluşumu. Türleşme, karakterlerin farklılaşması temelinde gerçekleşir.

Iraksama- doğal seçilimin etkisi altında ortaya çıkan bir tür içindeki özelliklerin farklılaşması. Aşırı özelliklere sahip bireyler en büyük hayatta kalma avantajına sahipken, ortalama, benzer özelliklere sahip bireyler varoluş mücadelesinde ölürler. Kaçınma özelliklerine sahip organizmalar, yeni alt türlerin ve türlerin kurucuları olabilirler. Karakterlerin farklılaşmasının nedeni belirsiz değişkenliğin varlığı, tür içi rekabet ve doğal seçilim eyleminin çok yönlü doğasıdır.

Darwin'in türleşme teorisine monofiletik denir - türlerin ortak bir atadan, orijinal türden kökeni. Charles Darwin, canlı doğanın tarihsel gelişimini kanıtladı, türleşme yollarını açıkladı, adaptasyonların oluşumunu ve bunların göreceli doğasını kanıtladı, nedenlerini ve itici güçler evrim.

EVRİMİN DELİLLERİ

Biyolojik evrim- tarihsel süreç Organizmalardaki değişikliklerin, bazılarının neslinin tükenmesinin ve diğerlerinin ortaya çıkmasının eşlik ettiği organik dünyanın gelişimi. Modern bilim evrimsel süreçleri gösteren birçok gerçek vardır.

Evrimin embriyolojik kanıtı.

19. yüzyılın ilk yarısında. “Tohum benzerliği” teorisi geliştiriliyor. Rus bilim adamı Karl Baer (1792-1876), embriyonik gelişimin erken aşamalarında bir filum içindeki farklı türler arasında büyük benzerlikler olduğunu buldu.

F. Müller ve E. Haeckel'in çalışmaları onlara aşağıdaki formülleri oluşturma olanağı sağladı: biyogenetik kanun:“Ontogenez, filogeninin kısa ve hızlı bir tekrarıdır.” Daha sonra yorum biyogenetik kanun A. N. Severtsov tarafından geliştirilmiş ve açıklığa kavuşturulmuştur: "ontogenezde ataların embriyonik aşamaları tekrarlanır." Gelişimin erken evrelerindeki embriyolar birbirine çok benzer. Bir türün genel özellikleri embriyogenez sırasında özel olanlardan daha erken oluşur. Böylece, I. aşamadaki tüm omurgalı embriyoları solungaç yarıklarına ve iki odacıklı bir kalbe sahiptir. Orta aşamalarda her sınıfın karakteristik özellikleri ortaya çıkar ve ancak daha sonraki aşamalarda türün özellikleri oluşur. Evrimin karşılaştırmalı anatomik ve morfolojik kanıtı.

Menşe birliğinin kanıtı: hücresel yapı organizmalar, birleşik plan Organların yapısı ve evrimsel değişimleri.

Homolog organlar Benzer bir yapısal plana ve ortak kökene sahip olan, hem aynı hem de farklı işlevleri yerine getiren yapılar. Homolog organlar, farklı türlerin tarihsel ilişkisini kanıtlamayı mümkün kılar. Birincil morfolojik benzerliğin yerini, değişen derecelerde, ayrışma sırasında edinilen farklılıklar alır. Homolog organların tipik bir örneği omurgalıların uzuvlarıdır. genel plan gerçekleştirilen işlevlere bakılmaksızın binalar.

Bazı bitki organları morfolojik olarak yaprak primordiasından gelişir ve değiştirilmiş yapraklardır (tensiller, dikenler, stamenler).

Benzer organlar- ikincil, miras alınmamış ortak atalar, farklı sistematik grupların organizmalarındaki morfolojik benzerlik. Benzer organlar işlevleri bakımından benzerdir ve süreç içinde gelişirler. yakınsama. Doğal seçilimin bir sonucu olarak, aynı çevresel koşullar altında evrim sırasında ortaya çıkan benzer adaptasyonları gösterirler. Örneğin benzer hayvan organları bir kelebeğin ve bir kuşun kanatlarıdır. Kelebeklerde uçmaya yönelik bu adaptasyon, kitin örtüsünden ve kuşlarda ön ayakların iç iskeletinden ve tüy örtüsünden gelişmiştir. Filogenetik olarak bu organlar farklı şekilde oluşmuşlardır ancak görev yaparlar. aynı işlev- hayvanın uçuşuna hizmet eder. Bazen benzer organlar edinilir çarpıcı benzerlik Kafadanbacaklıların ve karasal omurgalıların gözleri gibi. Aynı genel yapı planına sahipler, benzer yapısal elemanlar Ontogenezde farklı primordialardan gelişmelerine ve hiçbir şekilde birbirleriyle ilişkili olmamalarına rağmen. Benzerlik yalnızca ışığın fiziksel doğasıyla açıklanabilir.

Benzer organlara örnek olarak bitkilerin, onları hayvanlar tarafından yenilmekten koruyan dikenleri gösterilebilir. Dikenler yapraklardan (kızamık), stipüllerden (beyaz akasya), sürgünlerden (alıç), ağaç kabuğundan (böğürtlen) gelişebilir. Yalnızca görünüm ve gerçekleştirdikleri işlevler bakımından benzerler.

