Sentetik evrim teorisine göre. "Sentetik evrim teorisinin temel hükümleri" dersi

Batı'ya yayıldılar ve R. Fisher neredeyse aynı anda egemenliğin evrimi konusunda çok benzer görüşleri dile getirdi.

Gelişim için ivme sentetik teori yeni genlerin resesifliği hakkında bir hipotez ortaya attı. 20. yüzyılın ikinci yarısının genetik dilinde bu hipotez, üreyen her organizma grubunda, gametlerin olgunlaşması sırasında, DNA replikasyonu sırasındaki hataların bir sonucu olarak mutasyonların (yeni gen varyantlarının) sürekli olarak ortaya çıktığını varsayıyordu.

Genlerin vücudun yapısı ve işlevleri üzerindeki etkisi pleiotropiktir: her gen, çeşitli özelliklerin belirlenmesinde rol oynar. Öte yandan her özellik birçok gene bağlıdır; genetikçiler bu olguya özelliklerin genetik polimerizasyonu adını veriyor. Fisher, pleiotropi ve polimerinin genlerin etkileşimini yansıttığını söylüyor. dışsal tezahür her gen kendi genetik ortamına bağlıdır. Bu nedenle, giderek daha fazla yeni gen kombinasyonu üreten rekombinasyon, sonuçta belirli bir mutasyon için, mutasyonun kendisini taşıyıcı bireyin fenotipinde göstermesine izin veren bir gen ortamı yaratır. Böylece mutasyon, doğal seçilimin etkisi altına girer, seçilim, organizmaların belirli bir ortamda yaşamasını ve üremesini zorlaştıran gen kombinasyonlarını yok eder ve daha fazla üreme, rekombinasyon ve seçilim yoluyla test edilmeye tabi olan nötr ve faydalı kombinasyonları korur. . Ayrıca, her şeyden önce, başlangıçta çok az fark edilen mutasyonların olumlu ve aynı zamanda stabil fenotipik ifadesine katkıda bulunan bu tür gen kombinasyonları seçilir, bu sayede bu mutant genler yavaş yavaş baskın hale gelir. Bu fikir R. Fisher'ın çalışmasında ifade buldu " Doğal seçilimin genetik teorisi"(1930). Dolayısıyla sentetik teorinin özü, belirli genotiplerin tercihli olarak çoğaltılması ve bunların torunlara aktarılmasıdır. Kaynak ile ilgili genetik çeşitlilik sentetik teori tanır ana rol gen rekombinasyonu için.

Seçilim, türün önceki geçmişine göre alışılmadık bir gen kombinasyonunu koruduğunda evrimsel bir eylemin gerçekleştiğine inanılıyor. Sonuç olarak evrim üç sürecin varlığını gerektirir:

1. mutasyonel, düşük fenotipik ifadeye sahip yeni gen varyantları üreten;
2. rekombinasyon, bireylerin yeni fenotiplerinin yaratılması;
3. Bu fenotiplerin belirli yaşam veya büyüme koşullarına uygunluğunu belirleyen seçim.

Sentetik teorinin tüm destekçileri, listelenen üç faktörün evrime katılımını kabul etmektedir.

Ortaya çıkmanın önemli bir önkoşulu yeni teori Evrim, İngiliz genetikçi, matematikçi ve biyokimyacı J. B. S. Haldane Jr.'ın 1932 yılında "" başlığıyla yayımladığı kitabıydı. Evrimin nedenleri" Haldane, genetiği yaratıyor bireysel gelişim, hemen açtım yeni bilim Makroevrimin problemlerini çözmede.

Büyük evrimsel yenilikler sıklıkla neoteni (yetişkin bir organizmada gençlik özelliklerinin korunması) temelinde ortaya çıkar. Neoteny Haldane, insanın (“çıplak maymun”) kökenini, graptolit ve foraminifer gibi büyük türlerin evrimini açıkladı. 1933'te Chetverikov'un öğretmeni N.K. Koltsov, hayvanlar aleminde neoteninin yaygın olduğunu ve oyun oynadığını gösterdi. önemli rol ilerici evrim içinde. Morfolojik sadeleşmeye yol açar ancak aynı zamanda genotipin zenginliği de korunur.

Neredeyse tüm tarihsel ve bilimsel modellerde, 1937, STE'nin ortaya çıktığı yıl olarak adlandırıldı - bu yıl Rus-Amerikalı genetikçi ve böcek bilimci-sistematist F. G. Dobzhansky'nin kitabı çıktı " Genetik ve Türlerin Kökeni" Dobzhansky'nin kitabının başarısı, onun hem doğa bilimci hem de deneysel bir genetikçi olmasıyla belirlendi. "Dobzhansky'nin çifte uzmanlığı, deneysel biyologlar kampından doğa bilimcilerin kampına sağlam bir köprü kuran ilk kişi olmasına izin verdi" (E. Mayr). İlk kez formüle edildi en önemli kavram"evrimin izolasyon mekanizmaları" hakkında - bir türün gen havuzunu diğer türlerin gen havuzlarından ayıran üreme engelleri. Dobzhansky geniş bir alana tanıtıldı bilimsel dolaşım yarı unutulmuş Hardy-Weinberg denklemi. Ayrıca mikrocoğrafik ırkların küçük izolatlardaki gen frekanslarındaki rastgele değişikliklerin etkisi altında, yani uyarlanabilir bir şekilde nötr bir şekilde ortaya çıktığına inanarak "S. Wright etkisini" natüralist materyale dahil etti.

İngilizce literatürde STE'nin yaratıcıları arasında en çok F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins'in isimleri geçmektedir. Bu elbette çok uzak tam liste. En azından yalnızca Rus bilim adamları arasında I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan isimlendirilmelidir. İngiliz bilim adamlarından J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington ve G. de Beer büyük rol oynadı. Alman tarihçiler STE'nin aktif yaratıcıları arasında E. Baur, W. Zimmerman, W. Ludwig, G. Heberer ve diğerlerinin isimleri yer almaktadır.

KDU'nun temel hükümleri, tarihsel oluşumu ve gelişimi

1930'lar ve 1940'lar genetik ile Darwinizm'in hızlı ve geniş bir sentezine tanık oldu. Genetik fikirler taksonomiye, paleontolojiye, embriyolojiye ve biyocoğrafyaya nüfuz etti. "Modern" veya "evrimsel sentez" terimi, J. Huxley'in kitabının başlığından gelmektedir. "(1942). Bu teorinin tam olarak uygulanması için "Sentetik Evrim Teorisi" tabiri ilk kez 1949 yılında J. Simpson tarafından kullanılmıştır.

• temel birim evrim yerel bir popülasyon olarak kabul edilir;
• evrimin malzemesi mutasyon ve rekombinasyon değişkenliğidir;
• doğal seçilim şu şekilde görülüyor ana sebep tür üstü taksonların adaptasyonlarının gelişimi, türleşmesi ve kökeni;
• genetik sürüklenme ve kurucu prensip, nötr özelliklerin oluşumunun nedenleridir;
• tür, diğer türlerin popülasyonlarından üreme açısından izole edilmiş bir popülasyonlar sistemidir ve her tür ekolojik olarak farklıdır;
• Türleşme, genetik izolasyon mekanizmalarının ortaya çıkmasından oluşur ve öncelikle coğrafi izolasyon koşulları altında gerçekleşir.

Dolayısıyla sentetik evrim teorisi, genetik olarak belirlenmiş özelliklerin doğal seçilimi yoluyla organik evrim teorisi olarak nitelendirilebilir.

Amerikalı STE yaratıcılarının faaliyetleri o kadar yüksekti ki, 1946'da derginin kurucusu olan Uluslararası Evrim Araştırmaları Derneği'ni hızla kurdular. Evrim" Dergi " Amerikalı Doğabilimci» Genetik, deneysel ve saha biyolojisinin sentezine odaklanan, evrimsel konulardaki çalışmaları yayınlamaya yeniden geri döndü. Çok sayıda ve çeşitli çalışmaların sonucunda, KDU'nun ana hükümleri yalnızca başarıyla test edilmekle kalmamış, aynı zamanda değiştirilip yeni fikirlerle desteklenmiştir.

1942'de Alman-Amerikalı kuş bilimci ve zoocoğrafyacı E. Mayr, çok tipli tür kavramının ve genetik-coğrafi türleşme modelinin tutarlı bir şekilde geliştirildiği "Sistematik ve Türlerin Kökeni" kitabını yayınladı. Mayr, 1954'te son haliyle formüle edilen kurucu ilkesini önerdi. Eğer genetik sürüklenme, kural olarak, zamansal boyutta nötr özelliklerin oluşumu için nedensel bir açıklama sağlıyorsa, o zaman uzamsal boyutta kurucu ilke söz konusudur.

Dobzhansky ve Mayr'ın çalışmalarının yayınlanmasının ardından taksonomistler uzun zamandır emin oldukları bir şeye dair genetik bir açıklama aldılar: alt türler ve yakından ilişkili türler, uyarlanabilir-nötr karakterler açısından büyük ölçüde farklılık gösteriyor.

STE ile ilgili hiçbir çalışma İngiliz deneysel biyolog ve doğa bilimci J. Huxley'in adı geçen kitabıyla kıyaslanamaz “ Evrim: Modern sentez"(1942). Huxley'in çalışması, analiz edilen materyalin hacmi ve sorunların genişliği açısından Darwin'in kendi kitabını bile geride bırakıyor. Huxley uzun yıllar boyunca evrimsel düşüncenin gelişimindeki tüm yönleri göz önünde bulundurmuş, ilgili bilimlerin gelişimini yakından takip etmiş ve kişisel deneyim deneysel genetikçi. Tanınmış biyoloji tarihçisi Provin, Huxley'in çalışmasını şu şekilde değerlendirdi: “Evrim. Modern Sentez, konuyla ilgili diğer çalışmalara göre konu ve belgeler açısından en kapsamlı olanıydı. Haldane ve Dobzhansky'nin kitapları öncelikle genetikçiler için, Mayr taksonomistler için, Simpson ise paleontologlar için yazılmıştır. Huxley'in kitabı evrimsel sentezde baskın güç haline geldi."

Hacim bakımından Huxley'in kitabının eşi benzeri yoktu (645 sayfa). Ancak en ilginç şey, kitapta sunulan tüm ana fikirlerin, Huxley tarafından 1936'da Britanya Bilimi İlerleme Derneği'ne "İngiliz Bilimi İlerletme Derneği'ne" başlıklı bir makale gönderdiğinde 20 sayfada çok açık bir şekilde yazılmış olmasıdır. Doğal seçilim ve evrimsel ilerleme" Bu konuyla ilgili yayınların hiçbiri evrim teorisi 1930'larda ve 40'larda yayınlanan Huxley'in makalesiyle karşılaştırılamaz. Zamanın ruhunun çok iyi farkında olan Huxley şunları yazdı: “Biyoloji şu anda bir sentez aşamasındadır. Bu zamana kadar yeni disiplinler izole bir şekilde çalışıyordu. Artık eski tek taraflı evrim görüşlerinden daha verimli olan birleşme yönünde bir eğilim var" (1936). Huxley, 1920'lerdeki çalışmalarında bile kazanılmış özelliklerin kalıtsal olarak aktarılmasının imkansız olduğunu göstermişti; doğal seçilim, bir evrim faktörü ve popülasyonların ve türlerin stabilizasyonunun (evrimsel durağanlık) bir faktörü olarak hareket eder; doğal seçilim küçük ve büyük mutasyonlara göre hareket eder; coğrafi izolasyon - en önemli koşul Türleşme. Evrimin görünen amacı mutasyonlar ve doğal seleksiyonla açıklanmaktadır.