Körelmiş organlar- Orijinal amacını kaybetmiş, nispeten basitleştirilmiş veya az gelişmiş yapılar. Embriyonik gelişim sırasında serilirler, ancak tam olarak gelişmezler. Bazen ilkel yapılar diğer organizmaların homolog organlarıyla karşılaştırıldığında farklı işlevler üstlenir. Böylece, ilkel insan eki, homolog organın (otçulların çekumunun) aksine, lenfatik oluşum işlevini yerine getirir. Bir balinanın pelvik kuşağının ve bir pitonun uzuvlarının temelleri, balinaların karasal dört ayaklılardan ve pitonların gelişmiş uzuvlara sahip atalardan kaynaklandığı gerçeğini doğrulamaktadır.

Atavizm - bireysel bireylerde gözlemlenen atalardan kalma formlara dönüş olgusu. Örneğin tayların zebroid rengi, insanlarda çok ortalı renk.

Evrimin biyocoğrafik kanıtı.

Çeşitli kıtaların flora ve faunasını incelemek, genel ilerleme evrimsel süreç ve benzer kara hayvanlarının bulunduğu çeşitli zoocoğrafik bölgelerin belirlenmesi.

1. Palearktik (Avrasya) ve Neoarktik (Kuzey Amerika) bölgelerini birleştiren Holarktik bölge. 2. Neotropik bölge ( Güney Amerika). 3. Etiyopya bölgesi (Afrika). 4. Hint-Malaya bölgesi (Çinhindi, Malezya, Filipinler). 5. Avustralya bölgesi. Bu alanların her birinde hayvan ve bitki dünyası arasında büyük bir benzerlik vardır. Bir bölge belirli endemik gruplarla diğerlerinden ayrılır.

Endemikler- Dağılımı küçük bir coğrafi alanla sınırlı olan türler, cinsler, bitki veya hayvan familyaları, yani belirli bir alana özgü bir flora veya faunadır. Endemikliğin gelişimi çoğunlukla coğrafi izolasyonla ilişkilidir. Örneğin Avustralya'nın en erken ayrılması güney kıtası Gondwana (120 milyon yıldan fazla), bir dizi hayvanın bağımsız gelişimine yol açtı. Avustralya'da bulunmayan yırtıcı hayvanların baskısına maruz kalmadan, burada tek delikli ilkel memeliler korunmuştur: ornitorenk ve dikenli karıncayiyen; keseli hayvanlar: kanguru, koala.

Palearktik ve Neoarktik bölgelerin flora ve faunası ise birbirine benzer. Örneğin, Amerikan ve Avrupa akçaağaçları, dişbudak, çam ve ladin birbiriyle yakından ilişkilidir. Hayvanlar arasında Kuzey Amerika ve Avrasya'da geyik, sansar, vizon ve kutup ayısı gibi memeliler yaşar. Amerikan bizonu, Avrupa bizonu ile yakından akrabadır. Böyle bir ilişki iki kıtanın uzun vadeli birliğine tanıklık ediyor.

Evrimin paleontolojik kanıtı.

Paleontoloji fosil organizmaları inceler ve organik dünyadaki değişimin tarihsel sürecini ve nedenlerini belirlememize olanak tanır. Paleontolojik bulgulara dayanarak organik dünyanın gelişiminin tarihi derlendi.

Fosil ara formları - yaşlı ve genç grupların özelliklerini birleştiren organizma türleri. Filogeninin onarılmasına yardımcı olurlar ayrı gruplar. Temsilciler: Archæopteryx - sürüngenler ve kuşlar arasında bir geçiş formu; inostracevia - sürüngenler ve memeliler arasında bir geçiş formu; psilofitler algler ve karasal bitkiler arasında bir geçiş formudur.

Paleontolojik seri Fosil formlardan oluşur ve türün filogeni (tarihsel gelişimi) seyrini yansıtır. Atlar, filler ve gergedanlar için bu tür sıralar mevcuttur. İlk paleontolojik at serisi V. O. Kovalevsky (1842-1883) tarafından derlendi.

Kalıntılar- soyu tükenmiş eski organizmalardan korunmuş bitki veya hayvan türleri. Geçmiş dönemlerin soyu tükenmiş gruplarının belirtileriyle karakterize edilirler. Kalıntı formların incelenmesi, kaybolan organizmaların görünümünü yeniden canlandırmayı ve onların yaşam koşullarını ve yaşam tarzlarını önermeyi mümkün kılar. Hatteria, eski ilkel sürüngenlerin bir temsilcisidir. Bu tür sürüngenler Jura'da yaşadılar ve Kretase dönemi. Lob yüzgeçli balık Coelacanth, Erken Devoniyen'den beri bilinmektedir. Bu hayvanlar kara omurgalılarının ortaya çıkmasına neden oldu. Ginkgolar gymnospermlerin en ilkel formudur. Yapraklar geniş, yelpaze şeklinde, bitkiler yaprak dökendir.

Modern ilkel ve ilerici formların karşılaştırılması, ilerici formun sözde atalarının bazı özelliklerinin onarılmasına ve evrimsel sürecin seyrinin analiz edilmesine olanak sağlar.