Huxley'in 1936 tarihli makalesinin ana noktaları şu şekilde çok kısaca özetlenebilir:

1. Mutasyonlar ve doğal seçilim tamamlayıcı süreçlerdir ve tek başına yönlendirilmiş evrimsel değişiklikler yaratma yeteneğine sahip değildir.
2. Doğal popülasyonlardaki seçilim çoğunlukla tek tek genler üzerinde değil, gen kompleksleri üzerinde etki eder. Mutasyonlar yararlı ya da zararlı olmayabilir ancak seçici değerleri değişiklik gösterir. farklı ortamlar. Seçimin etki mekanizması dış ve genotipik çevreye bağlıdır ve eyleminin vektörü, mutasyonların fenotipik tezahürüne bağlıdır.
3. Üreme izolasyonu - ana kriter türleşmenin tamamlandığını gösterir. Türleşme sürekli ve doğrusal, sürekli ve ıraksak, ani ve yakınsak olabilir.
4. Aşamalılık ve pan-adaptasyonculuk evrensel özellikler evrimsel süreç. En Kara bitkileri Yeni türlerin aralıklı ve ani oluşumu ile karakterizedir. Yaygın türler yavaş yavaş gelişirken, küçük izolatlar sürekli olmayan bir şekilde ve her zaman uyum sağlamadan evrimleşir. Süreksiz türleşme belirli genetik mekanizmalara (melezleşme, poliploidi, kromozomal anormallikler) dayanmaktadır. Türler ve türler üstü taksonlar, kural olarak, uyarlanabilir-nötr karakterler bakımından farklılık gösterir. Evrimsel sürecin ana yönleri (ilerleme, uzmanlaşma), uyum sağlama ve tarafsızlık arasındaki uzlaşmadır.
5. Potansiyel olarak ön adaptif mutasyonlar doğal popülasyonlarda yaygındır. Bu tür mutasyonlar, özellikle ani çevresel değişimlerin olduğu dönemlerde makroevrimde kritik bir rol oynar.
6. Gen eylem oranları kavramı, heterokroni ve allometrinin evrimsel rolünü açıklamaktadır. Genetik problemlerin özetleme kavramıyla sentezi, türlerin uzmanlaşma çıkmazındaki hızlı evriminin açıklanmasına yol açmaktadır. Neoteni sayesinde taksonun "yenilenmesi" meydana gelir ve yeni evrim oranları elde edilir. Onto ve filogeni arasındaki ilişkinin analizi, evrimin yönüne ilişkin epigenetik mekanizmaların tespit edilmesini mümkün kılar.
7. İlerleyen evrim sürecinde seçilim, organizasyonun iyileştirilmesi yönünde hareket eder. Evrimin ana sonucu insanın ortaya çıkmasıydı. İnsanın ortaya çıkışıyla birlikte büyük biyolojik evrim, psikososyal bir evrime dönüşür. Evrim teorisi, oluşumu ve gelişimi inceleyen bilimlerden biridir. insan toplumu. İnsan doğasını ve geleceğini anlamanın temelini oluşturur.

I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) çalışmalarında karşılaştırmalı anatomi, embriyoloji, biyocoğrafya, paleontolojiden genetik ilkelerle geniş bir veri sentezi gerçekleştirildi. ). Bu çalışmalardan makroevrim teorisi doğdu. Sadece Simpson'ın kitabı yayınlandı İngilizce Amerikan biyolojisinin geniş çapta yayıldığı dönemde, temel eserler arasında çoğunlukla tek başına bahsedilir.

Gerçeklik belli bir derecede öngörülebilirliktir, tahmin etme olasılığıdır. genel talimatlar evrim (pozisyonlar en son biyoloji Alıntı: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, s. 322 ve 392-393).

Evrim alanında yeni keşiflerin ortaya çıkmasıyla STE'nin gelişiminin devam edeceğini rahatlıkla söyleyebiliriz.

Sentetik evrim teorisinin eleştirisi

Çoğu biyolog arasında sentetik evrim teorisi şüphe götürmez: Bir bütün olarak evrim sürecinin bu teori tarafından tatmin edici bir şekilde açıklandığı düşünülmektedir.

Eleştirilenlerden biri olarak genel hükümler Sentetik evrim teorisi, ikincil benzerliğe, yani kalıtsal olmayan ancak organizmaların evriminin filogenetik olarak uzak dallarında bağımsız olarak ortaya çıkan benzer morfolojik ve işlevsel özelliklere olan yaklaşımını açıklamak için kullanılabilir.

Edebiyat

• Vorontsov N. N. Sentetik evrim teorisi: kaynakları, temel varsayımları ve çözülmemiş sorunlar// Günlük. Tüm kimya adını taşıyan adalar D. I. Mendeleev. 1980. T. 25. N 3. P. 293-312.
• Vyatkin Yu.S., Zhuravlev V.B., Kiselev V.D. Darwin'in evrim teorisi ve modernliği // Altay web sitesinde devlet üniversitesi(www.asu.ru), 2004.
• Gall Ya. Evrim doktrini. - “Cyril ve Methodius Ansiklopedisi”, 2003.
• Grant V., “Evrimsel Süreç: Evrim Teorisinin Eleştirel Bir İncelemesi”: Çev. İngilizce'den - M .: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Grodnitsky D. L.İki teori biyolojik evrim. -Saratov, 2002.
• Iordansky N. N. Yaşamın evrimi. M., 2001.
• Krasilov V. A. Evrim teorisi: yeni bir senteze duyulan ihtiyaç // Evrimsel çalışmalar. Makroevrim. Vladivostok: 1984.
• May E. Zoolojik türler ve evrim. - M., 1968.
• Mednikov B.M., “Biyolojinin aksiyomları | Biyoloji aksiyomatika. " - M.: Bilgi, 1982. - (Bilim ve İlerleme).
• Çetverikov S.S. Bakış açısından evrimsel sürecin bazı yönleri hakkında modern genetik// Modern genetiğin klasikleri. M.: 1968.
• Şmalgauzen I.I. Evrimsel sürecin yolları ve kalıpları. - 2. baskı. - M., 1983. - (Seri Seçilmiş Eserler).
• Simpson G.G. Evrimin başlıca özellikleri. - 3. baskı - New York, 1953.
• Fisher R.A. Doğal seçilimin genetik teorisi. - 2. baskı. - New York, 1958.
• Huxley J. Evrim. Modern sentez. - 2. baskı. - Londra, 1963.

Bağlantılar

Sentetik evrim teorisi moderndir evrim doktrini Hem Darwinizm'i hem de diğer biyolojik disiplinlerden (temel olarak genetik ve ekoloji) gelen bilgileri içerir.

20. yüzyılda, özelliklerin kalıtım ilkelerini açıklayan ve bunların ayrıklıklarına dikkat çeken Mendel'in kalıtım yasaları yeniden keşfedildi. DNA'nın depolama ve iletimdeki rolü keşfedildi kalıtsal bilgi mutasyon kavramı bilime tanıtıldı. Canlı organizma popülasyonları kapsamlı bir şekilde incelendi ve zaman içinde meydana gelen değişimlerin nedenleri açıklığa kavuşturuldu. Bütün bunlar bir yandan Darwin'in evrim teorisini doğruluyordu. Öte yandan onu tamamlıyor ve açıklığa kavuşturuyor, 19. yüzyılda bilinmeyen evrim mekanizmalarını ortaya çıkarıyor.

Dolayısıyla klasik Darwinizm yalnızca bir temel, bir referans noktasıdır modern görünüm Daha sonra keşfedilen kalıpları içeren evrim üzerine. Bu nedenle 20. yüzyılın 40'lı yıllarında STE olarak kısaltılan “sentetik evrim teorisi” terimi kullanıldı.

Sentetik teoriye göre Evrimin temel birimi nüfustur. Yalnızca bireylerden oluşan bir popülasyonda birikebilirler genetik değişiklikler, bu daha sonra yol açar olası eğitim yeni tip. Bir popülasyondaki gen alel frekanslarındaki değişiklikler ve bunun nedenleri araştırılıyor popülasyon genetiği.

Darwin öncelikle türleri evrimin birimi olarak görüyordu. O zamanlar, aynı bölgede yaşayan ve birbirleriyle özgürce çiftleşen, aynı türden bireylerin oluşturduğu bir topluluk olarak bir popülasyon doktrini yoktu. Bir tür, her biri diğerlerinden nispeten izole edilmiş bir popülasyonlar topluluğu olarak görülmüyordu.

Sentetik evrim teorisine göre Evrimin temel eylemi, bir popülasyonun gen havuzundaki herhangi bir sürdürülebilir değişikliktir.. Bu, mevcut alellerin frekanslarında bir değişiklik, popülasyonda yeni gen alellerinin ortaya çıkması ve konsolidasyonu, hatta daha önce var olmayan yeni genlerin ortaya çıkması, genotiplerdeki önemli değişiklikler (poliploidi, diğer kromozomal mutasyonlar) olabilir.

Bir popülasyonun gen havuzu birçok nedene bağlı olarak değişebilir. Bu nedenlere denir evrimin temel faktörleri. Farklı denir evrimsel faktörler, ancak çoğu bilim adamı ana olanlar üzerinde hemfikirdir. Bu mutasyon süreci ve doğal seçilimin yanı sıra gen akışı, genetik sürüklenme, izolasyondur.

Doğal seçilim- Bu, belirli yaşam koşullarına en iyi adapte olmuş bireylerin hayatta kalması ve üremesidir. Sentetik evrim teorisinde sıklıkla şu şekilde kabul edilir: yol gösterici faktörÇünkü nüfusun evrimini çevreye en iyi uyum sağlamaya yönlendirir. Diğer evrimsel faktörler bir popülasyonun gen havuzunu rastgele değiştirir. Doğal seçilim adaptasyonların ve türleşmenin nedenidir. Doğal seçilimin nedeni varoluş mücadelesidir. Darwin bunu evrimin temel faktörlerinden biri olarak görüyordu. Bireyler, kendi türünün diğer bireyleri ile, başka türün bireyleri ile, olumsuz faktörlerle, öyle ya da böyle hayatta kalma mücadelesi vermektedir. cansız doğa. Bu durumda en güçlü olanlar hayatta kalır.

Sentetik evrim teorisinde mutasyonel, rekombinasyon (birleştirici) değişkenlik olarak kabul edilir doğal seçilim eylemi için malzeme ve dolayısıyla evrim için.

Mutasyonlar yeni alellerin, daha az yaygın olarak da genlerin ve kromozomların ortaya çıkmasına yol açar. Genellikle zararlıdırlar ve bireylerin ölümüyle popülasyondan uzaklaştırılırlar. Ancak çoğu mutasyon resesiftir ve popülasyonda heterozigot durumda kalır. Çevre koşulları değiştiğinde bazı mutasyonlar zararlı olmak yerine faydalı olabiliyor. Doğal seçilim artık onlara karşı hareket etmeyecek, birikimlerine yol açacaktır. Birkaç nesil sonra alellerin sıklığı değişecek, yani temel bir evrimsel olay gerçekleşecek.

Kombinatif değişkenlik, genomdaki tüm genlerin alellerinin farklı kombinasyonlarını ifade eder. Mayoz ve döllenme sürecinde ortaya çıkar. Mayoz bölünmesi sırasında, homolog bir çiftteki her bir kromozom, genomdaki herhangi bir başka kromozomla sonuçlanabilir. Ayrıca mayoz bölünme sırasında homolog kromozomlar bölümlerini değiştirdiğinde geçiş meydana gelir. Herhangi bir sperm, her biri genetik olarak diğerlerinden farklı olan bir yumurtayı dölleyebilir. Bütün bunlar, farklı genlerin alellerinin çok çeşitli kombinasyonlarını yaratır. Doğal seçilim, belirli bir yaşam alanı için en başarılı olanları "seçebilir".