Charles Darwin, evrim teorisini doğrulamak için paleontoloji, biyocoğrafya ve morfoloji alanlarındaki çok sayıda delilden geniş çapta yararlandı. Daha sonra, organik dünyanın gelişim tarihini yeniden yaratan ve canlı organizmaların kökeninin birliğine ve doğadaki türlerin değişkenliğine dair yeni kanıt olarak hizmet eden gerçekler elde edildi.

Paleontolojik buluntular - belki de evrimsel sürecin en ikna edici kanıtı. Bunlar arasında fosiller, izler, fosil kalıntıları, fosil ara formları, filogenetik seriler, fosil form dizileri yer alır. Bunlardan bazılarına daha yakından bakalım.

1. Fosil ara formları- yaşlı ve genç grupların özelliklerini birleştiren organizma biçimleri.

Bitkiler arasında özellikle ilgi çekici olan psilofitler. Alglerden köken almışlar, karaya ilk geçiş yapan bitkiler olmuşlar ve daha yüksek spor ve tohumlu bitkilere yol açmışlardır. Tohum eğrelti otları - eğrelti otları ve açık tohumlular ile sikadlar arasında - açık tohumlular ve kapalı tohumlular arasında bir geçiş formu.

Fosil omurgalılar arasında, bu alt türün tüm sınıfları arasında geçiş oluşturan formlar ayırt edilebilir. Örneğin en eski grup lob yüzgeçli balık ilk amfibilerin ortaya çıkmasını sağladı - stegosefali (Şekil 3.15, 3.16). Bu, birincil amfibilerin beş parmaklı uzuvlarına dönüşmeleri için anatomik önkoşullara sahip olan lob yüzgeçli balıkların eşleştirilmiş yüzgeçlerinin iskeletinin karakteristik yapısı nedeniyle mümkün oldu. Sürüngenlerden memelilere geçişi oluşturan formlar bilinmektedir. Bunlar şunları içerir: canavar kertenkeleleri (yabancı hastalığı) (Şekil 3.17). Sürüngenler ve kuşlar arasındaki bağlantı ise şuydu: kuş başına (Archaeopteryx) (Şekil 3.18).

Ara geçiş formlarının varlığı, modern ve soyu tükenmiş organizmalar arasında filogenetik bağlantıların varlığını kanıtlıyor ve yeni nesillerin oluşturulmasına yardımcı oluyor. doğal sistem ve flora ve faunanın soy ağacı.

2. Paleontolojik seri- Evrim sürecinde birbiriyle ilişkili ve filogenezin seyrini yansıtan bir dizi fosil formu (Yunanca'dan. filon- klan, kabile, doğuş- köken). Belirli bir hayvan grubunun tarihini aydınlatmak için fosil serilerinin kullanılmasına verilen klasik bir örnek, atın evrimidir. Rus bilim adamı V.O. Kovalevsky (1842-1883), atın kademeli evrimini göstererek birbirini izleyen fosil formlarının giderek modern olanlara benzemeye başladığını ortaya koydu (Şekil 3.20).

Modern tek parmaklı hayvanlar, 60-70 milyon yıl önce ormanlarda yaşayan beş parmaklı küçük atalardan türemiştir. İklim değişikliği bozkır alanlarının artmasına ve atların buralarda yayılmasına neden oldu. Yiyecek aramak ve yırtıcı hayvanlardan korunmak için uzun mesafeler kat etmek, uzuvların dönüşümüne katkıda bulundu. Aynı zamanda vücudun ve çenelerin boyutu arttı, dişlerin yapısı daha karmaşık hale geldi vb.

Bugüne kadar, evrimsel bir sürecin varlığını ve bir türün diğerinden köken alma olasılığını kanıtlayan yeterli sayıda paleontolojik seri bilinmektedir (hortum, etoburlar, deniz memelileri, gergedanlar, bazı omurgasız grupları).

Morfolojik kanıt Şu prensibe dayanmaktadır: Organizmaların derin iç benzerliği, karşılaştırılan formların ilişkisini gösterebilir, dolayısıyla benzerlik ne kadar büyükse, ilişkileri de o kadar yakın olur.

1. Organların homolojisi. Sahip olan organlar benzer yapı ve ortak köken denir homolog. Hayvanın vücudunda aynı yeri işgal ederler, benzer temellerden gelişirler ve aynı yapısal plana sahiptirler. Homolojinin tipik bir örneği karasal omurgalıların uzuvlarıdır (Şekil 3.21). Bu nedenle, serbest ön ayaklarının iskeletinde mutlaka bir humerus, yarıçap ve ulnadan oluşan bir önkol ve bir el (bilek, metacarpus ve parmak falanksları) bulunur. Arka bacakların iskeleti karşılaştırıldığında aynı homoloji modeli gözlemlenir. Attaki kayrak kemikleri, diğer toynaklıların ikinci ve dördüncü parmaklarının metakarpal kemikleriyle homologdur. Modern atın evrim sürecinde bu ayak parmaklarının kaybolduğu açıktır.

Yılanların zehirli bezlerinin diğer hayvanların tükürük bezlerinin bir homologu olduğu, bir arının iğnesinin yumurtlama makinesinin bir homologu olduğu ve kelebeklerin emme hortumunun diğer hayvanların alt çene çiftinin bir homologu olduğu kanıtlanmıştır. böcekler.

Bitkilerde de homolog organlar bulunur. Örneğin bezelye dalları, kaktüs ve kızamık dikenleri değiştirilmiş yapraklardır.

Organların homolojisini oluşturmak, organizmalar arasındaki ilişkinin derecesini bulmamızı sağlar.

2. Analoji.Benzer organlar - bunlar dış benzerliğe sahip ve aynı işlevleri yerine getiren ancak farklı kökenlere sahip organlardır. Bu organlar, organizmaların yalnızca benzer bir adaptasyon yönünü gösterir;

doğal seçilimin eylemi yoluyla evrim süreci. İribaşların dış solungaçları, balıkların solungaçları, çok halkalı annelidler ve suda yaşayan böcek larvaları (yusufçuklar gibi) benzerdir. Mors dişleri (değiştirilmiş dişler) ve fil dişleri (aşırı büyümüş kesici dişler), işlevleri benzer olduğundan tipik benzer organlardır. Bitkilerde, kızamık dikenleri (modifiye edilmiş yapraklar), beyaz akasya dikenleri (modifiye edilmiş stipules) ve kuşburnu (kabuk hücrelerinden gelişir) benzerdir.

İlkeler.Körelmiş (lat. ilkel- temel, birincil temel) embriyonik gelişim sırasında oluşan, ancak daha sonra gelişmeyi bırakan ve az gelişmiş bir durumda yetişkin formlarında kalan organlardır.

Bir başka deyişle, temeller işlevini kaybetmiş organlardır. İlkeler, organik dünyanın tarihsel gelişiminin ve canlı formların ortak kökeninin en değerli kanıtlarıdır.Örneğin karınca yiyenlerin gelişmemiş dişleri vardır, insanlarda kulak kasları, deri kasları, üçüncü göz kapağı ve yılanlarda uzuvlar vardır (Şekil 3.22). Atavizmler. (lat. Uzak atalarda var olan ancak evrim sırasında kaybolan her türlü özelliğin bireysel organizmalarda ortaya çıkmasına denir. atavizm atavus- ata). İnsanlarda atavizm kuyruktur,

saç çizgisi vücudun tüm yüzeyi boyunca, çok meme ucu (Şekil 3.23). Binlerce tek parmaklı at arasında üç parmaklı uzuvlara sahip örnekler de vardır. Atavizmler tür için önemli herhangi bir işlev taşımamakta, ancak soyu tükenmiş ve günümüzde mevcut olan ilgili formlar arasındaki tarihsel ilişkiyi göstermektedir. Embriyolojik kanıt

stva.

19. yüzyılın ilk yarısında. Rus embriyolog K.M. Baer (1792-1876) tohum benzerliği yasasını formüle etti: Bireysel gelişimin erken aşamaları araştırıldıkça, farklı organizmalar arasında daha fazla benzerlik bulunur. Örneğin gelişimin ilk aşamalarında omurgalı embriyoları birbirinden farklılık göstermez. Balıkların ve amfibilerin karakteristik özellikleri yalnızca orta aşamalarda ortaya çıkar ve daha sonraki aşamalarda sürüngenlerin, kuşların ve memelilerin gelişim özellikleri ortaya çıkar (Şekil 3.24). Embriyoların gelişimindeki bu model, bu hayvan gruplarının evrimindeki farklılıkların ilişkisini ve sırasını gösterir. 19. yüzyılın ikinci yarısında kuruldu. Alman bilim adamları E. Haeckel (1834-1919) ve F. Müller (1821-1897). Bu yasaya göre, her birey bireysel gelişiminde (ontogenez), kendi türünün gelişim tarihini tekrarlar veya Ontogenez kısadır

Ve hızlı tekrar filogeni.Örneğin tüm omurgalılarda, uzak atalarının karakteristik özelliği olan bir özellik olan, intogenez sırasında bir notokord oluşur. Kuyruksuz amfibilerin kurbağa yavruları, kuyruklu atalarının özelliklerinin tekrarı olan bir kuyruk geliştirir.

Daha sonra biyogenetik kanunda değişiklikler ve eklemeler yapıldı. Onto ve filogeni arasındaki bağlantıların aydınlatılmasına özel bir katkı Rus bilim adamı A.N. Severtsov'un (1866-1936).

Ne tür bir şey olduğu açık kısa vadeli Bireysel gelişim olduğundan evrimin tüm aşamaları tekrarlanamaz. Bu nedenle, bir türün embriyonik gelişimindeki tarihsel gelişim aşamalarının tekrarı, birçok aşamanın kaybıyla birlikte sıkıştırılmış bir biçimde gerçekleşir. Aynı zamanda bir türün organizmalarının embriyoları, diğer türün ergin formlarına değil, embriyolarına benzer. Yani bir aylık insan embriyosundaki solungaç yarıkları balık embriyosundaki solungaç yarıklarına benzer, ancak yetişkin balıktaki solungaç yarıklarına benzemez. Bu, intogenez sırasında memelilerin yetişkin balıklara değil, balık embriyolarına benzer aşamalardan geçtiği anlamına gelir.