Sentetik evrim teorisi, popülasyonların izolasyonunu şu şekilde ele alır: önemli faktör, genetik farklılıkları arttırıyor. Farklı popülasyonlardan bireyler çiftleşemediğinde gen değişimi durur. Zamanla popülasyonlarda farklılıklar birikerek üreme izolasyonuna, yani iki farklı türün ortaya çıkmasına neden olabilir.

Bundan, evrimin farklı olduğu sonucu çıkar: Bir türden birkaçı gelebilir, ancak her türün yalnızca bir ata türü vardır. Başka bir deyişle türler monofiletik kökenlidir.

Akış, genetik sürüklenme ve popülasyon dalgaları, göç ve popülasyonun bir kısmının ölümü sonucunda alel frekanslarında değişikliklere yol açar. Bu durumda alel frekansları rastgele değişebilmektedir. Örneğin popülasyonun küçük bir kısmı yeni bir yere göç ederse, bu kısım her genin tüm alellerini içermeyebilir veya farklı oranlarda içerecektir.

Sentetik teoride evrim ikiye ayrılır: mikroevrim ve makroevrim. Bu durumda sadece mikroevrimin (türlerin oluşumundan önceki) mekanizmaları anlatılmaktadır. Makroevrim (daha büyük taksonların oluşumu) genellikle uzun vadeli mikroevrimin bir sonucu olarak görülür.

Türleşme her zaman aşamalı değildir. Bitki dünyasında yeni türler genellikle poliploidi ve diğer kromozomal mutasyonlar yoluyla hızla ortaya çıktı.

Darwinizm'in 20'li yıllarda başlayan ekoloji ve genetikle birleştirilmesi, günümüzde klasik Darwinizm'i bünyesinde barındıran, bütünsel, oldukça gelişmiş tek biyolojik evrim teorisi olan sentetik bir evrim teorisinin yaratılmasının yolunu açtı. popülasyon genetiği.

Evrimsel süreçlerin incelenmesine genetik yaklaşımı getiren ilk bilim adamı Sergei Sergeevich Chetverikov'du. 1926'da yayınladı bilimsel makale"Modern genetik açısından evrimsel sürecin bazı yönleri hakkında", Drosophila'nın doğal popülasyonları örneğini kullanarak şunları gösterebildi: 1) doğal popülasyonlarda mutasyonlar sürekli meydana gelir; 2) resesif mutasyonlar türler tarafından "sünger gibi emilir" ve heterozigot durumda süresiz olarak devam edebilir; 3) tür yaşlandıkça, içinde giderek daha fazla mutasyon birikir ve türün özellikleri gevşer; 4) izolasyon ve kalıtsal değişkenlik, tür içi farklılaşmanın ana faktörleridir; 5) panmiksia türün polimorfizmine, seçilim ise monomorfizme yol açar. Bu çalışmada S.S. Chetverikov, seçilim yoluyla küçük rastgele mutasyonların birikmesinin doğal, uyarlanabilir şekilde yönlendirilmiş bir evrim sürecine yol açtığını vurguluyor. S.S.'nin eserleri Chetverikov, N.V. gibi yerli genetikçiler tarafından sürdürüldü. Timofeev-Resovsky, D.D. Romashov. N.P. Dubinin, N.I. Vavilov ve diğerleri. Bu çalışmalar sentetik evrim teorisinin temellerinin oluşturulmasına yol açtı.

30'lu yıllarda İngiliz bilim adamları R. Fisher'ın çalışmaları. J. Holdam. S. Wright, Batı'da evrim teorisi ile genetiğin sentezinin temelini attı.

Sentetik evrim teorisinin özünü özetleyen ilk çalışmalardan biri, F.G. Dobzhansky'nin "Genetik ve Türlerin Kökeni" (1937) monografisiydi. Bu çalışmada asıl dikkat, oluşum mekanizmalarının incelenmesine verildi. genetik yapı Kalıtsal değişkenlik, doğal seleksiyon, popülasyonlardaki birey sayısındaki dalgalanmalar (popülasyon dalgaları), göç ve son olarak tür içinde ortaya çıkan yeni formların üreme izolasyonu gibi faktörlerin ve evrim nedenlerinin etkisine bağlı olarak popülasyonlar.

Sentetik evrim teorisinin yaratılmasına olağanüstü bir katkı yerli bilim adamı I.I. Schmalhausen. Evrim teorisi, embriyoloji, morfoloji, paleontoloji ve genetiğin yaratıcı birleşimine dayanarak, birey oluşumu ve filogeni arasındaki ilişkiyi derinlemesine araştırdı, evrim sürecinin ana yönlerini inceledi ve modern evrim teorisinin bir dizi temel hükmünü geliştirdi. Başlıca eserleri: "Bireysel olarak bir bütün olarak organizma ve tarihsel gelişim"(1938); "Evrimsel sürecin yolları ve modelleri" (1939); "Evrim Faktörleri" (1946).

arasında önemli bir yer temel araştırma Evrim teorisi üzerine, önde gelen İngiliz evrimci Julian Huxley'nin editörlüğünü yaptığı, 1942'de yayınlanan “Evrim. Modern Sentez” (1942) monografisi ve George Simpson'ın evrimin hızları ve biçimleri üzerine yaptığı çalışmalar yer almaktadır.

Sentetik evrim teorisi, modern yerli genetikçi N.N. tarafından kısa ve öz bir biçimde formüle edilen 11 temel varsayıma dayanmaktadır. Vorontsov, yaklaşık olarak bu biçimde:

1. Evrimin materyali, kural olarak, kalıtımdaki çok küçük, ayrık değişikliklerdir - mutasyonlar. Mutasyon değişkenliği Seçim için malzeme tedarikçisi olarak rastgeledir. Eleştirmeni L.S. tarafından önerilen kavramın adı buradan gelmektedir. Berg (1922), "tychogenez", şansa dayalı evrim.

2. Evrimin ana ve hatta tek itici faktörü, rastgele ve küçük mutasyonların seçimine (seçimine) dayanan doğal seçilimdir. Dolayısıyla teorinin adı - selektogenez.