Charles Darwin'in, ata formlarının yapısal özelliklerinin intogenezinde tekrarlama olgusuna dikkat çektiğini belirtmek gerekir.

Yukarıdaki tüm bilgiler, evrimin kanıtlanması ve organizmalar arasındaki ilişkilerin aydınlatılması açısından büyük önem taşımaktadır.

Biyocoğrafik kanıtlar. Biyocoğrafya Hayvanların ve bitkilerin Dünya üzerindeki modern yerleşim şekillerini inceleyen bilimdir.

Modern coğrafi bölgelerin, Dünya'nın tarihsel gelişimi sırasında iklimsel ve jeolojik faktörlerin etkisiyle oluştuğunu fiziki coğrafya dersinden zaten biliyorsunuz. Ayrıca, çoğu zaman benzer doğal bölgelerin farklı organizmalar tarafından mesken tutulduğunu ve farklı bölgelerin benzer olduğunu da biliyorsunuz. Bu gerçeklere ilişkin açıklamalar ancak evrim açısından bulunabilir. Örneğin Avustralya'nın flora ve faunasının özgünlüğü, uzak geçmişteki izolasyonuyla açıklanmaktadır ve bu nedenle hayvan ve bitki dünyasının gelişimi diğer kıtalardan izole edilmiş olarak gerçekleşmiştir. Sonuç olarak biyocoğrafya, organik dünyanın evrimine pek çok kanıtla katkıda bulunur.

Günümüzde evrimsel süreçleri kanıtlamak için biyokimya, moleküler biyoloji, genetik ve immünoloji yöntemleri yaygın olarak kullanılmaktadır.

Böylece, farklı organizma gruplarındaki proteinlerdeki nükleik asitlerdeki nükleotidlerin ve proteinlerdeki amino asitlerin bileşimini ve dizisini inceleyerek ve benzerlikleri tespit ederek, aralarındaki ilişkiyi yargılayabiliriz.

Biyokimya, organizmaların “kan ilişkisini” belirlemek için kullanılabilecek araştırma yöntemlerine sahiptir. Kan proteinlerini karşılaştırırken, organizmaların yabancı proteinlerin kana girmesine yanıt olarak antikor üretme yeteneği dikkate alınır. Bu antikorlar kan serumundan izole edilebilir ve bu serumun karşılaştırma organizmasının serumu ile hangi seyreltmede reaksiyona gireceği belirlenebilir. Bu analiz, insanların en yakın akrabalarının büyük maymunlar, en uzak akrabalarının ise lemurlar olduğunu gösterdi.

Dünyadaki organik dünyanın evrimi, biyolojinin tüm alanlarından birçok gerçekle doğrulanmaktadır: paleontoloji (filogenetik seriler, geçiş formları), morfoloji (homoloji, analoji, temeller, atavizmler), embriyoloji (embriyonik benzerlik yasası, biyogenetik yasa), biyocoğrafya vb.

Monografi, botanikteki en karmaşık problemin, briyofitlerin kökeni ve evrimi - gametofitik gelişim yönünün benzersiz iki birimli daha yüksek bitkileri - dikkate alınmasına ayrılmıştır. Bu problemin gelişimi, bilişin önde gelen aracı olarak karşılaştırmalı morfolojik yöntemin kullanıldığı mantıksal modellemeye dayanmaktadır. Biryofitlerin moleküler düzeyden organ düzeyine kadar organizasyonu ile ilgili materyallerin analizine dayanarak, konuyla ilgili mevcut fikirleri dikkate alarak bu sorun Yazar, arkegoniatların alg benzeri atalarından başlayarak briyofitlerin kökeni ve evrimine ilişkin bütünsel bir kavramsal model geliştirdi. Özel ilgi Antho-cerotaceae ve Takakiaceae'ye en eski karasal bitkiler olarak ayrılmış, bir tür "yaşayan fosil" - embriyofitlerin evriminin ilk aşamasını anlamak için anahtar taksonlar.
Botanik, ekoloji, coğrafya alanında geniş bir yelpazedeki uzmanlara, biyolojik üniversitelerin öğrenci ve öğretmenlerine ve yüksek bitkilerin evrimi ile ilgilenen herkese yöneliktir.

Argogonatların ata formları olarak algler.
Briyofitlerin, yüksek bitkilerin hemen hemen tüm temel özelliklerine sahip olan trakeofitlerle alglerden çok daha fazla benzerlik göstermesi nedeniyle, öncelikle şu konuya değinmeliyiz: olası yollar ikincisinin bir bütün olarak kökeni, bitki dünyasının gelişiminde yeni bir organizasyon düzeyi olarak.

Daha yüksek bitkilerin (argogonatlar veya embriyofitler) ortaya çıkışı belirgindir. önemli aşama Bitkilerin ilerici, ilerici gelişimi, temelde yeni bir ekolojik alana girmeleri, çok daha karmaşık, entegre bir karasal ortamın gelişimi, canlı maddenin gezegene yayılmasının canlı bir tezahürü, yaşamın "her yerinde" (dünyada) V.I.'nin uygun ifadesi, 1960). Buradan organizmaların evriminin temelde adaptasyonogenez olduğu açıkça anlaşılmaktadır.