3. Evrimleşen en küçük birim, Charles Darwin'in varsaydığı gibi bir birey değil, bir popülasyondur. Bu nedenle popülasyonların incelenmesine özel önem verilmelidir. yapısal birim topluluklar: türler, sürü, sürü.

4. Evrim kademeli (kademeli) ve uzun vadelidir. Türleşme, geçici bir popülasyonun, daha sonraki geçici popülasyonlarla kademeli olarak yer değiştirmesi olarak düşünülür.

5. Bir tür, aynı zamanda morfolojik, fizyolojik ve genetik olarak ayırt edilebilir, ancak üreme açısından izole edilmemiş birçok alt birimden - alt türlerden, popülasyonlardan (geniş politipik tür kavramı) oluşur.

6. Evrim doğası gereği farklıdır (özelliklerin farklılaşması), yani. bir takson (sistematik gruplandırma) birkaç yavru taksonun atası olabilir, ancak her türün tek bir ata türü, tek bir ata popülasyonu vardır.

7. Alel değişimi (gen akışı) yalnızca tür içerisinde mümkündür. Dolayısıyla tür genetik olarak kapalı ve bütünleyici bir sistemdir.

8. Tür kriterleri eşeysiz ve partenogenetik olarak üreyen formlar için geçerli değildir. Bunlar çok çeşitli prokaryotlar, cinsel süreci olmayan alt ökaryotların yanı sıra cinsel süreci ikincil olarak kaybetmiş (partenogenetik olarak üreyen) yüksek ökaryotların bazı özel formları olabilir.

9. Makroevrim (yani türün üzerindeki evrim) yola gider mikroevrim.

10. Gerçek takson monofiletik kökenlidir (bir ata türden köken alır); Monofilitik köken, taksonun var olma hakkıdır.

11. Evrim önceden tahmin edilemez, yani nihai hedefe yönelik olmayan bir karaktere sahiptir.

20. yüzyılın 50'li yılların sonlarında ve 60'lı yılların başlarında, sentetik teorinin bazı hükümlerinin revize edilmesi gerektiğini gösteren ek bilgiler ortaya çıktı. Bazı hükümlerin düzeltilmesine giderek artan bir ihtiyaç var.

Şu anda teorinin 1, 2 ve 3. tezleri geçerliliğini koruyor:

4. tez isteğe bağlı olarak değerlendirilmektedir çünkü Evrim bazen sıçramalar ve sınırlarla çok hızlı ilerleyebilir. 1982 yılında Dijon'da (Fransa) türleşmenin oranları ve biçimleri üzerine bir sempozyum düzenlendi. Kromozomal yeniden düzenlemelerin poliploidi durumunda, üreme izolasyonu neredeyse anında oluştuğunda, türleşmenin spazmodik olarak meydana geldiği gösterilmiştir. Bununla birlikte, küçük mutasyonların seçilimi yoluyla aşamalı türleşmenin doğada mevcut olduğu şüphesizdir.

Birçok türün sınırlı bir aralıkta bilindiği ve bu aralıkta onları bağımsız alt türlere ayırmanın mümkün olmadığı ve kalıntı türlerin genellikle tek bir popülasyondan oluşabileceği ve kural olarak bu türlerin kaderinin belirli olduğu için 5. varsayım tartışmalıdır. , kısa ömürlü.

7. tez büyük ölçüde geçerliliğini koruyor. Bununla birlikte, farklı türlerin bireyleri arasındaki izolasyon mekanizmalarının bariyerlerinden sızan genlerin olduğu bilinen vakalar vardır. Yatay gen transferi denilen bir şey var, örneğin transdüksiyon - bakteriyel genlerin bakteriyofajlarla enfeksiyon yoluyla bir bakteri türünden diğerine aktarılması. Yatay gen aktarımı konusunda tartışmalar var. Bu konuyla ilgili yayınların sayısı giderek artıyor. En son özet R.B.'nin monografisinde sunulmaktadır. Hasina "Genom Değişkenliği" (1984).

Genom içinde göç ederek belirli genlerin dahil edilme sırasının yeniden dağılımına yol açan transpozonlar da evrimsel bir bakış açısıyla değerlendirilmelidir.

8. tez, bu kritere göre belirli bir tür olarak sınıflandırılamayan, aseksüel olarak üreyen organizmaların nereye dahil edileceği net olmadığından iyileştirme gerektirmektedir.

9. tez şu anda revize ediliyor çünkü makroevrimin hem mikroevrim yoluyla hem de geleneksel mikroevrimsel yolları atlayarak ilerleyebileceğine dair kanıtlar var.

10. tez - taksonların tek bir ata popülasyonundan (veya türden) farklı kökene sahip olma olasılığı artık kimse tarafından reddedilmiyor. Ancak evrim her zaman farklı değildir. Doğada, yeni taksonların ortak kökeni, farklı, önceden bağımsız olanların birleşmesi, yani. üreme açısından izole edilmiş dallar. Dernek farklı genomlar ve yeni bir dengeli genomun yaratılması, doğal seçilimin eyleminin arka planında, geçerli olmayan genom kombinasyonlarının atılmasıyla gerçekleşir. 30'lu yıllarda N.I. Vavilova V.I. Rybin, kökeni açıklığa kavuşturulmayan kültür eriğinin yeniden sentezini (ters sentez) gerçekleştirdi. V.A. Rybin, yaban eriği ve kiraz eriklerini melezleştirerek kendi kopyasını oluşturdu. Yeniden sentez, diğer bazı yabani bitki türlerinin hibridojenik kökenini kanıtlamıştır. Botanikçiler melezleşmeyi aşağıdakilerden biri olarak görüyor önemli yollar bitkilerin evrimi.

11. tez de revize edilmiştir. Özel dikkat Bu sorun, yüzyılımızın 20'li yıllarının başında N.I. Vavilova hakkında homolog seri kalıtsal değişkenlik. Organizmaların değişkenliğinde belirli bir yönün varlığına dikkat çekti ve ilgili organizma türlerindeki homolog değişkenlik serisinin analizine dayanarak bunu tahmin etmenin mümkün olduğunu öne sürdü.