Yüksek bitkilerin kökeni sorununun geliştirilmesinde, arkegoniatların ataları olarak kabul edilen çeşitli yüksek bitki grupları ve algler üzerinde kapsamlı çalışmalar önemlidir.

Bugüne kadar alglerin incelenmesinde, modern ve fosil formları da dahil olmak üzere önemli ilerlemeler kaydedilmiştir. Özellikle K. D. Stewart, K. R. Mattox (1975, 1977, 1978), K. J. Niklas (1976), L. E. Graham (1984, 1985), Yu. E. Petrova (1986) ve diğerlerinin çalışmaları dikkat çekmektedir.

İÇERİK
Önsöz
Evrim Araştırma Metodolojisi
Evrim teorisi
Evrimsel öğretimin mevcut durumu
Evrimin temel yasalarıyla ilgili fikirler
Yüksek bitkilerin kökeni
Argogonatların ata formları olarak algler
Nükleer fazların değişimi (daha yüksek tesislerin gelişim döngüsü)
Apomiksis ve yüksek bitkilerin evrimindeki rolü. Embriyofitlerle ilgili olarak “nesil” kavramı
Yüksek bitkilerin ata formlarının olası sitolojik kesinliği
Yüksek bitkilerin öncülleri ve bunların birincil arkegonatlara dönüşümü
Ekolojik durum karaya varıldığında orijinal formlar daha yüksek bitkiler
Embriyofitin ortaya çıkışı
Daha yüksek bitkilerin ortaya çıkması sırasında kloroplastların dönüşümü
En eski kara bitkileri. Algler ve yüksek bitkiler arasındaki geçiş formları. Rinofitler
Erken kara bitkilerinin dönüşüm yolları
Ana briyofit gruplarının kökeni ve evrimi
Antocerotophyta
Filogenetik konumu ve genetik ilişkilerinin belirsizliğinin bir nedeni olarak grup organizasyonunun benzersizliği
Anthocerotlara benzer özellikler gösteren fosil bitkiler ve bunların özellikleri karşılaştırmalı analiz
Anthocerotların ata formu
Anthocerotların diğer yüksek bitkilerle analojisinin özellikleri ve bu briyofit grubunun adaptasyon oluşumu
Ciğerotları (Marchantiophyta)
Ciğer otlarının en eski fosil formları
Biryofitler arasında "en az karasal" organizmalar olarak ciğerotları
Ciğer otlarının başlangıçtaki ekolojik koşulluluğu
Gametofitin yaprak-gövde ve thallus morfotipleri arasındaki tarihsel ilişkiler
Alt-Orta Devoniyen'de sporogonun yapısındaki değişiklikler
Karaciğer otu gametofitinin Geç Devoniyen-Erken Karbonifer evrimi
Protonema (fide), gelişme döngüsü ve dönüşümdeki önemi
Üst Devoniyen'de sporogon yapısının dönüşümü
Karbonifer'de ciğer otlarının evrimi
Biryofit gametofitinin ilk morfotipi
Yaşam tarzlarıyla bağlantılı olarak ciğer otlarının morfogenezindeki simetri
Ciğer otu bölümünün farklılığı
Briyofitlerin gelişim yollarını anlamanın bir yolu olarak eğrelti otlarının organizasyon belirtileri
Jungermanniophytina organizasyonunun özellikleri
Sonuç olarak Marchantiophytina'nın organizasyonu
onların özel ekolojisi. Grup farklılığı
Ciğer sularında yağ kütleleri ve bunların yer değiştirmeleri
İki ana ciğer otu grubunun karışık karakterli taksonları ve bu grupların kökenine ilişkin modeller
Modern ailelerin ve ciğer otlarının cinslerinin ortaya çıkma zamanı
En yeni sınıflandırma ciğer otları
Yosunlar (Bryophyta)
Grup organizasyonunun özellikleri
Antik fosil yosunlar
Yosunlar ve ciğer otları arasındaki ilişkinin doğası
Briyofitler arasında yosunların en yüksek karasallık derecesi
Yosunların ana morfotipinin oluşum sürecinin restorasyonu
Yosunların evrimi sırasındaki değişimlerinin bir modeli olarak sporogonların karşılaştırmalı morfolojik serileri
Takakiophytina
Uygun yosunlar (Bryophytina)
Sphagnum yosunları (Sphagnopsida)
Andrew'un yosunları (Andreaeopsida)
Lndreobryopsida yosunları (Andreaeobryopsida)
Bry yosunları (Bryopsida)
Briyofitlerin evrimi sırasında temel kromozom sayısındaki değişiklikler
Paleosen ve Eosen'deki briyofitler
Oligosen ve Neojen'de iklim değişikliğinin briyofitler üzerindeki etkisi
Şiddetli antropojenik stres altındaki briyofitler
Briyofitlerin ekolojik dönüşümleri
Biyosferdeki doğal ve antropojenik değişikliklerle bağlantılı olarak briyofitlerin evriminin tahmini
Briyofitlerin en büyük taksonları arasındaki ve ayrıca briyofitler ile diğer yüksek bitkiler arasındaki filogenetik ilişkiler
Çözüm
Tarafımızca önerilen kavramsal modele göre briyofitlerin evrimine genel bakış (özet)
Edebiyat.