20'li yıllarda yerli bilim adamı L.A.'nin çalışmaları ortaya çıktı. Evrimin bir dereceye kadar önceden belirlenmiş, doğası gereği kanalize edilmiş olduğu fikrini dile getiren Berg, bu süreçteki optimal çözümlerin sayısının açıkça sınırlı olması nedeniyle evrimin bazı yasak yollarının bulunduğunu (nomogenez teorisi) dile getirmiştir.

dayalı modern fikirler Evrimde özelliklerin dönüşüm yollarının belirli bir vektörizasyonu olduğunu söyleyebiliriz ve evrimin yönünü bir dereceye kadar tahmin edebiliriz.

Bu yüzden, modern teori Evrim, yeni gerçekler ve fikirlerden oluşan devasa bir cephanelik biriktirmiştir, ancak sentetik evrim teorisinin yerini alabilecek bütünsel bir teori yoktur ve bu gelecek meselesidir.

Charles Darwin'in “Doğal Seleksiyon Yoluyla Türlerin Kökeni” adlı ana eserinin yayınlanmasından sonra (1859) modern biyoloji yalnızca 19. yüzyılın ikinci yarısındaki klasik Darwinizm'den değil, aynı zamanda sentetik evrim teorisinin bazı hükümlerinden de uzaklaşmıştır. Aynı zamanda, evrimsel biyolojinin ana gelişim yolunun Darwin'in ortaya koyduğu yönlerle aynı çizgide olduğuna da şüphe yoktur.

Sentetik evrim teorisi, 20'li yıllarda ekoloji, genetik ve Darwinizm'in birleşimine dayanarak oluşturuldu. Bugün en bütünsel olarak kabul ediliyor ve oldukça gelişmiş. Sentetik evrim teorisi popülasyon genetiğini ve klasik Darwinizm'i bünyesinde barındırıyordu.

Genetik yaklaşımı ilk uygulayan Chetverikov, Sergei Sergeevich'ti. 1926'da yaşamın evriminin (birkaç noktada) genetik açıdan ele alındığı bir makale yayınladı. Chetverikov, çalışmasında çeşitli hükümler koydu. Örnek olarak Drosophila'nın doğal popülasyonlarını aldı. Böylece bilim adamı şunu kurdu:

1. Mutasyonlar doğal koşullarda sürekli olarak meydana gelir.
2. Resesif değişiklikler heterozigot bir durumda süresiz olarak devam edebilir.
3. Zamanla (yaşlandıkça) türde mutasyonlar birikir ve türün özellikleri kaybolur.
4. Tür içi farklılaşmanın ana faktörleri izolasyondur.
5. Panmiksi (serbest geçiş) polimorfizme yol açar ve seçilim, türün monomorfizmine yol açar.

Chetverikov tarafından sunulan teori, rastgele mutasyonlar yoluyla birikimin, gelişim sırasında uyarlanabilir şekilde yönlendirilen doğal bir gidişata katkıda bulunduğunu göstermektedir. Doktrinin geliştirilmesine Romashov, Timofeev-Resovsky, Vavilov, Dubinin ve diğerleri gibi kişiler devam etti. Bunların ve diğer isimlerin çalışmaları, sentetik evrim teorisinin dayandığı ilkeleri şekillendirdi.

1930'larda Wright, Haldames ve Fisher'ın çalışmaları doktrinin Batı'daki gelişiminin temelini attı.

Sentetik evrim teorisinin özü itibariyle ana hatlarıyla çizildiği ilk çalışmalardan biri Dobzhansky'nin genetik üzerine yazdığı monografiydi. Çalışma oluşum mekanizmalarını incelemeye odaklandı genetik sistem maruz kalma durumuna göre popülasyonlar çeşitli faktörler. Faktörler özellikle kalıtsal değişkenliği, farklı popülasyonlardaki birey sayısındaki dalgalanmaları ve göçü içeriyordu. Büyük etki tür içinde oluşan yeni formların yanı sıra evrimin nedenlerini de etkilemiştir.

Schmalhausen'in öğretimin gelişimine katkısı olağanüstüdür. Bilim adamı, embriyoloji, evrim teorisi, paleontoloji, morfoloji ve genetiğin yaratıcı birleşimine uygun olarak, filogeni ve intogenez arasındaki ilişkiye dair derinlemesine çalışmalar yürüttü, evrimdeki ana yönleri inceledi ve ayrıca modern öğretimin birkaç temel hükmünü geliştirdi. .

Bunlar arasında Huxley'in "Evrim. Modern Sentez" adlı eseri önemli bir yer tutmaktadır. Mükemmel değer Simpson'ın üstlendiği gelişme biçimleri ve oranlarına ilişkin çalışmalar da vardı.

Sentetik teori on bir ana varsayıma dayanmaktadır. Vorontsov bunları kısa ve öz bir biçimde formüle etti.

1. Kalıtımdaki küçük ayrı değişiklikler olan mutasyonlar, doğası gereği rastgele olan evrimsel materyal olarak kabul edilir.
2. Ana olan, hatta bir dereceye kadar tek olan itici güç gelişme, küçük ve rastgele mutasyonların seçimine dayanan doğal seçilim olarak kabul edilir.
3. Gelişen en küçük birim popülasyondur.
4. Gelişim aşamalı (kademeli) ve uzun vadeli bir yapıya sahiptir.
5. Tür, birçok ikincil ve aynı zamanda ayırt edilebilir (morfolojik, genetik, fizyolojik) ancak üreme açısından izole edilmemiş birimleri içerir.
6. Evrim, özelliklerin farklılaşmasını içerir.
7. Gen akışına (alel değişimi) yalnızca bir tür içinde izin verilir. Bu bakımdan o (tür) bütünsel ve genetik olarak kapalı bir sistem olarak kabul edilir.
8. Bir türün özellikleri partenogenetik formlar için geçerli değildir.
9. Makroevrim, mikroevrim yoluyla gerçekleşir.
10. Gerçek takson monofiletik kökenlidir (bir ata türüne atıfta bulunur).
11. öngörülemez, yönsüz bir yapıya sahiptir nihai hedef karakter.