GENEL BİYOLOJİ

EVRİM. EVRİMSEL ÖĞRETİM

EVRİMİN DELİLLERİ

Biyolojik evrim, organizmalardaki değişikliklerin, bazılarının yok olmasının ve diğerlerinin ortaya çıkmasının eşlik ettiği organik dünyanın tarihsel gelişim sürecidir. Modern bilim, evrimsel süreçlere işaret eden birçok gerçekle çalışmaktadır.

Evrimin embriyolojik kanıtı.

19. yüzyılın ilk yarısında. “Tohum benzerliği” teorisi gelişmeye başlar. Rus bilim adamı Karl Baer (1792-1876), embriyonik gelişimin erken aşamalarında, bir tür içindeki farklı türlerin embriyoları arasında büyük benzerlik olduğunu buldu.

F. Müller ve E. Haeckel'in çalışmaları onlara biyogenetik yasayı formüle etme fırsatı verdi: "Ontogenez, filogeninin kısa ve hızlı bir tekrarıdır." Daha sonra biyogenetik yasanın yorumu V.M. tarafından geliştirildi ve açıklığa kavuşturuldu. Severtsovim: "Ontogenezde ataların embriyonik aşamaları tekrarlanır." Gelişimin erken evrelerindeki embriyolar en büyük benzerliğe sahiptir. Genel işaretler tip, embriyogenez sırasında özel olanlardan daha erken oluşur. Böylece, I. aşamadaki tüm omurgalı embriyoları solungaç yarıklarına ve iki odacıklı bir kalbe sahiptir. Orta aşamalarda her sınıfın karakteristik özellikleri ortaya çıkar ve ancak daha sonraki aşamalarda türün özellikleri oluşur.

Evrimin karşılaştırmalı anatomik ve morfolojik kanıtı.

Tüm canlıların köken birliğinin delili, organizmaların hücresel yapısı, organların tek bir yapı planı ve evrimsel değişimleridir.

Homolog organlar benzer bir yapı planına sahiptir. ortak köken, hem aynısını gerçekleştirin hem de çeşitli işlevler. Homolog organların varlığı, farklı türlerin tarihsel ilişkisini kanıtlamayı mümkün kılar. Birincil morfolojik benzerliğin yerini, farklılaşma süreci sırasında edinilen farklılıklar değişen derecelerde alır. Homolog organların tipik bir örneği, yerine getirdikleri işlevlerden bağımsız olarak aynı yapısal plana sahip olan omurgalıların uzuvlarıdır.

Bazı bitki organları morfolojik olarak gelişir. mikrop katmanları ve değiştirilmiş yapraklardır (antenler, dikenler, organlarındaki).

Analog organlar, farklı sistematik gruplardaki organizmaların ortak atalarından miras alınmayan ikincil, morfolojik benzerliklerdir. Benzer organlar işlevleri bakımından benzerdir ve yakınsama süreciyle gelişir. Doğal seçilimin bir sonucu olarak aynı çevresel koşullar altında evrim sürecinde ortaya çıkan adaptasyonların tek biçimliliğini gösterirler. Örneğin benzer hayvan organları -kelebek ve kuş kanatları. Kelebeklerde uçmaya yönelik bu adaptasyon, kitin örtüsünden ve kuşlarda ön ayakların iç iskeletinden ve tüy örtüsünden gelişmiştir. Filogenetik olarak bu organlar farklı şekilde oluşmuştur, ancak aynı işlevi yerine getirirler - hayvanlar uçuş için kullanılır. Bazen benzer organlar, gözler gibi olağanüstü benzerlikler kazanır. kafadanbacaklılar ve karasal omurgalılar. Ontogenezde farklı embriyonik yapraklardan gelişmelerine ve birbirleriyle tamamen ilgisiz olmalarına rağmen, aynı genel yapı planına, benzer yapısal elemanlara sahiptirler. Benzerlik yalnızca ışığın fiziksel doğasıyla açıklanabilir.

Benzer organlara örnek olarak bitkilerin, onları hayvanlar tarafından yenilmekten koruyan dikenleri gösterilebilir. Dikenler yapraklardan (kızamık), stipüllerden (beyaz akasya), sürgünlerden (alıç), ağaç kabuğundan (böğürtlen) gelişebilir. Yalnızca görünüm ve gerçekleştirdikleri işlevler bakımından benzerler.

Körelmiş organlar, orijinal amacını kaybetmiş, nispeten basitleştirilmiş veya az gelişmiş yapılardır. Embriyonik gelişim sırasında serilirler, ancak tam olarak gelişmezler. Bazen temeller, diğer organizmaların homolog organlarına kıyasla farklı işlevler yerine getirir. Böylece, ilkel insan eki, homolog organ olan otçullardaki çekumun aksine, lenf oluşumu işlevini yerine getirir. Bir balinanın pelvik kuşağının ve bir pitonun uzuvlarının temelleri, balinaların karasal dört ayaklılardan ve pitonların gelişmiş uzuvlara sahip atalardan kaynaklandığı gerçeğini doğrulamaktadır.

Atavizm, bireysel bireylerde gözlemlenen atalardan kalma formlara dönüş olgusudur. Örneğin taylarda zebra benzeri renklenme, insanlarda zengin meme uçları.

Evrimin biyocoğrafik kanıtı.

Flora ve faunanın incelenmesi farklı kıtalar evrimsel sürecin genel seyrini yeniden düzenlememize ve benzer kara hayvanlarının bulunduğu birkaç zoocoğrafik bölgeyi tanımlamamıza olanak tanır.

1. Holarktik bölge, Palearktik (Avrasya) ve Neoarktik (Kuzey Amerika) bölgelerini birleştirir.

2. Neotropik bölge (Güney Amerika).

3. Etiyopya bölgesi (Afrika).

4. Hint-Malaya bölgesi (Çinhindi, Malezya, Filipinler).

5. Avustralya bölgesi.

Bu alanların her birinde hayvan ve bitki dünyası arasında büyük bir benzerlik vardır. Bölgeler bazı endemik gruplar açısından birbirinden farklılık göstermektedir.

Endemikler, dağılımı küçük bir coğrafi alanla, yani belirli bir alana özgü flora veya faunayla sınırlı olan türler, cinsler, bitki veya hayvan familyalarıdır. Endemikliğin gelişimi çoğunlukla coğrafi izolasyonla ilişkilidir. Örneğin, Avustralya'nın güney kıtası Gondwana'dan en erken ayrılması (120 milyon yıldan fazla bir süre), bir dizi hayvanın bağımsız gelişimine yol açtı. Avustralya'da bulunmayan yırtıcı hayvanların baskısı olmadan, tek delikli memeliler - ilkel hayvanlar - burada korunmuştur: ornitorenk ve dikenli karıncayiyen; keseli hayvanlar: kanguru, koala.

Palearktik ve Neoarktik bölgelerin flora ve faunası ise birbirine benzer. Örneğin, yakından ilişkili ağaçlar arasında Amerikan ve Avrupa akçaağaçları, dişbudak ağaçları, çam ağaçları ve ladin ağaçları bulunur. Kuzey Amerika ve Avrasya'da geyik, sansar, vizon ve kutup ayısı gibi memeliler yaşar. Amerikan bizonu buluşuyor aile görünümü- Avrupa bizonu. Bu benzerlikler iki kıtanın uzun vadeli birliğine işaret ediyor.

Evrimin paleontolojik kanıtı.

Paleontoloji fosil organizmaları inceler ve organik dünyadaki değişimin tarihsel sürecini ve nedenlerini belirlememize olanak tanır. Paleontolojik bulgulara dayanarak organik dünyanın gelişiminin tarihi derlendi.

Fosil ara formlar, antik ve modern grupları birleştiren organizma formlarıdır. Bireysel grupların filogenisinin onarılmasına yardımcı olurlar. Temsilciler: Archæopteryx - sürüngenler ve kuşlar arasında bir geçiş formu; Inostrantseviya, sürüngenler ve memeliler arasında bir geçiş formudur; psilofitler algler ve karasal bitkiler arasında bir geçiş formudur.

Paleontolojik seriler fosil formlardan oluşur ve türün filogenez (tarihsel gelişim) seyrini yansıtır. Atlar, filler ve gergedanlar için bu tür sıralar mevcuttur. İlk paleontolojik at serisi V. A. Kovalevsky (1842-1883) tarafından derlendi.

Kalıntılar, belirli bir bölgede varlığını sürdüren ve geçmiş jeolojik zamanlardan beri korunmuş olan nadir bitki veya hayvan türleridir. Geçmiş dönemlerin soyu tükenmiş gruplarının belirtileriyle karakterize edilirler. Kalıntı formların incelenmesi, eksik organizmaların görünümünü geri kazanmamıza, yaşam koşullarını ve yaşam tarzlarını yeniden yaratmamıza olanak tanır. Hatteria, eski ilkel sürüngenlerin bir temsilcisidir. Bu sürüngenler Jura ve Kretase dönemlerinde yaşadılar. Çapraz yüzgeçli balık Coelacanth, Erken Devoniyen'den beri bilinmektedir. Bu hayvanlar kara omurgalılarının ortaya çıkmasına neden oldu. Ginkgo, açık tohumluların en ilkel şeklidir. Yaprakları geniş, yelpaze şeklinde, kasım bitkileridir. Ukrayna topraklarında, kalıntı bitkiler arasında sarı açelya, tebeşir çamı ve bin meyve korunmuştur. Kalıntı hayvanlar arasında misk sıçanı, bandaj ve diğer hayvanlar bulunmaktadır.

Modern ilkel ve ilerici organizma biçimlerinin karşılaştırılması, ilerici biçimin sözde atalarının bazı özelliklerinin yeniden canlandırılmasına ve evrimsel sürecin seyrinin analiz edilmesine olanak sağlar.