İÇİNDE XIX sonu- 20. yüzyılın başları Daha sonra türün biyolojik kavramının temelini oluşturan fikirler oluşmaya başladı. Her ne kadar "türlerin kökeni" merkezi konum Doğal seçilim teorisinde Charles Darwin, alt tür kategorileri (çeşitler) ve türler arasında doğal sınırların bulunmadığını vurgulayarak bir tür tanımlamadı. Bu bağlamda Darwin, türleri ayırt etmedeki temel kriterin, aralarındaki yokluk olduğunu düşünmüştür. ara formlar. K. Jordan, E. Poulton ve V. Rothschild okudu çeşitli şekiller Tür içi değişkenlik (yaş, cinsel, mevsimsel, coğrafi, modifikasyon ve polimorfizm) ve birbirleriyle çiftleşen, aynı zamanda sempati içinde diğer türlere ait bireylerle çiftleşmeyen (yani birlikte yaşayan) bireyler kümesi olarak türler hakkında geliştirilen fikirler. aynı alan). Farklı türlerin melezlenmesi, çeşitli izolasyon mekanizmaları (melezlerin kısırlığı, cinsel partner olarak bireylerin fizyolojik ve morfolojik uyumsuzluğu vb.) ile önlenir. Geçen yüzyılın sonunda M. Wagner, türleşme süreçlerinde coğrafi izolasyonun önemli rolünü gösterdi.

1926'da S. S. Chetverikov'un, doğal organizma popülasyonlarının yüksek genetik heterojenliğini ve bunların çeşitli mutasyonlarla doygunluğunu gösteren "Modern genetik açısından evrimsel sürecin bazı yönleri üzerine" adlı çalışması yayınlandı. Aynı zamanda çok sayıda resesif mutasyon fenotipik olarak kendini göstermez; bir popülasyondaki bireylerin fenotipleri genellikle genotiplerinden daha az farklılık gösterir. Chetverikov, herhangi bir genin aktivitesinin fenotipik belirtilerinin, bir tür "genetik çevreyi" temsil eden genotipin tamamındaki diğer genlerle olan etkileşimleri tarafından belirlendiğini vurguladı. Bir popülasyonun genetik heterojenliği onun evrimsel dönüşümlerinin temelidir. S.S.'nin eserleri Chetverikov popülasyon genetiğinin temellerini attı.

Darwinizm ile genetiğin bütünleşmesi 1930'lu yıllarda gerçekleşti. XX yüzyıl Bu sürecin ana kilometre taşlarının 40'lı yıllarda R. Fisher, S. Wright, N.I. Vavilov, N.P. Dubinin, D. Haldane, D. Huxley ve diğerlerinin çalışmaları olduğu düşünülmektedir. çeşitli verilerden ve sonuçların sentezi biyolojik bilimler(öncelikle genetik, sistematik, ekoloji, biyocoğrafya), 1942'de D. Huxley'in adlandırdığı genelleştirici bir kavramın oluşumuna yol açtı. sentetik evrim teorisi. Bu kavramın ana çekirdeği, popülasyonların evrimsel dönüşümlerinin ve türleşme süreçlerinin bir analizi olan mikroevrim teorisiydi. Bu teorinin gelişimi T. Dobzhansky, E. Mayr, B. Rensch, N.V. Timofeev-Resovsky ve diğerlerinin çalışmaları ile ilişkilidir. Sonraki yıllarda sentetik evrim teorisi ortaya çıktı. belli bir dereceye kadar ayrıca evrimsel morfolojiden (öncelikle D. Simpson'ın çalışmasının vurgulanması gereken paleontolojiden) elde edilen verileri de entegre etti, ancak makroevrimsel çalışmalar büyük ölçüde sentetik evrim teorisi çerçevesinin dışında kaldı. Bu alanın gelişimine en önemli katkı, A. N. Severtsov ve I. I. Shmalhausen'in temelini atan temel çalışmaları oldu. sistem analizi evrimsel süreç.

İÇİNDE son on yıllar Moleküler biyolojik düzeyde evrime ilişkin araştırmalar hızla gelişmektedir. önemli sonuçlar açısından anlaşılmasını gerektiren genel teori evrim.

Özetlemek kısa özet modern evrim biliminin aşağıdakilerle ilgili temel başarılarını not edelim: klasik teori Ch.Darwin.

Mikroevrim alanında(bazen “neo-Darwinizm” olarak da adlandırılan sentetik evrim teorisi çerçevesinde geliştirilmiştir):

• 1) organizmaların değişkenliğinin ve kalıtımının özü açıklığa kavuşturuldu;
• 2) doğa keşfedildi biyolojik türler karmaşıklığı gösterilmiştir nüfus yapısı popülasyonların evrimsel süreçteki rolü açıklığa kavuşturuldu;
• 3) evrimsel sürecin yeni faktörleri ve mekanizmaları keşfedildi (genetik sürüklenme, poliploidizasyon, hibridizasyon vb.);
• 4) alınan daha fazla gelişme doğal seçilim teorisi.

Makroevrim alanında(esas olarak analiz edilmiştir)

ortaya çıkan gelişmeler doğrultusunda sistem teorisi evrim):

• 1) Makroevrimin özü ve onun temel evrimsel değişikliklerle ilişkisi açıklığa kavuşturuldu;
• 2) sıra yüklü ampirik modeller makrofilogenez;
• 3) Ontogenez dönüşümlerinin evrimsel rolü gösterilmiştir;
• 4) makrofilogenez hızının yönü ve eşitsizliğinin nedenlerinin bir analizi gerçekleştirildi;
• 5) İlerleyen evrimin özü ve nedenleri açıklığa kavuşturulur.

Modern evrim teorisini incelemeye başlayacağız

Mikroevrim sorunlarıyla.